Prymas -Primate

Naczelne ssaki
Aye-aye Ring-tailed lemur Capuchin monkey Spider monkey Gibbon Tarsier Red slender loris Lion tamarin Hamadryas baboon Common chimpanzeeNaczelne - niektóre rodziny.jpg
O tym obrazie
Niektóre rodziny naczelnych, od góry do dołu: Daubentoniidae , Tarsiidae , Lemuridae , Lorisidae , Cebidae , Callitrichidae , Atelidae , Cercopithecidae , Hylobatidae , Hominidae
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Animalia
Gromada: struny
Klasa: ssaki
Porządek: prymatomorfy
Zamówienie: Naczelne
Linneusz , 1758
Podzlecenia

siostra: Dermoptera

Zakres naczelnych innych niż ludzie.png
Zasięg naczelnych innych niż ludzie (zielony)
Synonimy

Plesiadapiformes ( kladystycznie w tym naczelne koronne)

Naczelne to zróżnicowany rząd ssaków . Są one podzielone na strepsirryny , do których należą lemury , galagi i lorisidy , oraz haploriny , do których należą wyraki i małpy ( małpy , w tym małpy człekokształtne i ludzie ). Naczelne powstały 85–55 milionów lat temu najpierw z małych ssaków lądowych , które przystosowały się do życia na drzewach lasów tropikalnych : wiele cech naczelnych odzwierciedla przystosowanie do życia w tym trudnym środowisku, w tym duże mózgi, ostrość widzenia , widzenie kolorów , obręcz barkowa umożliwiając duży zakres ruchu w stawie barkowym i sprawne ręce. Rozmiary naczelnych wahają się od lemura myszy Madame Berthe , który waży 30 g (1 uncja), do goryla wschodniego , ważącego ponad 200 kg (440 funtów). Istnieje 376–524 gatunków żyjących naczelnych, w zależności od zastosowanej klasyfikacji. Nadal odkrywane są nowe gatunki naczelnych: ponad 25 gatunków opisano w 2000 roku, 36 w 2010 roku i trzy w 2020 roku .

Naczelne mają duże mózgi (w stosunku do wielkości ciała) w porównaniu z innymi ssakami, a także większą zależność od ostrości wzroku kosztem węchu , który jest dominującym systemem sensorycznym u większości ssaków. Cechy te są bardziej rozwinięte u małp i małp człekokształtnych, a zauważalnie mniej u lorysów i lemurów. Większość naczelnych ma również przeciwstawne kciuki . Niektóre naczelne, w tym goryle, ludzie i pawiany, są głównie lądowe , a nie nadrzewne , ale wszystkie gatunki mają przystosowanie do wspinania się na drzewa. Stosowane techniki lokomocji nadrzewnej obejmują skakanie z drzewa na drzewo i kołysanie się między gałęziami drzew ( brachiacja ); Techniki poruszania się na lądzie obejmują chodzenie na dwóch kończynach ( dwunożność ) i zmodyfikowane chodzenie na czterech kończynach ( chodzenie na palcach ).

Naczelne należą do najbardziej społecznych zwierząt, tworząc pary lub grupy rodzinne, haremy z jednym samcem i grupy złożone z wielu samców / wielu samic. Naczelne inne niż ludzie mają co najmniej cztery typy systemów społecznych , z których wiele definiuje ilość ruchu dorastających samic między grupami. Naczelne mają wolniejsze tempo rozwoju niż inne ssaki o podobnej wielkości, później osiągają dojrzałość i mają dłuższą żywotność. Naczelne są również najbardziej inteligentnymi zwierzętami, a naczelne inne niż ludzie używają narzędzi . Mogą komunikować się za pomocą gestów twarzy i rąk, zapachów i wokalizacji.

Bliskie interakcje między ludźmi a naczelnymi (NHP) mogą stwarzać możliwości przenoszenia chorób odzwierzęcych , zwłaszcza chorób wirusowych, w tym opryszczki , odry , eboli , wścieklizny i zapalenia wątroby . Tysiące naczelnych innych niż ludzie są wykorzystywane w badaniach na całym świecie ze względu na ich psychologiczne i fizjologiczne podobieństwo do ludzi. Około 60% gatunków naczelnych jest zagrożonych wyginięciem. Typowe zagrożenia obejmują wylesianie , fragmentację lasów , wyprawy małp i polowania na naczelne w celu wykorzystania w medycynie, jako zwierzęta domowe i na żywność. Wycinka lasów tropikalnych na dużą skalę dla celów rolniczych najbardziej zagraża naczelnym.

Etymologia

Angielska nazwa naczelne pochodzi od starofrancuskiego lub francuskiego primat , od rzeczownika łacińskiego primat- , od primus („pierwszy, pierwszy stopień”). Nazwę nadał Karol Linneusz , ponieważ uważał, że jest to „najwyższy” rząd zwierząt. Relacje między różnymi grupami naczelnych nie były jasno rozumiane aż do stosunkowo niedawna, więc powszechnie używane terminy są nieco zagmatwane. Na przykład małpa była używana jako alternatywa dla małpy lub dowolnego bezogoniastego, względnie podobnego do człowieka naczelnego.

Sir Wilfrid Le Gros Clark był jednym z prymatologów , którzy rozwinęli ideę trendów w ewolucji naczelnych i metodologię układania żyjących członków rzędu w „szereg rosnący” prowadzący do człowieka. Powszechnie używane nazwy grup naczelnych, takich jak małpiatki , małpy , małpy człekokształtne i małpy człekokształtne , odzwierciedlają tę metodologię. Zgodnie z naszym obecnym rozumieniem ewolucyjnej historii naczelnych, kilka z tych grup ma charakter parafiletyczny , a raczej nie obejmuje wszystkich potomków wspólnego przodka.

W przeciwieństwie do metodologii Clarka, współczesne klasyfikacje zazwyczaj identyfikują (lub nazywają) tylko te grupy, które są monofiletyczne ; to znaczy taka nazwana grupa obejmuje wszystkich potomków wspólnego przodka grupy.

Poniższy kladogram przedstawia jedną możliwą sekwencję klasyfikacji żyjących naczelnych: po prawej stronie pokazano grupy, które używają pospolitych (tradycyjnych) nazw .

prymatomorfy

 Dermoptera Cynocephalus volans Brehm1883 (białe tło).jpg

 Naczelne ssaki 
 Haplorhini 
 podobne 
 Catarrhini 
 Hominoidea 
 człekokształtne 
 homininy 
 Hominini 

ludzie  (rodzaj  Homo )Sylwetka idącej kobiety.svg

szympansy i bonobo  (rodzaj  Pan )PanTroglodytesSmit (białe tło).jpg

goryle  (plemię Gorillini)Gorila de Ilanura Occidental.  Goryl goryl - Blanca Martí de Ahumada (białe tło).jpg

orangutany  (podrodzina Ponginae)Simia satyrus - 1837 - Druk - Iconographia Zoologica - Special Collections University of Amsterdam - White Background.jpg

gibony  (rodzina Hylobatidae)Le gibon (białe tło).jpg

Małpy Starego Świata (nadrodzina Cercopithecoidea)Cynocephalus doguera - 1700-1880 - Grafika - Iconographia Zoologica - Special Collections University of Amsterdam - (białe tło).tiff

Małpy z Nowego Świata ( Parvorder Platyrrhini )Die Säugthiere in Abbildungen nach der Natur, mit Beschreibungen (tablica 8) (białe tło).jpg

 Tarsiiformes 

wyraki (nadrodzina Tarsioidea)Säugethiere vom Celebes- und Philippinen-Archipel (Taf. III) (białe tło) (1).jpg

 Strepsirrhini 
Lemuriformes 

lemury (nadrodzina Lemuroidea)FMIB 46849 Naczelne Maki Moccoe Lemur catta (białe tło). JPEG

lorysy i sojusznicy (nadrodzina Lorisoidea)Nycticebus (białe tło).jpg

małpiatki
małpy
wielkie małpy
ludzie
mniejsze małpy

Wszystkie grupy o nazwach naukowych to klady lub grupy monofiletyczne, a kolejność klasyfikacji naukowej odzwierciedla ewolucyjną historię powiązanych linii. Grupy o tradycyjnych nazwach są pokazane po prawej stronie; tworzą „szereg rosnący” (według Clarka, patrz wyżej), a kilka grup jest parafiletycznych:

  • Prosymianie obejmują dwie grupy monofiletyczne (podrząd Strepsirrhini, czyli lemury, lorysy i sojusznicy, a także wyraki z podrzędu Haplorhini); jest to grupa parafiletyczna, ponieważ wyklucza Simiiformes, które również są potomkami wspólnego przodka naczelnych.
  • Małpy obejmują dwie grupy monofiletyczne, małpy z Nowego Świata i małpy ze Starego Świata, ale są parafiletyczne, ponieważ wyklucza hominoidy, nadrodzinę Hominoidea, również potomków wspólnego przodka Simiiformes.
  • Małpy jako całość i małpy człekokształtne są parafiletyczne, jeśli terminy są używane w taki sposób, że wykluczają ludzi.

Zatem członkowie dwóch zestawów grup, a co za tym idzie nazwy, nie pasują do siebie, co powoduje problemy w powiązaniu nazw naukowych z nazwami pospolitymi (zwykle tradycyjnymi). Rozważmy nadrodzinę Hominoidea: jeśli chodzi o nazwy pospolite po prawej stronie, ta grupa składa się z małp człekokształtnych i ludzi i nie ma jednej wspólnej nazwy dla wszystkich członków grupy. Jednym ze środków zaradczych jest stworzenie nowej nazwy zwyczajowej, w tym przypadku hominoids . Inną możliwością jest rozszerzenie użycia jednej z tradycyjnych nazw. Na przykład w swojej książce z 2005 roku paleontolog kręgowców Benton napisał: „Małpy człekokształtne, Hominoidea, obejmują dziś gibony i orangutanygoryle i szympansy … i ludzi ”; w ten sposób Benton używał małp człekokształtnych na oznaczenie hominoidów. W takim przypadku grupę zwaną dotąd małpami człekokształtnymi należy teraz zidentyfikować jako małpy człekokształtne inne niż ludzie.

Od 2021 r. Nie ma zgody co do tego, czy akceptować nazwy tradycyjne (czyli pospolite), ale parafiletyczne, czy też używać tylko nazw monofiletycznych; lub używać „nowych” nazw zwyczajowych lub adaptacji starych. Oba konkurencyjne podejścia można znaleźć w źródłach biologicznych, często w tej samej pracy, a czasem u tego samego autora. Tak więc Benton definiuje małpy człekokształtne jako obejmujące ludzi, a następnie wielokrotnie używa małpopodobnego w znaczeniu „jak małpa, a nie człowiek”; a omawiając reakcję innych na nową skamielinę, pisze o „twierdzeniach, że Orrorin … był raczej małpą niż człowiekiem”.

Klasyfikacja żywych naczelnych

Rysunek szympansów, gibona (u góry po prawej) i dwóch orangutanów (w środku i na dole w środku) z 1927 r.: Szympans w lewym górnym rogu ma ramiona; orangutan na dole pośrodku chodzi na palcach.
Homo sapiens jest jedynym żyjącym gatunkiem naczelnych, który jest w pełni dwunożny.
Langur Nilgiri ( Trachypithecus johnii ), małpa Starego Świata

Poniżej podano listę rodzin żyjących naczelnych wraz z jedną możliwą klasyfikacją do rang między rzędem a rodziną. Stosowane są również inne klasyfikacje. Na przykład alternatywna klasyfikacja żywych Strepsirrhini dzieli je na dwa infrarzędy, Lemuriformes i Lorisiformes.

Rząd naczelnych został ustanowiony przez Karola Linneusza w 1758 roku w dziesiątym wydaniu jego książki Systema Naturae dla rodzajów Homo (ludzie), Simia (inne małpy człekokształtne i małpy), Lemur (prosimowie) i Vespertilio (nietoperze). W pierwszym wydaniu tej samej książki (1735) użył nazwy Anthropomorpha dla Homo , Simia i Bradypus (lenistwa). W 1839 roku Henri Marie Ducrotay de Blainville , podążając za Linneuszem i naśladując jego nazewnictwo, ustanowił rzędy Secundates (w tym podrzędy Chiroptera , Insectivora i Carnivora ), Tertiates (lub Glires ) i Czwartorzędy (w tym Gravigrada , Pachydermata i Ruminantia ), ale te nowe taksony nie zostały przyjęte.

Zanim Anderson i Jones wprowadzili klasyfikację Strepsirrhini i Haplorhini w 1984 r. (A następnie McKenna i Bell w pracy 1997 Classification of Mammals: Above the gatunek level ), naczelne były podzielone na dwie nadrodziny: Prosimii i Anthropoidea . Prosimii obejmowało wszystkie małpiatki : Strepsirrhini plus tarsiery . Anthropoidea zawierała wszystkie małpy .

Filogeneza i genetyka

Euarchontoglires  
Glires 

Rodentia (gryzonie)

Lagomorpha (króliki, zające, piki)

 Euarchonta 

Scandentia (ryjówki)

prymatomorfy

Dermoptera (Colugo)

Naczelne ssaki

Plesiadapiformes

naczelne korony

Rząd naczelnych jest częścią kladu Euarchontoglires , który jest zagnieżdżony w kladzie Eutheria z klasy Mammalia . Niedawne badania genetyki molekularnej przeprowadzone na naczelnych, colugo i ryjówkach wykazały, że te dwa gatunki colugo są bliżej spokrewnione z naczelnymi niż z ryjówkami, mimo że ryjówki były kiedyś uważane za naczelne. Te trzy rzędy tworzą klad Euarchonta . Połączenie tego kladu z kladem Glires (złożonym z Rodentia i Lagomorpha ) tworzy klad Euarchontoglires. W różny sposób zarówno Euarchonta, jak i Euarchontoglires są klasyfikowane jako nadrzędne. Niektórzy naukowcy uważają Dermoptera za podrząd naczelnych i używają podrzędu Euprimates dla „prawdziwych” naczelnych.

Ewolucja

Uważa się, że linia naczelnych sięga co najmniej w pobliże granicy kredy i paleogenu lub około 63–74 lat ( mya ). Najwcześniejszym możliwym naczelnym / pranaczelnym może być Purgatorius , którego początki sięgają wczesnego paleocenu Ameryki Północnej ~ 66 milionów lat temu. Najstarsze znane naczelne z zapisu kopalnego pochodzą z późnego paleocenu Afryki, ok. 57 milionów lat temu ( Altiatlasius ) lub przejścia paleoceńsko-eoceńskiego na kontynentach północnych, ok. 55 milionów lat temu ( Kantius , Donrussellia , Altanius , Plesiadapis i Teilhardina ). Inne badania, w tym badania zegara molekularnego, oszacowały pochodzenie gałęzi naczelnych na okres środkowej kredy, około 85 milionów lat temu.

Według współczesnych obliczeń kladystycznych rząd naczelnych jest monofiletyczny . Ogólnie uważa się, że podrząd Strepsirrhini , naczelne z „ mokrymi nosami ”, oddzielił się od prymitywnej linii naczelnych około 63 milionów lat temu, chociaż potwierdzone są również wcześniejsze daty. Siedem rodzin strepsirrhine to pięć spokrewnionych rodzin lemurów i dwie pozostałe rodziny, które obejmują lorisidy i galagi . Starsze schematy klasyfikacji zawijają Lepilemuridae do Lemuridae i Galagidae do Lorisidae , uzyskując rozkład rodziny cztery do jednego zamiast pięciu do dwóch, jak przedstawiono tutaj. W eocenie większość kontynentów północnych była zdominowana przez dwie grupy, adaptiformy i omomyidy . Ci pierwsi są uważani za członków Strepsirrhini, ale nie mieli grzebienia do zębów , jak współczesne lemury; ostatnie analizy wykazały, że Darwinius masillae pasuje do tej grupy. Ten ostatni był blisko spokrewniony z wyrakami, małpami i małpami człekokształtnymi. Nie jest jasne, w jaki sposób te dwie grupy odnoszą się do istniejących naczelnych. Omomyidy wyginęły około 30 milionów lat temu, podczas gdy adaptiformy przetrwały do ​​około 10 milionów lat temu.

Według badań genetycznych lemury z Madagaskaru oddzieliły się od lorisoidów około 75 milionów lat temu. Badania te, a także dowody chromosomalne i molekularne, pokazują również, że lemury są ze sobą bliżej spokrewnione niż z innymi naczelnymi strepsirryną. Jednak Madagaskar oddzielił się od Afryki 160 milionów lat temu i od Indii 90 milionów lat temu. Aby wyjaśnić te fakty, uważa się, że założycielska populacja lemurów składająca się z kilku osobników dotarła na Madagaskar z Afryki podczas jednego spływu między 50 a 80 milionów lat temu. Sugerowano inne opcje kolonizacji, takie jak wielokrotne kolonizacje z Afryki i Indii, ale żadna nie jest poparta dowodami genetycznymi i molekularnymi.

Do niedawna aye-aye było trudne do umieszczenia w Strepsirrhini. Zaproponowano teorie, że jego rodzina, Daubentoniidae, była albo naczelnymi lemuriformnymi (co oznacza, że ​​​​jego przodkowie oddzielili się od linii lemurów później niż lemury i lorisy rozdzielone), albo grupą siostrzaną wszystkich innych strepsirrhines. W 2008 roku potwierdzono, że rodzina aye-aye jest najbliżej spokrewniona z innymi lemurami malgaskimi, prawdopodobnie wywodzącymi się z tej samej populacji przodków, która skolonizowała wyspę.

Podrząd Haplorhini , naczelne o prostych lub „suchych nosach”, składa się z dwóch siostrzanych kladów. Wyraki prozymskie z rodziny Tarsiidae (monotypowe we własnym infrarzędzie Tarsiiformes) reprezentują najbardziej podstawowy podział, pochodzący z około 58 milionów lat temu. Najwcześniejszy znany szkielet haploriny, archicebus przypominający wyraka sprzed 55 lat , został znaleziony w środkowych Chinach, co potwierdza już podejrzewane azjatyckie pochodzenie grupy. Infraorder Simiiformes ( małpy naczelne, składające się z małp i małp człekokształtnych) pojawił się około 40 milionów lat temu, prawdopodobnie także w Azji; jeśli tak, to wkrótce potem rozproszyli się za Morzem Tethys z Azji do Afryki. Istnieją dwa małpie klady, oba parvorders : Catarrhini , który rozwinął się w Afryce, składający się z małp Starego Świata , ludzi i innych małp człekokształtnych, oraz Platyrrhini, który rozwinął się w Ameryce Południowej, składający się z małp Nowego Świata . Trzeci klad, który obejmował eosimiidy , rozwinął się w Azji, ale wymarł miliony lat temu.

Podobnie jak w przypadku lemurów, pochodzenie małp z Nowego Świata jest niejasne. Badania molekularne połączonych sekwencji jądrowych dały bardzo zróżnicowaną szacunkową datę rozbieżności między platyrynami i katarynami, wahającą się od 33 do 70 milionów lat temu, podczas gdy badania oparte na sekwencjach mitochondrialnych dały węższy zakres od 35 do 43 milionów lat temu. Antropoidalne naczelne prawdopodobnie przemierzały Ocean Atlantycki z Afryki do Ameryki Południowej w eocenie , skacząc po wyspach , co ułatwiały grzbiety Oceanu Atlantyckiego i obniżony poziom morza. Alternatywnie, pojedyncza impreza raftingowa może wyjaśnić tę transoceaniczną kolonizację. Ze względu na dryf kontynentów Ocean Atlantycki nie był wówczas tak szeroki jak obecnie. Badania sugerują, że mały naczelny o masie 1 kg (2,2 funta) mógł przeżyć 13 dni na tratwie roślinności. Biorąc pod uwagę szacunkowe prędkości prądu i wiatru, zapewniłoby to wystarczająco dużo czasu na podróż między kontynentami.

Małpy człekokształtne rozprzestrzeniły się z Afryki do Europy i Azji począwszy od miocenu . Wkrótce potem lorysy i tarsiery odbyły tę samą podróż. Pierwsze skamieniałości homininów odkryto w północnej Afryce i pochodzą sprzed 5–8 milionów lat temu. Małpy Starego Świata zniknęły z Europy około 1,8 miliona lat temu. Badania molekularne i skamieniałości ogólnie pokazują, że współcześni ludzie pochodzą z Afryki 100 000–200 000 lat temu.

Chociaż naczelne są dobrze zbadane w porównaniu z innymi grupami zwierząt, ostatnio odkryto kilka nowych gatunków , a testy genetyczne ujawniły wcześniej nierozpoznane gatunki w znanych populacjach. Taksonomia naczelnych wymieniła około 350 gatunków naczelnych w 2001 roku; autor, Colin Groves , zwiększył tę liczbę do 376 za swój wkład w trzecie wydanie Mammal Species of the World (MSW3). Jednak publikacje od czasu opracowania taksonomii w MSW3 w 2003 r. Zwiększyły liczbę do 522 gatunków, czyli 708 łącznie z podgatunkami.

Hybrydy

Hybrydy naczelnych zwykle powstają w niewoli, ale były też przykłady na wolności. Hybrydyzacja ma miejsce, gdy zasięg dwóch gatunków nakłada się, tworząc strefy hybrydowe ; hybrydy mogą być tworzone przez ludzi, gdy zwierzęta są umieszczane w ogrodach zoologicznych lub z powodu presji środowiskowej, takiej jak drapieżnictwo. Na wolności znaleziono również hybrydyzacje międzyrodzajowe, hybrydy różnych rodzajów. Chociaż należą do rodzajów, które są odrębne od kilku milionów lat, nadal dochodzi do krzyżowania się dżelad i pawiana hamadryas .

Klony

24 stycznia 2018 r. naukowcy z Chin donieśli w czasopiśmie Cell o stworzeniu dwóch klonów makaków żywiących się krabami , nazwanych Zhong Zhong i Hua Hua , przy użyciu złożonej metody transferu DNA , dzięki której po raz pierwszy wyprodukowano owcę Dolly .

Anatomia i fizjologia

Głowa

Czaszki naczelnych pokazujące poprzeczkę zaoczodołową i zwiększające się rozmiary mózgu

Czaszka naczelnych ma dużą, kopulastą czaszkę , co jest szczególnie widoczne u antropoidów . Czaszka chroni duży mózg, co jest charakterystyczną cechą tej grupy. Objętość wewnątrzczaszkowa (objętość czaszki) jest trzy razy większa u ludzi niż u największych naczelnych, co odzwierciedla większy rozmiar mózgu. Średnia objętość wewnątrzczaszkowa wynosi 1201 centymetrów sześciennych u ludzi, 469 cm3 u goryli , 400 cm3 u szympansów i 397 cm3 u orangutanów . Podstawowym trendem ewolucyjnym naczelnych było opracowanie mózgu, w szczególności kory nowej (część kory mózgowej ), która jest zaangażowana w percepcję zmysłową , generowanie poleceń motorycznych , rozumowanie przestrzenne, świadome myślenie , a u ludzi język . Podczas gdy inne ssaki w dużym stopniu polegają na swoim węchu , nadrzewne życie naczelnych doprowadziło do dotykowego , dominującego wizualnie układu sensorycznego, zmniejszenia węchowego obszaru mózgu i coraz bardziej złożonych zachowań społecznych.

Naczelne mają oczy skierowane do przodu z przodu czaszki; widzenie obuoczne umożliwia dokładne postrzeganie odległości, przydatne dla brachiujących przodków wszystkich małp człekokształtnych. Wyrostek kostny nad oczodołami wzmacnia słabsze kości twarzy, które są obciążane podczas żucia. Strepsirrhines mają pasek pooczodołowy , kość wokół oczodołu, aby chronić oczy; w przeciwieństwie do wyższych naczelnych, haplorinów , wyewoluowały całkowicie zamknięte oczodoły.

Rysunek dłoni i stóp różnych naczelnych z 1893 roku

Naczelne wykazują ewolucyjny trend w kierunku zmniejszonego pyska . Technicznie rzecz biorąc, małpy Starego Świata różnią się od małp Nowego Świata budową nosa, a od małp człekokształtnych układem zębów . U małp z Nowego Świata nozdrza są skierowane w bok; u małp Starego Świata są skierowane w dół. Wzór uzębienia u naczelnych znacznie się różni; chociaż niektórzy stracili większość swoich siekaczy , wszyscy zachowują co najmniej jeden dolny siekacz. U większości strepsirrhine dolne siekacze tworzą grzebień , który jest używany do pielęgnacji, a czasem do żerowania. Małpy Starego Świata mają osiem zębów przedtrzonowych , w porównaniu z 12 małpami z Nowego Świata. Gatunki Starego Świata dzielą się na małpy człekokształtne i małpy w zależności od liczby guzków na zębach trzonowych : małpy mają cztery, małpy człekokształtne mają pięć - chociaż ludzie mogą mieć cztery lub pięć. Główny guzek trzonowca hominida ( hipokonid ) wyewoluował we wczesnej historii naczelnych, podczas gdy guzek odpowiadającego mu prymitywnego dolnego trzonowca ( parakonid ) został utracony. Prosymianie wyróżniają się unieruchomionymi górnymi wargami, wilgotnym czubkiem nosa i skierowanymi do przodu dolnymi przednimi zębami.

Ciało

Tylna stopa Vervet z odciskami palców na podeszwie

Naczelne mają na ogół pięć palców na każdej kończynie ( pentadaktylia ), z charakterystycznym typem keratynowego paznokcia na końcu każdego palca u rąk i nóg. Dolne strony dłoni i stóp mają wrażliwe opuszki na opuszkach palców . Większość ma przeciwstawne kciuki , charakterystyczną cechę naczelnych, która jest najbardziej rozwinięta u ludzi , choć nie ogranicza się do tej kolejności ( mają je na przykład oposy i koale ). Kciuki pozwalają niektórym gatunkom używać narzędzi . U naczelnych połączenie przeciwległych kciuków, krótkich paznokci (zamiast pazurów) i długich, zgiętych do wewnątrz palców jest reliktem pradawnej praktyki chwytania gałęzi i częściowo umożliwiło niektórym gatunkom rozwinięcie brachiacji (kołysanie się ramiona od gałęzi drzewa do gałęzi drzewa) jako ważny środek lokomocji. Prosymianie mają paznokcie przypominające pazury na drugim palcu każdej stopy, zwane pazurami toaletowymi , których używają do pielęgnacji.

Obojczyk naczelnych jest widocznym elementem obręczy piersiowej ; pozwala to na szeroką ruchomość stawu barkowego . W porównaniu z małpami Starego Świata, małpy człekokształtne mają bardziej ruchome stawy barkowe i ramiona ze względu na grzbietowe położenie łopatki , szerokie żebra, które są bardziej płaskie od przodu do tyłu, krótszy, mniej ruchomy kręgosłup i znacznie zmniejszone dolne kręgi - co skutkuje utrata ogona u niektórych gatunków. Prehensile ogony występują u atelid z Nowego Świata , w tym u wyjców , pająków , pająków włochatych , małp włochatych ; i w kapucynach . Samce naczelnych mają nisko wiszącego penisa i jądra zstępujące do moszny.

Dymorfizm płciowy

Między samcami i samicami goryli górskich można zaobserwować wyraźny dymorfizm płciowy .

Dymorfizm płciowy często występuje u małp , choć w większym stopniu u gatunków Starego Świata (małpy człekokształtne i niektóre małpy) niż u gatunków Nowego Świata. Ostatnie badania obejmują porównywanie DNA w celu zbadania zarówno zmienności ekspresji dymorfizmu wśród naczelnych, jak i podstawowych przyczyn dymorfizmu płciowego. Naczelne zwykle mają dymorfizm w masie ciała i wielkości kłów, a także w sierści i kolorze skóry. Dymorfizm można przypisać i wpływać na różne czynniki, w tym system kojarzenia , rozmiar, siedlisko i dietę.

Analizy porównawcze pozwoliły na pełniejsze zrozumienie związku między doborem płciowym , doborem naturalnym i systemami kojarzenia u naczelnych. Badania wykazały, że dymorfizm jest produktem zmian zarówno cech męskich, jak i żeńskich. Skalowanie ontogenetyczne, w którym występuje względne wydłużenie wspólnej trajektorii wzrostu, może dać pewien wgląd w związek między dymorfizmem płciowym a wzorcami wzrostu. Niektóre dowody z zapisu kopalnego sugerują, że istniała zbieżna ewolucja dymorfizmu, a niektóre wymarłe hominidy prawdopodobnie miały większy dymorfizm niż jakikolwiek żyjący naczelny.

Lokomocja

Diademed sifaka , lemur, który jest pionowym czepiakiem i skaczącym

Gatunki naczelnych poruszają się ramieniem , dwunożnością , skakaniem , czworonożnością nadrzewną i lądową , wspinaniem się , chodzeniem na palcach lub kombinacją tych metod. Kilka małpiatek to głównie pionowe lgnięcia i skaczące. Obejmuje to wiele krzaków , wszystkie indriidy (tj. sifaki , avahi i indris ), sportowe lemury i wszystkie wyraki . Inne małpiatki to nadrzewne czworonogi i wspinacze. Niektóre są również czworonożnymi zwierzętami lądowymi, a niektóre są skoczkami. Większość małp to zarówno nadrzewne, jak i lądowe czworonogi i wspinacze. Gibony , muriquis i małpy pająki szeroko wykonują brachiacje, przy czym gibony czasami robią to w niezwykle akrobatyczny sposób. Czasami wełniste małpy również brachiują. Orangutany używają podobnej formy lokomocji zwanej czworoboczną wspinaczką, podczas której używają rąk i nóg do przenoszenia swoich ciężkich ciał przez drzewa. Szympansy i goryle chodzą na palcach i mogą poruszać się na dwóch nogach na krótkich dystansach. Chociaż wiele gatunków, takich jak australopiteki i wczesne hominidy , poruszało się w pełni dwunożnie, ludzie są jedynym istniejącym gatunkiem posiadającym tę cechę.

Wizja

Tapetum lucidum północnego galago większego , typowego dla małpiatek, odbija światło lampy błyskowej fotografa.

Ewolucja widzenia barw u naczelnych jest wyjątkowa wśród większości ssaków eutheryjskich . Podczas gdy odlegli przodkowie kręgowców naczelnych posiadali widzenie w trzech kolorach (trichromatyka), nocni , stałocieplni przodkowie ssaków stracili jeden z trzech czopków w siatkówce w erze mezozoicznej . Ryby, gady i ptaki są zatem trójchromatyczne lub tetrachromatyczne , podczas gdy wszystkie ssaki, z wyjątkiem niektórych naczelnych i torbaczy , są dichromatyczne lub monochromatyczne (całkowicie daltoniści). Nocne naczelne, takie jak nocne małpy i młode krzewy , są często monochromatyczne. Catarrhines są rutynowo trichromatyczne z powodu duplikacji genu czerwono-zielonego genu opsyny u podstawy ich linii, 30 do 40 milionów lat temu. Z drugiej strony platyryny są trójchromatyczne tylko w kilku przypadkach. W szczególności poszczególne samice muszą być heterozygotami pod względem dwóch alleli genu opsyny (czerwonego i zielonego) znajdujących się w tym samym locus chromosomu X. Dlatego samce mogą być tylko dichromatyczne, podczas gdy samice mogą być dwuchromatyczne lub trójchromatyczne. Widzenie kolorów u strepsirrhines nie jest tak dobrze poznane; jednak badania wskazują na zakres widzenia kolorów podobny do tego, który występuje u platyryn.

Podobnie jak kataryny, wyjce (rodzina platyryn) wykazują rutynowy trichromatyzm, który został przypisany niedawnej ewolucyjnie duplikacji genów . Wyjece są jednymi z najbardziej wyspecjalizowanych zjadaczy liści wśród małp Nowego Świata; owoce nie stanowią większej części ich diety, a rodzaj liści, które wolą spożywać (młode, pożywne i strawne) można wykryć tylko za pomocą czerwono-zielonego sygnału. Prace terenowe badające preferencje żywieniowe małp wyjców sugerują, że rutynowy trichromatyzm został wybrany przez środowisko.

Zachowanie

Systemy społeczne

Richard Wrangham stwierdził, że systemy społeczne naczelnych najlepiej klasyfikować na podstawie ilości ruchu samic występującego między grupami. Zaproponował cztery kategorie:

  • Kobiece systemy transferu – kobiety oddalają się od grupy, w której się urodziły. Kobiety z grupy nie będą blisko spokrewnione, podczas gdy mężczyźni pozostaną ze swoimi grupami urodzeniowymi, a to bliskie powiązanie może mieć wpływ na zachowania społeczne. Tworzone grupy są na ogół dość małe. Organizację tę można zaobserwować u szympansów , gdzie zazwyczaj spokrewnione samce będą współpracować w obronie terytorium grupy. Dowody na ten system społeczny znaleziono również wśród szczątków neandertalczyków w Hiszpanii oraz szczątków grup Australopithecus i Paranthropus robustus w południowej Afryce. Wśród małp z Nowego Świata, małpy pająki i muriquis używają tego systemu.
Społeczne skupisko lemurów katta . Dwie osoby po prawej stronie odsłaniające białą powierzchnię brzuszną opalają się.
  • Systemy przenoszenia samców – podczas gdy samice pozostają w swoich grupach urodzeniowych, samce będą emigrować jako nastolatki. Do tej kategorii zalicza się społeczeństwa poligyniczne i wielomęskie. Rozmiary grup są zwykle większe. System ten jest powszechny wśród lemurów katta , kapucynów i cerkopiteków .
  • Gatunek monogamiczny – więź męsko-żeńska, której czasem towarzyszy młodociane potomstwo. Istnieje wspólna odpowiedzialność za opiekę rodzicielską i obronę terytorialną. Potomstwo opuszcza terytorium rodziców w okresie dojrzewania. Gibbons zasadniczo używa tego systemu, chociaż „monogamia” w tym kontekście niekoniecznie oznacza absolutną wierność seksualną. Gatunki te nie żyją w większych grupach.
  • Gatunki samotne – często samce broniące terytoriów obejmujących obszary występowania kilku samic. Ten typ organizacji występuje u małpiatek, takich jak powolne loris . Orangutany nie bronią swojego terytorium, ale skutecznie mają tę organizację.

Wiadomo, że występują również inne systemy. Na przykład w przypadku wyjców i goryli zarówno samce, jak i samice zazwyczaj przenoszą się z grupy urodzeniowej po osiągnięciu dojrzałości płciowej, co skutkuje grupami, w których ani samce, ani samice nie są zwykle spokrewnione. Z tego systemu korzystają również niektóre małpiatki, colobine i callitrichid .

Przeniesienie samic lub samców z ich rodzimej grupy jest prawdopodobnie adaptacją mającą na celu uniknięcie chowu wsobnego. Analiza zapisów hodowlanych kolonii naczelnych trzymanych w niewoli, reprezentujących wiele różnych gatunków, wskazuje, że śmiertelność młodych wsobnych jest na ogół wyższa niż w przypadku młodych niewsobnych. Ten wpływ chowu wsobnego na śmiertelność niemowląt jest prawdopodobnie w dużej mierze wynikiem zwiększonej ekspresji szkodliwych alleli recesywnych (patrz Depresja chowu wsobnego ).

Szympansy są społecznymi małpami człekokształtnymi.

Prymatolog Jane Goodall , która studiowała w Parku Narodowym Gombe Stream , zauważyła u szympansów społeczności fuzji rozszczepienia . Następuje rozszczepienie , gdy główna grupa rozdziela się, aby żerować w ciągu dnia, a następnie fuzja, gdy grupa wraca w nocy, aby spać jako grupa. Tę strukturę społeczną można również zaobserwować u pawiana hamadrya , małp pająka i bonobo . Gelada ma podobną strukturę społeczną, w której wiele mniejszych grup łączy się, tworząc tymczasowe stada liczące do 600 małp . Ludzie tworzą również społeczeństwa rozszczepienia-syntezy jądrowej. W społeczeństwach łowców-zbieraczy ludzie tworzą grupy składające się z kilku osobników, które mogą się dzielić w celu uzyskania różnych zasobów.

Na te systemy społeczne wpływają trzy główne czynniki ekologiczne: dystrybucja zasobów, wielkość grupy i drapieżnictwo . W ramach grupy społecznej istnieje równowaga między współpracą a współzawodnictwem. Zachowania kooperatywne u wielu gatunków naczelnych obejmują pielęgnację społeczną (usuwanie pasożytów ze skóry i czyszczenie ran), dzielenie się pożywieniem i zbiorową obronę przed drapieżnikami lub terytorium. Agresywne zachowania często sygnalizują rywalizację o pożywienie, miejsca do spania lub partnerów. Agresja jest również wykorzystywana do ustalania hierarchii dominacji .

Związki międzygatunkowe

Wiadomo, że kilka gatunków naczelnych łączy się na wolności. Niektóre z tych skojarzeń zostały dokładnie zbadane. W lesie Tai w Afryce kilka gatunków koordynuje zachowania przeciw drapieżnikom. Należą do nich małpa Diana , małpa mona Campbella , małpa plamista , colobus zachodni czerwony , colobus zachodni (zachodni czarno-biały colobus ) i mangabe brunatny , które koordynują wezwania alarmowe przeciw drapieżnikom. Wśród drapieżników tych małp jest szympans zwyczajny .

Małpa rudoogoniasta kojarzy się z kilkoma gatunkami, w tym zachodnią gerazą czerwoną, małpą niebieską , małpą mona wilka , mantled guereza , czubatą mangą i małpą bagienną Allena . Kilka z tych gatunków jest ofiarami szympansa pospolitego.

W Ameryce Południowej małpy wiewiórki kojarzą się z małpami kapucynami . Może to mieć więcej wspólnego z korzyściami żerowania dla małp wiewiórczych niż z korzyściami w walce z drapieżnikami.

Komunikacja

Lemury , lorysy , wyraki i małpy z Nowego Świata polegają na sygnałach węchowych w wielu aspektach zachowań społecznych i reprodukcyjnych. Wyspecjalizowane gruczoły służą do oznaczania terytoriów feromonami , które są wykrywane przez narząd lemieszowo- nosowy ; proces ten stanowi dużą część zachowań komunikacyjnych tych naczelnych. U małp Starego Świata i małp człekokształtnych ta zdolność jest w większości szczątkowa , po regresji, gdy trójchromatyczne oczy ewoluowały, by stać się głównym narządem zmysłów. Naczelne używają również wokalizacji, gestów i mimiki, aby przekazać stan psychiczny. Mięśnie twarzy są bardzo rozwinięte u naczelnych, szczególnie u małp i małp człekokształtnych, co pozwala na złożoną komunikację mimiczną. Podobnie jak ludzie, szympansy potrafią rozróżnić twarze znanych i nieznanych osobników. Gesty rąk i ramion są również ważnymi formami komunikacji dla małp człekokształtnych, a pojedynczy gest może pełnić wiele funkcji.

Naczelne to szczególnie głośna grupa ssaków. Indris i czarno-białe lemury wari wykonują charakterystyczne, głośne piosenki i refreny, które utrzymują terytoria i działają jak wezwania alarmowe . Wyrak filipiński ma górną granicę czułości słuchowej wynoszącą około 91 kHz z dominującą częstotliwością 70 kHz, jedną z najwyższych zarejestrowanych dla ssaków lądowych. Dla filipińskich wyraków te ultradźwiękowe wokalizacje mogą stanowić prywatny kanał komunikacji, który podważa wykrywanie przez drapieżniki, ofiary i konkurentów, zwiększa wydajność energetyczną lub poprawia wykrywanie w tle o niskiej częstotliwości. Samce małp wyjców należą do najgłośniejszych ssaków lądowych, ponieważ ich ryki można usłyszeć z odległości do 4,8 km (3,0 mil) i odnoszą się do odstępów międzygrupowych, ochrony terytorialnej i prawdopodobnie ochrony partnera. Ryki są wytwarzane przez zmodyfikowaną krtań i powiększoną kość gnykową , która zawiera worek powietrzny. Koczkodan wydaje odrębny sygnał alarmowy dla każdego z co najmniej czterech różnych drapieżników, a reakcje innych małp różnią się w zależności od wezwania. Zarówno samce, jak i samice siamangów mają nadmuchiwane worki w gardle, za pomocą których pary śpiewają ze sobą „duety”.

Wiele naczelnych innych niż ludzie ma anatomię głosu umożliwiającą wytwarzanie ludzkiej mowy, ale brakuje im odpowiedniego okablowania mózgowego. U pawianów zarejestrowano wzorce wokalne przypominające samogłoski, co ma wpływ na pochodzenie mowy u ludzi. Dźwięki podobne do spółgłosek i samogłosek występują w niektórych odgłosach orangutanów i zachowują swoje znaczenie na duże odległości. Zakres czasowy ewolucji ludzkiego języka i/lub jego warunków anatomicznych rozciąga się, przynajmniej w zasadzie, od dywergencji filogenetycznej Homo ( 2,3 do 2,4 miliona lat temu) od Pana (5 do 6 milionów lat temu) do pojawienia się pełna nowoczesność behawioralna około 50 000–150 000 lat temu. Niewielu zaprzecza, że ​​australopitekom prawdopodobnie brakowało komunikacji głosowej znacznie bardziej wyrafinowanej niż ogólnie u małp człekokształtnych .

Historia życia

Makak jedzący kraby karmi piersią swoje dziecko

Naczelne mają wolniejsze tempo rozwoju niż inne ssaki. Wszystkie niemowlęta naczelnych są karmione piersią przez matki (z wyjątkiem niektórych kultur ludzkich i różnych naczelnych hodowanych w ogrodach zoologicznych, które są karmione mlekiem modyfikowanym) i polegają na nich w zakresie pielęgnacji i transportu. U niektórych gatunków niemowlęta są chronione i transportowane przez samce z grupy, zwłaszcza samce, które mogą być ich ojcami. W opiece nad dzieckiem mogą uczestniczyć także inni krewni niemowlęcia, jak rodzeństwo i ciotki. Większość matek naczelnych przerywa owulację podczas karmienia piersią niemowlęcia; po odstawieniu niemowlęcia matka może ponownie się rozmnażać. Często prowadzi to do konfliktu z niemowlętami, które próbują kontynuować karmienie piersią.

Dzieciobójstwo jest powszechne wśród gatunków poligynicznych, takich jak langury szare i goryle. Dorosłe samce mogą zabijać zależne od nich potomstwo, które nie jest ich, aby samica powróciła do rui i dzięki temu mogły spłodzić własne potomstwo. Monogamia społeczna u niektórych gatunków mogła wyewoluować w celu zwalczania tego zachowania. Rozwiązłość może również zmniejszyć ryzyko dzieciobójstwa, ponieważ ojcostwo staje się niepewne.

Naczelne mają dłuższy okres młodzieńczy między odstawieniem od piersi a dojrzałością płciową niż inne ssaki podobnej wielkości. Niektóre naczelne, takie jak galagi i małpy z Nowego Świata , wykorzystują dziuple drzew do gniazdowania i parkują młode na liściastych grządkach podczas żerowania. Inne naczelne stosują strategię „jazdy”, tj. noszenia osobników na ciele podczas karmienia. Dorosłe osobniki mogą budować lub wykorzystywać miejsca lęgowe, czasami w towarzystwie młodych, w celu odpoczynku, co jest zachowaniem rozwiniętym wtórnie u małp człekokształtnych. W okresie młodocianym naczelne są bardziej niż dorośli podatne na drapieżnictwo i głód ; w tym czasie zdobywają doświadczenie w żerowaniu i unikaniu drapieżników. Uczą się umiejętności społecznych i umiejętności walki, często poprzez zabawę. Naczelne, zwłaszcza samice, żyją dłużej niż inne ssaki podobnej wielkości, co może częściowo wynikać z ich wolniejszego metabolizmu. Wydaje się, że w późnym okresie życia samice naczelnych nieżytów przechodzą ustanie funkcji rozrodczych, znane jako menopauza ; inne grupy są mniej zbadane.

Dieta i karmienie

Lemur myszy trzyma w dłoniach wycięty kawałek owocu i je.

Naczelne wykorzystują różne źródła pożywienia. Mówi się, że wiele cech współczesnych naczelnych, w tym ludzi, wywodzi się z praktyki ich wczesnych przodków polegającej na pobieraniu większości pożywienia z tropikalnego baldachimu. Większość naczelnych włącza owoce do swojej diety, aby uzyskać łatwostrawne składniki odżywcze, w tym węglowodany i lipidy jako źródło energii. Naczelne z podrzędu Strepsirrhini (nietarsie małpiatki) są w stanie syntetyzować witaminę C , podobnie jak większość innych ssaków, podczas gdy naczelne z podrzędu Haplorhini (wyraki, małpy i małpy człekokształtne) utraciły tę zdolność i wymagają tej witaminy w swojej diecie.

Wiele naczelnych ma anatomiczne specjalizacje, które umożliwiają im wykorzystywanie określonych pokarmów, takich jak owoce, liście, guma lub owady . Na przykład zjadacze liści, takie jak małpy wyjce, czarno-białe colobusy i sportowe lemury, mają rozbudowane układy trawienne, które umożliwiają im wchłanianie składników odżywczych z liści, które mogą być trudne do strawienia. Marmozety , które zjadają gumę, mają mocne siekacze , które umożliwiają im otwieranie kory drzewa, aby dostać się do dziąsła, oraz pazury zamiast paznokci, które umożliwiają im przywieranie do drzew podczas karmienia. Aye -aye łączy zęby podobne do gryzoni z długim, cienkim środkowym palcem, aby wypełnić tę samą niszę ekologiczną, co dzięcioł. Stuka w drzewa, aby znaleźć larwy owadów, a następnie wygryza dziury w drewnie i wkłada wydłużony środkowy palec, aby wyciągnąć larwy. Niektóre gatunki mają dodatkowe specjalizacje. Na przykład mangabej o szarych policzkach ma grube szkliwo na zębach, co umożliwia mu otwieranie twardych owoców i nasion, których inne małpy nie potrafią. Gelada jest jedynym gatunkiem naczelnych, który żywi się głównie trawą .

Polowanie

Portret myśliwego Dayaków na Borneo z dzikiem przerzuconym przez ramię
Ludzie tradycyjnie polowali na zdobycz, aby się utrzymać.

Wyraki to jedyne istniejące bezwzględnie mięsożerne naczelne, żywiące się wyłącznie owadami, skorupiakami, małymi kręgowcami i wężami (w tym gatunkami jadowitymi ). Kapucynki mogą wykorzystywać wiele różnych rodzajów materii roślinnej, w tym owoce, liście, kwiaty, pąki, nektar i nasiona, ale także zjadają owady i inne bezkręgowce , ptasie jaja i małe kręgowce, takie jak ptaki, jaszczurki , wiewiórki i nietoperze .

Szympans pospolity je wszystkożerną dietę owocożerną . Preferuje owoce ponad wszystkie inne produkty spożywcze, a nawet wyszukuje je i zjada, gdy nie ma ich pod dostatkiem. Zjada również liście i pąki liściowe, nasiona, kwiaty, łodygi, rdzeń, korę i żywicę. Owady i mięso stanowią niewielką część ich diety, szacowaną na 2%. Spożycie mięsa obejmuje drapieżnictwo innych gatunków naczelnych, takich jak colobus zachodni . Bonobo to wszystkożerny owocożerca – większość jego diety to owoce, ale uzupełnia ją liśćmi, mięsem małych kręgowców , takich jak anomalie , latające wiewiórki i duikery , oraz bezkręgowców . W niektórych przypadkach wykazano, że bonobo zjadają naczelne niższego rzędu.

Aż do rozwoju rolnictwa około 10 000 lat temu, Homo sapiens wykorzystywał metodę łowiecko-zbieracką jako jedyny sposób pozyskiwania pożywienia. Wymagało to łączenia stacjonarnych źródeł pożywienia (takich jak owoce, zboża, bulwy i grzyby, larwy owadów i mięczaki wodne) z dziką zwierzyną , na którą trzeba polować i zabijać, aby mogła zostać skonsumowana. Sugerowano, że ludzie używali ognia do przygotowywania i gotowania żywności od czasów Homo erectus . Około dziesięciu tysięcy lat temu ludzie rozwinęli rolnictwo , co znacznie zmieniło ich dietę. Ta zmiana w diecie mogła również zmienić biologię człowieka; wraz z rozprzestrzenianiem się hodowli bydła mlecznego dostarczającego nowego i bogatego źródła pożywienia, co prowadzi do ewolucji zdolności trawienia laktozy u niektórych osób dorosłych.

Jako zdobycz

Drapieżniki naczelnych obejmują różne gatunki drapieżników , ptaków drapieżnych , gadów i innych naczelnych. Nawet goryle zostały zarejestrowane jako ofiary. Drapieżniki naczelnych mają różne strategie łowieckie i jako takie naczelne wyewoluowały kilka różnych adaptacji przeciw drapieżnikom , w tym kripsis , wezwania alarmowe i mobbing . Kilka gatunków ma oddzielne wezwania alarmowe dla różnych drapieżników, takich jak drapieżniki przenoszone drogą powietrzną lub żyjące na ziemi. Drapieżnictwo mogło ukształtować wielkość grupy naczelnych, ponieważ gatunki narażone na większą presję ze strony drapieżników wydają się żyć w większych grupach.

Inteligencja i poznanie

Naczelne mają zaawansowane zdolności poznawcze: niektóre wytwarzają narzędzia i używają ich do zdobywania pożywienia i do pokazów społecznych; niektórzy mogą wykonywać zadania wymagające współpracy, wpływu i rangi; są świadomi swojego statusu, manipulują i są zdolni do oszukiwania; potrafią rozpoznać krewnych i współplemieńców ; i mogą nauczyć się używać symboli i rozumieć aspekty ludzkiego języka, w tym pewną relacyjną składnię i koncepcje liczb i sekwencji numerycznych. Badania nad poznaniem naczelnych dotyczą rozwiązywania problemów, pamięci, interakcji społecznych, teorii umysłu oraz koncepcji numerycznych, przestrzennych i abstrakcyjnych. Badania porównawcze pokazują tendencję w kierunku wyższej inteligencji, przechodzącej od małpiatek przez małpy z Nowego Świata do małp ze Starego Świata, oraz znacznie wyższe średnie zdolności poznawcze u małp człekokształtnych. Jednak istnieje duże zróżnicowanie w każdej grupie (np. wśród małp z Nowego Świata, zarówno małpy pająkowate , jak i kapucynki uzyskały wysokie wyniki w niektórych pomiarach), jak również w wynikach różnych badań.

Użycie i produkcja narzędzi

Zachodni goryl nizinny używający kija prawdopodobnie do mierzenia głębokości wody

W 1960 roku Jane Goodall zaobserwowała , jak szympans wkłada kawałki trawy do kopca termitów , a następnie podnosi trawę do ust. Po jego odejściu Goodall podeszła do kopca i powtórzyła to zachowanie, ponieważ nie była pewna, co robi szympans. Odkryła, że ​​termity wgryzają się w trawę szczękami. Szympans używał trawy jako narzędzia do „łowienia” lub „kąpania” termitów. Istnieją bardziej ograniczone doniesienia o blisko spokrewnionych bonobo używających narzędzi na wolności; twierdzono, że na wolności rzadko używają narzędzi, chociaż w niewoli używają narzędzi tak chętnie jak szympansy. Donoszono, że samice, zarówno szympansów, jak i bonobo, używają narzędzi bardziej chciwie niż samce. Orangutany na Borneo wyławiają sumy z małych stawów. Przez dwa lata antropolog Anne Russon obserwowała orangutany uczące się dźgać sumy pałeczkami, aby odstraszyć je ze stawów i dostać do czekających rąk. Istnieje niewiele doniesień o gorylach używających narzędzi na wolności. Dorosła samica zachodniego goryla nizinnego używała gałęzi jako laski, najwyraźniej do badania głębokości wody i pomagania jej w przechodzeniu przez zbiornik wodny. Inna dorosła samica używała oderwanego pnia od małego krzewu jako stabilizatora podczas zbierania pożywienia, a inna używała kłody jako mostu.

Pierwsza bezpośrednia obserwacja naczelnego innego niż małpa przy użyciu narzędzia w dzikim środowisku miała miejsce w 1988 r. Prymatolog Sue Boinski obserwowała, jak dorosły samiec kapucyn o białej twarzy tłucze na śmierć węża fer-de-lance martwą gałęzią. Kapucynka w czarne paski była pierwszym naczelnym innym niż małpa, dla którego udokumentowano rutynowe używanie narzędzi na wolności; zaobserwowano osobniki rozłupujące orzechy, umieszczając je na kamiennym kowadle i uderzając w nie innym dużym kamieniem. W Tajlandii i Birmie makaki żywiące się krabami używają kamiennych narzędzi do otwierania orzechów, ostryg i innych małży oraz różnych rodzajów ślimaków morskich. Pawiany czakma używają kamieni jako broni; kamienowanie przez te pawiany odbywa się ze skalistych ścian kanionu, w których śpią i wycofują się, gdy są zagrożone. Kamienie są podnoszone jedną ręką i zrzucane z boku, po czym spadają po zboczu klifu lub spadają bezpośrednio na dno kanionu.

Chociaż nie zaobserwowano, aby używały narzędzi na wolności, wykazano, że lemury w kontrolowanych warunkach są w stanie zrozumieć właściwości funkcjonalne przedmiotów, których zostały wyszkolone, aby używały ich jako narzędzi, wykonujących haploriny, a także używające narzędzi.

Wkrótce po swoim pierwszym odkryciu używania narzędzi Goodall obserwowała inne szympansy zbierające liściaste gałązki, zdzierające liście i używające łodyg do łowienia owadów. Ta zmiana liściastej gałązki w narzędzie była wielkim odkryciem. Wcześniej naukowcy uważali, że tylko ludzie wytwarzają i używają narzędzi, i że ta umiejętność odróżnia ludzi od innych zwierząt. Zaobserwowano również, że szympansy wytwarzają „gąbki” z liści i mchu, które wysysają wodę. Zaobserwowano, że orangutany sumatrzańskie wytwarzają i używają narzędzi. Odłamują gałąź drzewa o długości około 30 cm, odłamują gałązki, strzępią jeden koniec, a następnie za pomocą patyka kopią dziury w drzewie dla termitów. W naturze zaobserwowano, że mandryle czyszczą uszy zmodyfikowanymi narzędziami. Naukowcy sfilmowali dużego samca mandryla w zoo w Chester (Wielka Brytania) obcinającego gałązkę, najwyraźniej po to, by była węższa, a następnie używając zmodyfikowanego patyka do zeskrobywania brudu spod paznokci. Trzymane w niewoli goryle wykonały różnorodne narzędzia.

Ekologia

Naczelne inne niż ludzie żyją głównie w tropikalnych szerokościach geograficznych Afryki, Azji i obu Ameryk. Gatunki żyjące poza tropikami; obejmują makaka japońskiego , który żyje na japońskich wyspach Honsiu i Hokkaido ; makak berberyjski żyjący w Afryce Północnej i kilka gatunków langur żyjących w Chinach. Naczelne zwykle żyją w tropikalnych lasach deszczowych , ale można je również znaleźć w lasach strefy umiarkowanej , sawannach , pustyniach , górach i obszarach przybrzeżnych. Wykazano, że liczba gatunków naczelnych na obszarach tropikalnych jest dodatnio skorelowana z ilością opadów i powierzchnią lasów deszczowych. Stanowiące od 25% do 40% zwierząt owocożernych ( wagowo ) w tropikalnych lasach deszczowych, naczelne odgrywają ważną rolę ekologiczną , rozsiewając nasiona wielu gatunków drzew.

Siedliska naczelnych obejmują różne wysokości: czarną małpę z zadartym nosem znaleziono w górach Hengduan na wysokości 4700 metrów (15400 stóp), goryla górskiego można znaleźć na wysokości 4200 metrów (13200 stóp) przecinając góry Virunga , a gelada została znaleziona na wysokości do 5000 m (16 000 stóp) na wyżynach Etiopii . Niektóre gatunki wchodzą w interakcje ze środowiskiem wodnym i mogą pływać, a nawet nurkować, w tym małpa trąba , małpa De Brazza i małpa bagienna Allena . Niektóre naczelne, takie jak makak rezus i langur szary, mogą wykorzystywać środowiska zmodyfikowane przez człowieka, a nawet żyć w miastach.

Interakcje między ludźmi a innymi naczelnymi

Transmisja choroby

Bliskie interakcje między ludźmi a naczelnymi innymi niż ludzie (NHP) mogą tworzyć ścieżki przenoszenia chorób odzwierzęcych . Wirusy takie jak Herpesviridae (w szczególności wirus opryszczki B ), Poxviridae , odra , ebola , wścieklizna , wirus Marburg i wirusowe zapalenie wątroby mogą być przenoszone na ludzi; w niektórych przypadkach wirusy wywołują potencjalnie śmiertelne choroby zarówno u ludzi, jak i u naczelnych innych niż ludzie.

Status prawny i społeczny

Powolne lorysy są popularne w handlu egzotycznymi zwierzętami domowymi , co zagraża dzikim populacjom.

Tylko ludzie są uznawani za osoby i chronieni prawnie przez Powszechną Deklarację Praw Człowieka Organizacji Narodów Zjednoczonych . Z drugiej strony status prawny naczelnych jest przedmiotem wielu dyskusji, a organizacje takie jak Great Ape Project (GAP) prowadzą kampanie na rzecz przyznania przynajmniej części z nich praw . W czerwcu 2008 roku Hiszpania jako pierwszy kraj na świecie uznała prawa niektórych naczelnych, kiedy ponadpartyjna komisja ds. ochrony środowiska w jej parlamencie wezwała ten kraj do przestrzegania zaleceń GAP, zgodnie z którymi nie należy wykorzystywać szympansów , orangutanów i goryli do eksperymentów na zwierzętach.

Wiele gatunków naczelnych jest trzymanych przez ludzi jako zwierzęta domowe. Organizacja Allied Effort to Save Other Primates (AESOP) szacuje, że około 15 000 naczelnych żyje jako egzotyczne zwierzęta domowe w Stanach Zjednoczonych. Rozwijająca się chińska klasa średnia zwiększyła w ostatnich latach popyt na zwierzęta naczelne jako egzotyczne zwierzęta domowe. Chociaż import NHP do handlu zwierzętami domowymi został zakazany w Stanach Zjednoczonych w 1975 r., przemyt nadal występuje wzdłuż granicy między Stanami Zjednoczonymi a Meksykiem , a ceny wahają się od 3000 USD za małpy do 30 000 USD za małpy człekokształtne.

Naczelne są wykorzystywane jako organizmy modelowe w laboratoriach i były wykorzystywane w misjach kosmicznych . Służą jako zwierzęta usługowe dla niepełnosprawnych ludzi. Małpy kapucynki można szkolić , aby pomagały ludziom z porażeniem czterokończynowym ; ich inteligencja, pamięć i zdolności manualne czynią z nich idealnych pomocników.

NHP są trzymane w ogrodach zoologicznych na całym świecie. W przeszłości ogrody zoologiczne były przede wszystkim formą rozrywki, ale ostatnio skupiły się na ochronie przyrody, edukacji i badaniach. GAP nie nalega, aby wszystkie naczelne były wypuszczane z ogrodów zoologicznych, przede wszystkim dlatego, że urodzonym w niewoli naczelnym brakuje wiedzy i doświadczenia, aby przetrwać na wolności, jeśli zostaną wypuszczone.

Rola w badaniach naukowych

Sam, makak rezus , został przetransportowany na skraj kosmosu przez NASA w 1959 roku podczas lotu Little Joe 2 w ramach Projektu Mercury .

Tysiące naczelnych innych niż ludzie są wykorzystywane w badaniach na całym świecie ze względu na ich psychologiczne i fizjologiczne podobieństwo do ludzi. W szczególności mózgi i oczy naczelnych są bardziej zbliżone do anatomii człowieka niż mózgi innych zwierząt. NHP są powszechnie stosowane w badaniach przedklinicznych , neurologii , badaniach okulistycznych i badaniach toksyczności. Często wykorzystywane są makaki rezus , podobnie jak inne makaki , afrykańskie małpy zielone , szympansy, pawiany , małpy wiewiórki i marmozety , zarówno dziko żyjące, jak i hodowane celowo.

W 2005 roku GAP poinformował, że 1280 z 3100 naczelnych żyjących w niewoli w Stanach Zjednoczonych zostało wykorzystanych do eksperymentów. W 2004 roku Unia Europejska wykorzystała w takich eksperymentach około 10 000 naczelnych; w 2005 roku w Wielkiej Brytanii przeprowadzono 4652 eksperymenty na 3115 naczelnych. Rządy wielu krajów mają surowe wymagania dotyczące opieki nad NHP przetrzymywanymi w niewoli. W Stanach Zjednoczonych federalne wytyczne obszernie regulują aspekty trzymania, karmienia, wzbogacania i hodowli NHP. Europejskie grupy, takie jak European Coalition to End Animal Experiments, dążą do wprowadzenia zakazu stosowania NHP w doświadczeniach w ramach unijnego przeglądu przepisów dotyczących testów na zwierzętach.

Groźby wyginięcia

Wiadomo, że ludzie polują na inne naczelne w celu zdobycia pożywienia, tak zwanego mięsa z buszu . Na zdjęciu dwóch mężczyzn, którzy zabili wiele jedwabistych sifaka i białogłowych brązowych lemurów.

Międzynarodowa Unia Ochrony Przyrody (IUCN) wymienia ponad jedną trzecią naczelnych jako krytycznie zagrożone lub wrażliwe. Około 60% gatunków naczelnych jest zagrożonych wyginięciem, w tym: 87% gatunków na Madagaskarze, 73% w Azji, 37% w Afryce i 36% w Ameryce Południowej i Środkowej. Dodatkowo, 75% gatunków naczelnych ma malejącą populację. Handel jest regulowany, ponieważ wszystkie gatunki są wymienione przez CITES w załączniku II , z wyjątkiem 50 gatunków i podgatunków wymienionych w załączniku I , które uzyskują pełną ochronę przed handlem.

Typowe zagrożenia dla gatunków naczelnych obejmują wylesianie , fragmentację lasów , wyprawy małp (wynikające z najazdów na uprawy naczelnych) oraz polowania na naczelne w celu wykorzystania w medycynie, jako zwierzęta domowe i na żywność. Wycinka lasów tropikalnych na dużą skalę jest powszechnie uważana za proces najbardziej zagrażający naczelnym. Ponad 90% gatunków naczelnych występuje w lasach tropikalnych. Główną przyczyną utraty lasów jest wycinanie lasów na potrzeby rolnictwa, chociaż komercyjne pozyskiwanie drewna, pozyskiwanie drewna na własne potrzeby, górnictwo i budowa zapór również przyczyniają się do niszczenia lasów tropikalnych . W Indonezji wykarczowano duże obszary lasów nizinnych w celu zwiększenia produkcji oleju palmowego , a jedna analiza zdjęć satelitarnych wykazała, że ​​w latach 1998 i 1999 w samym tylko ekosystemie Leuser ginęło 1000 orangutanów sumatrzańskich rocznie .

Krytycznie zagrożona jedwabista sifaka

Naczelne o dużych rozmiarach ciała (powyżej 5 kg) są bardziej zagrożone wyginięciem ze względu na większą opłacalność dla kłusowników w porównaniu z mniejszymi naczelnymi. Później osiągają dojrzałość płciową i mają dłuższy okres między porodami. Dlatego populacje odbudowują się wolniej po wyczerpaniu przez kłusownictwo lub handel zwierzętami domowymi. Dane z niektórych afrykańskich miast pokazują, że połowa białka spożywanego na obszarach miejskich pochodzi z handlu mięsem z buszu . Na zagrożone gatunki naczelnych, takie jak koczkodan i wiertło, poluje się na poziomach znacznie przekraczających zrównoważone poziomy. Wynika to z ich dużych rozmiarów ciała, łatwości transportu i opłacalności w przeliczeniu na zwierzę. Ponieważ rolnictwo wkracza na siedliska leśne, naczelne żerują na uprawach, powodując duże straty ekonomiczne rolników. Najazdy na uprawy naczelnych dają miejscowym negatywne wrażenie naczelnych, utrudniając wysiłki na rzecz ochrony.

Madagaskar , dom dla pięciu endemicznych rodzin naczelnych, doświadczył największego wyginięcia w niedawnej przeszłości; od czasu osadnictwa ludzkiego 1500 lat temu co najmniej osiem klas i piętnaście większych gatunków wyginęło z powodu polowań i niszczenia siedlisk. Wśród wytępionych naczelnych były Archaeoindris (lemur większy niż goryl srebrnogrzbiety) oraz rodziny Palaeopropithecidae i Archaeolemuridae .

Krytycznie zagrożony wyginięciem orangutan sumatrzański

W Azji hinduizm , buddyzm i islam zabraniają jedzenia mięsa naczelnych; jednak na naczelne nadal poluje się w poszukiwaniu pożywienia. Niektóre mniejsze tradycyjne religie zezwalają na spożywanie mięsa naczelnych. Handel zwierzętami domowymi i tradycyjna medycyna również zwiększają popyt na nielegalne polowania. Makak rezus , organizm modelowy , był chroniony po tym, jak nadmierne chwytanie w pułapki zagroziło jego liczebności w latach 60.; program był tak skuteczny, że są one obecnie postrzegane jako szkodniki w całym swoim zasięgu.

W Ameryce Środkowej i Południowej fragmentacja lasów i polowania to dwa główne problemy naczelnych. Duże połacie lasu są obecnie rzadkością w Ameryce Środkowej. Zwiększa to ilość lasów narażonych na efekty brzegowe , takie jak wkraczanie na pola uprawne, niższy poziom wilgotności i zmiany w życiu roślin. Ograniczenie przemieszczania się skutkuje większą liczbą chowu wsobnego, co może powodować szkodliwe skutki prowadzące do wąskiego gardła w populacji , w wyniku czego traci się znaczny procent populacji.

Istnieje 21 krytycznie zagrożonych naczelnych, z których 7 pozostaje na liście IUCN „ 25 najbardziej zagrożonych naczelnych na świecie ” od 2000 roku: jedwabista sifaka , langur Delacour , langur białogłowy , douc o szarych nogach , Tonkin zadartym nosem , gorylem z Cross River i orangutanem sumatrzańskim . Colobus czerwony Miss Waldron został niedawno uznany za wymarły, kiedy w latach 1993-1999 nie znaleziono żadnych śladów podgatunku. Od tego czasu kilku myśliwych znalazło i zabiło osobniki, ale perspektywy podgatunku pozostają ponure.

Zobacz też

przypisy

Bibliografia

Cytowana literatura

Dalsza lektura

  • Davida J. Chiversa; Bernard A. Drewno; Alan Bilsborough, wyd. (1984). Pozyskiwanie i przetwarzanie żywności u naczelnych . Nowy Jork i Londyn: Plenum Press. ISBN 0-306-41701-4.

Linki zewnętrzne