Pompa protonowa - Proton pump

Pompy protonowej jest integralnym białkiem błony pompa buduje gradientu protonów w poprzek błony biologicznej . Pompy protonowe katalizują następującą reakcję:

h⁺
_{[po jednej stronie błony biologicznej]} + energia ⇌ H⁺
_{[po drugiej stronie membrany]}

Mechanizmów opartych na energii wywołane konformacyjnych zmian w strukturze białka lub na cykl Q .

Podczas ewolucji pompy protonowe wielokrotnie powstawały niezależnie. Tak więc, nie tylko w naturze, ale także w pojedynczych komórkach, można znaleźć różne pompy protonowe, które nie są ze sobą powiązane ewolucyjnie. Pompy protonowe są podzielone na różne główne klasy pomp, które wykorzystują różne źródła energii, mają różne składy polipeptydów i pochodzenie ewolucyjne.

Funkcjonować

Transport dodatnio naładowanego protonu jest typowo elektrogeniczny, tzn. generuje pole elektryczne przez błonę, zwane również potencjałem błonowym . Transport protonów staje się elektrogeniczny, jeśli nie zostanie zneutralizowany elektrycznie przez transport odpowiedniego ładunku ujemnego w tym samym kierunku lub odpowiedniego ładunku dodatniego w przeciwnym kierunku. Przykładem pompy protonowej nie jest elektrogenicznego, to pompa protonowa / potas z błoną śluzową żołądka , który katalizuje zrównoważonej wymiany protonów i jonów potasu.

Połączony gradient transbłonowy protonów i ładunków wytworzonych przez pompy protonowe nazywany jest gradientem elektrochemicznym . Gradient elektrochemiczny reprezentuje magazyn energii (energii potencjalnej ), który może być wykorzystany do napędzania wielu procesów biologicznych, takich jak synteza ATP, pobieranie składników odżywczych i tworzenie potencjału czynnościowego.

W oddychanie komórek , pompy protonowej wykorzystuje energię do transportu protonów z matrycy z mitochondriów do przestrzeni między membraną. Jest to aktywna pompa, która generuje gradient stężenia protonów w wewnętrznej błonie mitochondrialnej, ponieważ więcej protonów znajduje się poza macierzą niż wewnątrz. Różnica w pH i ładunku elektrycznym (ignorując różnice w pojemności buforowej ) tworzy elektrochemiczną różnicę potencjałów, która działa podobnie do baterii lub jednostki magazynującej energię dla ogniwa. Proces ten może być również postrzegany jako analogiczny do jazdy na rowerze pod górę lub ładowania akumulatora do późniejszego użycia, ponieważ wytwarza energię potencjalną . Pompa protonowa nie wytwarza energii, ale tworzy gradient, który przechowuje energię do późniejszego wykorzystania.

Różnorodność

Energia wymagana do reakcji pompowania protonów może pochodzić ze światła (energia światła; bakteriorodopsyny ), przeniesienia elektronów (energia elektryczna; kompleksy transportu elektronów I , III i IV ) lub metabolitów bogatych w energię (energia chemiczna), takich jak pirofosforan (PPi; proton). -pompowanie pirofosfatazy ) lub trójfosforanu adenozyny (ATP; ATPazy protonowe ).

Pompy protonowe napędzane transportem elektronów

Kompleks transportu elektronów I

Kompleks I (EC 1.6.5.3) (określany również jako NADH:oksydoreduktaza ubichinonu lub, zwłaszcza w kontekście białka ludzkiego, dehydrogenaza NADH) jest pompą protonową napędzaną przez transport elektronów. Należy do rodziny dehydrogenazy NADH (NDH) przenoszącej H ⁺ lub Na ⁺ (TC# 3.D.1), członka nadrodziny Mrp transportującej Na ⁺ . Katalizuje przenoszenie elektronów z NADH do koenzymu Q10 (CoQ10) i u eukariontów znajduje się w wewnętrznej błonie mitochondrialnej. Enzym ten pomaga ustalić transbłonową różnicę potencjału elektrochemicznego protonów, którą syntaza ATP następnie wykorzystuje do syntezy ATP.

Kompleks transportu elektronów III

Kompleks III (EC 1.10.2.2) (określany również jako cytochrom b _c 1 lub koenzym Q : cytochrom c – oksydoreduktaza) to pompa protonowa napędzana transportem elektronów. Kompleks III jest wielopodjednostkowym białkiem transbłonowym kodowanym zarówno przez genom mitochondrialny (cytochrom b), jak i jądrowy (wszystkie inne podjednostki). Kompleks III jest obecny w wewnętrznej błonie mitochondrialnej wszystkich tlenowych eukariontów i błonach wewnętrznych większości eubakterii. Enzym ten pomaga ustalić transbłonową różnicę potencjału elektrochemicznego protonów, którą syntaza ATP mitochondriów następnie wykorzystuje do syntezy ATP.

Kompleks cytochromu b ₆ f

Kompleks cytochromu b ₆ f (EC 1.10.99.1) (zwany również reduktazą plastochinol-plastocyjanina) jest enzymem spokrewnionym z Kompleksem III, ale występującym w błonie tylakoidów w chloroplastach roślin, sinicach i zielonych algach. Ta pompa protonowa jest napędzana przez transport elektronów i katalizuje przenoszenie elektronów z plastochinolu do plastocyjaniny. Reakcja jest analogiczna do reakcji katalizowanej przez kompleks III (cytochrom bc1) mitochondrialnego łańcucha transportu elektronów . Enzym ten pomaga ustalić transbłonową różnicę potencjału elektrochemicznego protonów, którą syntaza ATP chloroplastów następnie wykorzystuje do syntezy ATP.

Kompleks transportu elektronów IV

Kompleks IV (EC 1.9.3.1) (nazywany również oksydazą cytochromu c) jest pompą protonową napędzaną przez transport elektronów. Enzym ten jest dużym transbłonowym kompleksem białkowym występującym w bakteriach i wewnętrznej błonie mitochondrialnej eukariontów. Otrzymuje elektron z każdej z czterech cząsteczek cytochromu c i przenosi je na jedną cząsteczkę tlenu, przekształcając tlen cząsteczkowy w dwie cząsteczki wody. W tym procesie wiąże cztery protony z wewnętrznej fazy wodnej, tworząc wodę, a ponadto przenosi cztery protony przez błonę. Enzym ten pomaga ustalić transbłonową różnicę potencjału elektrochemicznego protonów, którą syntaza ATP mitochondriów następnie wykorzystuje do syntezy ATP.

Pompy protonowe napędzane ATP

Pompy protonowe napędzane trifosforanem adenozyny (ATP) (określane również jako ATPazy protonowe lub H⁺
-ATPazy) to pompy protonowe napędzane hydrolizą trójfosforanu adenozyny (ATP). W przyrodzie występują trzy klasy ATPaz protonowych. W pojedynczej komórce (na przykład u grzybów i roślin) mogą być obecni przedstawiciele wszystkich trzech grup ATPaz protonowych.

ATPaza protonowa typu P

Błona H⁺
-ATPaza jest pojedynczą podjednostką ATPazy typu P znajdującą się w błonie komórkowej roślin , grzybów , protistów i wielu prokariotów .

Błona H⁺
-ATPazy tworzy gradient elektrochemiczny w błonie komórkowej z roślin , grzybów , pierwotniaki i wielu prokariontów . Gradienty protonów są tutaj wykorzystywane do napędzania procesów transportu wtórnego . Jako taka jest niezbędna do pobierania większości metabolitów , a także do reakcji na środowisko (np. ruch liści w roślinach).

Ludzie (i prawdopodobnie inne ssaki) mają żołądkową ATPazę potasowo-wodorową lub ATPazę H ⁺ /K ^+, która również należy do rodziny ATPazy typu P. Enzym ten działa jak pompa protonowa żołądka , odpowiadając przede wszystkim za zakwaszenie treści żołądka (patrz kwas żołądkowy ).

ATPaza protonowa typu V

Typu V, ATPaza protonowa jest enzymem z wielu podjednostek typu V . Znajduje się w różnych błonach, gdzie służy do zakwaszania organelli wewnątrzkomórkowych lub na zewnątrz komórki.

ATPaza protonowa typu F

Typu F ATPaza protonowa jest enzymem z wielu podjednostek typu F (określane również jako syntazy ATP lub F _O F ₁ ATPazy). Znajduje się w błonie wewnętrznej mitochondriów, gdzie działa jako syntaza ATP napędzana transportem protonów .

W mitochondriach , redukujące równoważnika zapewnia przeniesienie elektronu lub fotosyntezy zasilania tego translokacji protonów. Na przykład, translokacja protonów przez oksydazę cytochromu c jest zasilana przez redukcyjne równoważniki dostarczane przez zredukowany cytochrom c . Sam ATP napędza ten transport w ATPazie protonowej błony komórkowej oraz w pompach protonowych ATPazy innych błon komórkowych.

Natomiast syntaza F _o F ₁ ATP mitochondriów zwykle przewodzi protony od wysokiego do niskiego stężenia przez błonę, jednocześnie czerpiąc energię z tego przepływu do syntezy ATP. Protony przemieszczają się przez wewnętrzną błonę mitochondrialną za pośrednictwem drutu protonowego. Ten szereg zmian konformacyjnych, przepuszczana przez A i B. podjednostek F _O cząsteczce, doprowadza szereg zmian konformacyjnych w trzonie łączących F _O w F ₁ podjednostkę. Proces ten skutecznie łączy translokację protonów z ruchem mechanicznym między stanami luźnym, ścisłym i otwartym F ₁ niezbędnym do fosforylowania ADP.

W bakteriach i organellach wytwarzających ATP innych niż mitochondria równoważniki redukujące dostarczane przez transfer elektronów lub fotosyntezę napędzają translokację protonów.

CF ₁ ATP ligazy z chloroplastów odpowiadają ludzkim C _O K ₁ syntazy ATP w roślinach.

Pompy protonowe napędzane pirofosforanem

Pirofosfataza pompująca protony (określana również jako H H⁺
-PPaza lub nieorganiczne pirofosfatazy typu wakuolarnego (V-PPaza; V oznacza wakuolę)) to pompa protonowa napędzana hydrolizą nieorganicznego pirofosforanu (PPi). W roślinach H H⁺
-PPaza jest zlokalizowana w błonie wakuolowej (tonoplast). Ta błona roślin zawiera dwie różne pompy protonowe do zakwaszania wnętrza wakuoli, V-PPazę i V-ATPazę.

Lekkie napędzane pompy protonowe

Bakteriodopsyna jest pompą protonową napędzaną światłem i jest wykorzystywana przez Archaea , w szczególności w Halobacteria . Światło jest absorbowane przez barwnik siatkówki kowalencyjnie związany z białkiem, co powoduje zmianę konformacyjną cząsteczki, która jest przekazywana do białka pompującego związanego z pompowaniem protonów.

Zobacz też

• Transport aktywny
• Chemiosmoza
• Cytochrom
• Protonofor
• Inhibitor pompy protonowej
• Odłącznik
• 2,4-Dinitrofenol
• V-ATPaza

Bibliografia

Zewnętrzne linki

• Animacja pompy protonowej
• Proton+Pumps w amerykańskiej National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)