pierwotniaki -Protozoa

Zgodnie z ruchem wskazówek zegara od góry po lewej: Blepharisma japonicum , orzęsek ; Giardia muris , pasożytniczy wiciowiec ; Centropyxis aculeata , ameba testowa (wyłuskana) ; Peridinium willei , bruzdnica ; Chaos carolinense , nagi amebozoan ; Desmarella moniliformis , wiciowiec choanoflagellate

Pierwotniak (pojedynczy pierwotniak lub pierwotniak , mnoga pierwotniak lub pierwotniak ) to nieformalne określenie grupy jednokomórkowych eukariontów , wolno żyjących lub pasożytniczych , które żywią się materią organiczną, taką jak inne mikroorganizmy lub tkanki i szczątki organiczne. Historycznie rzecz biorąc, pierwotniaki uważano za „jednokomórkowe zwierzęta”, ponieważ często wykazują one zachowania zwierzęce , takie jak ruchliwość i drapieżnictwo , i nie mają ściany komórkowej , jak to można znaleźć w roślinach i wielu algach .

Po raz pierwszy wprowadzony przez Georga Goldfussa (pierwotnie pisane Goldfuß) w 1818 roku, takson Protozoa został stworzony jako klasa w obrębie Animalia, ze słowem „pierwotniaki” oznaczającym „pierwsze zwierzęta”. W późniejszych schematach klasyfikacyjnych został podniesiony do różnych wyższych rang, w tym do gromady , podkrólestwa i królestwa , a czasem zawarty w Protoctista lub Protista . Podejście polegające na klasyfikowaniu pierwotniaków w kontekście Animalia było szeroko rozpowszechnione w XIX i na początku XX wieku, ale nie było powszechne. W latach siedemdziesiątych stało się zwyczajem wymaganie, aby wszystkie taksony były monofiletyczne (pochodzące od wspólnego przodka, który byłby również uważany za pierwotniaka) i holofiletyczne (zawierające wszystkich znanych potomków tego wspólnego przodka). Takson „pierwotniaki” nie spełnia tych standardów, a praktyki grupowania pierwotniaków ze zwierzętami i traktowania ich jako blisko spokrewnionych nie mają już uzasadnienia. Termin ten jest nadal używany w luźny sposób do opisania jednokomórkowych protistów (tj. eukariontów, które nie są zwierzętami, roślinami ani grzybami ), które żywią się heterotrofią . Niektóre przykłady pierwotniaków to Ameba , Paramecium , Euglena i Trypanosoma .

Mimo świadomości, że tradycyjna koncepcja taksonomiczna „pierwotniaka” nie spełnia współczesnych standardów taksonomicznych, niektórzy autorzy nadal używają tej nazwy, odnosząc ją do różnych zakresów organizmów. W serii klasyfikacji Thomasa Cavaliera-Smitha i współpracowników od 1981 r. takson Protozoa został zastosowany do ograniczonego okręgu organizmów i sklasyfikowany jako królestwo. Schemat przedstawiony przez Ruggiero et al. w 2015 r. umieszcza osiem niespokrewnionych typów w obrębie królestwa pierwotniaków: Euglenozoa , Amoebozoa , Metamonada , Choanozoa sensu Cavalier-Smith, Loukozoa , Percolozoa , Microsporidia i Sulcozoa . Warto zauważyć, że podejście to wyklucza kilka głównych grup organizmów tradycyjnie umieszczanych wśród pierwotniaków, w tym orzęski , bruzdnice , otwornice i pasożytnicze apikompleksy , które znajdowały się w innych grupach, takich jak Alveolata i Stramenopiles , pod polifiletyczną Chromista . Pierwotniaki w tym schemacie nie tworzą grupy monofiletycznej i holofiletycznej ( klad ), ale grupę parafiletyczną lub stopień ewolucyjny , ponieważ wyklucza to niektórych potomków pierwotniaków, w tym znaczeniu.

Historia

Klasa pierwotniaków, order Infusoria , rodzina Monady autorstwa Georga Augusta Goldfussa , ok. 1930 r. 1844

Słowo „pierwotniak” (pojedynczy pierwotniak ) zostało ukute w 1818 przez zoologa Georga Augusta Goldfussa (=Goldfuß), jako grecki odpowiednik niemieckiego Urthiere , oznaczającego „prymitywne lub oryginalne zwierzęta” ( ur- 'proto-' + Thier ' zwierzę'). Goldfuss stworzył pierwotniaki jako klasę zawierającą coś, co uważał za najprostsze zwierzęta. Pierwotnie grupa obejmowała nie tylko mikroorganizmy jednokomórkowe, ale także niektóre „niższe” zwierzęta wielokomórkowe , takie jak wrotki , koralowce , gąbki , meduzy , mszywioły i wieloszczety . Termin pierwotniak powstał z greckich słów πρῶτος ( protos ), oznaczających „pierwszy” i ζῶα ( zôa ), liczba mnoga od ζῶον ( zôon ), co oznacza „zwierzę”. Niektórzy badacze odradzają stosowanie pierwotniaka jako formalnego taksonu , głównie dlatego, że termin ten sugeruje pokrewieństwo ze zwierzętami (metazoa) i promuje arbitralne oddzielanie organizmów „podobnych do zwierząt” od „podobnych do roślin”.

W 1848 r., w wyniku postępów w projektowaniu i konstrukcji mikroskopów oraz pojawienia się teorii komórek zapoczątkowanej przez Theodora Schwanna i Matthiasa Schleidena , anatom i zoolog CT von Siebold zaproponował, aby ciała pierwotniaków, takich jak orzęski i ameby , składały się z pojedyncze komórki, podobne do tych, z których zbudowano wielokomórkowe tkanki roślin i zwierząt. Von Siebold przedefiniował pierwotniaki, aby obejmowały tylko takie formy jednokomórkowe , z wyłączeniem wszystkich metazoa (zwierząt). Jednocześnie podniósł grupę do poziomu gromady zawierającej dwie szerokie klasy drobnoustrojów: Infusoria ( głównie orzęski) oraz wiciowce i ameby ( organizmy ameboidalne ). Definicja pierwotniaka jako gromady lub podkrólestwa złożonego z „jednokomórkowych zwierząt” została przyjęta przez zoologa Otto Bütschli — obchodzonego w stulecie swego istnienia jako „architekta pierwotniaków”. Wraz z rosnącą widocznością, termin „pierwotniaki” i dyscyplina „pierwotniak” weszły do ​​powszechnego użytku.

Ilustracja Johna Hogga przedstawiająca Cztery Królestwa Natury, przedstawiająca „Pierwotny” jako zielonkawą mgiełkę u podstawy Zwierząt i Roślin, 1860

Jako gromada pod Animalia, pierwotniaki były mocno zakorzenione w uproszczonej koncepcji życia „dwóch królestw”, zgodnie z którą wszystkie żywe istoty klasyfikowano jako zwierzęta lub rośliny. Dopóki ten schemat pozostawał dominujący, pierwotniaki były rozumiane jako zwierzęta i badane na wydziałach zoologii, podczas gdy fotosyntetyczne mikroorganizmy i mikroskopijne grzyby – tak zwane Protophyta – były przypisane do roślin i badane na wydziałach botaniki.

Krytyka tego systemu rozpoczęła się w drugiej połowie XIX wieku, gdy uświadomiono sobie, że wiele organizmów spełnia kryteria włączenia zarówno do roślin, jak i zwierząt. Na przykład glony Euglena i Dinobryon mają chloroplasty do fotosyntezy , podobnie jak rośliny, ale mogą również żywić się materią organiczną i są ruchliwe , jak zwierzęta. W 1860 r. John Hogg argumentował przeciwko używaniu „pierwotniaków”, argumentując, że „przyrodnicy są podzieleni w opiniach – i prawdopodobnie niektórzy będą to kontynuować – niezależnie od tego, czy wiele z tych organizmów lub żywych istot jest zwierzętami czy roślinami”. Jako alternatywę zaproponował nowe królestwo zwane Primigenum, składające się zarówno z pierwotniaków, jak i jednokomórkowych alg, które połączył pod nazwą „Protoctista”. W koncepcji Hoggsa królestwa zwierząt i roślin zostały porównane do dwóch wielkich „piramid” łączących się u ich podstaw w Kingdom Primigenum.

Sześć lat później Ernst Haeckel zaproponował także trzecie królestwo życia, które nazwał Protista . Początkowo Haeckel obejmował kilka organizmów wielokomórkowych w tym królestwie, ale w późniejszych pracach ograniczył Protista do organizmów jednokomórkowych lub prostych kolonii, których poszczególne komórki nie są zróżnicowane w różne rodzaje tkanek .

Pomimo tych propozycji, pierwotniaki okazały się preferowanym miejscem taksonomicznym dla heterotroficznych mikroorganizmów, takich jak ameby i orzęsy, i pozostały takie przez ponad sto lat. W ciągu XX wieku stary system „dwóch królestw” zaczął słabnąć, wraz z rosnącą świadomością, że grzyby nie należą do roślin, a większość jednokomórkowych pierwotniaków nie jest bardziej spokrewniona ze zwierzętami niż z nimi. do roślin. W połowie stulecia niektórzy biolodzy, tacy jak Herbert Copeland , Robert H. Whittaker i Lynn Margulis , opowiadali się za odrodzeniem Protisty Haeckela lub Protoctisty Hogga jako grupy eukariotycznej na poziomie królestwa, obok roślin, zwierząt i grzybów. Zaproponowano różne systemy wielu królestw , a Królestwa Protista i Protoctista zostały ugruntowane w tekstach biologicznych i programach nauczania.

Podczas gdy większość taksonomów porzuciła pierwotniaki jako grupę wysokiego poziomu, Cavalier-Smith użył tego terminu z innym określeniem. W 2015 r. Protozoa sensu Cavalier-Smith wykluczył kilka głównych grup organizmów tradycyjnie umieszczanych wśród pierwotniaków (takich jak orzęski, bruzdnice i otwornice ). Ta i podobne koncepcje pierwotniaków należą do grupy parafiletycznej , która nie obejmuje wszystkich organizmów wywodzących się od pierwotniaków. W tym przypadku najbardziej znaczące nieobecności były zwierzęta i grzyby. Ciągłe używanie przez niektórych „pierwotniaków” w starym znaczeniu podkreśla niepewność co do znaczenia słowa „pierwotniak”, potrzebę jednoznacznych stwierdzeń (tutaj termin „pierwotniak” jest używany w znaczeniu zamierzonym przez Goldfußa). ) oraz problemy pojawiające się, gdy znane są terminy taksonomiczne na nowe znaczenia.

Ponieważ pierwotniaki nie mogą być dłużej uważane za „prymitywne zwierzęta”, czasami preferowane są terminy „protisty”, „Protista” lub „Protoctista” – mimo że są to również grupy parafiletyczne, które wykluczają większość wielokomórkowych potomków pierwotniaków.

W 2005 roku członkowie Society of Protozoologists przegłosowali zmianę nazwy na International Society of Protistologists .

Charakterystyka

Reprodukcja

Rozmnażanie u pierwotniaków może być płciowe lub bezpłciowe. Większość pierwotniaków rozmnaża się bezpłciowo poprzez podział binarny .

Wiele pasożytniczych pierwotniaków rozmnaża się zarówno bezpłciowo, jak i płciowo . Jednak rozmnażanie płciowe jest rzadkie wśród wolno żyjących pierwotniaków i zwykle występuje, gdy brakuje pożywienia lub gdy środowisko ulega drastycznym zmianom. Zarówno izogamia , jak i anizogamia występują u pierwotniaków, przy czym anizogamia jest bardziej powszechną formą rozmnażania płciowego.

Rozmiar

Pierwotniaki, zgodnie z tradycyjną definicją, mają rozmiary od 1 mikrometra do kilku milimetrów lub więcej. Do największych należą ksenofiofory żyjące w głębinach morskich , jednokomórkowe otwornice, których muszle mogą osiągnąć średnicę 20 cm.

Ciliate Spirostomum ambiguum może osiągnąć 3 mm długości
Gatunki Typ komórki Rozmiar w mikrometrach
Plasmodium falciparum pasożyt malarii , faza trofozoitu 1-2
Massisteria voersi wolno żyjące cercozoa cercomonad amoebo-flagellate 2,3–3
Bodo saltany wolno żyjące wiciowce kinetoplastyd 5–8
Plasmodium falciparum pasożyt malarii , faza gametocytów 7–14
Trypanosoma cruzi pasożytniczy kinetoplastyd, choroba Chagasa 14-24
Entamoeba histolytica pasożytniczy ameban 15-60
Balantidium coli pasożytnicze orzęski 50–100
Paramecium caudatum wolno żyjący orzęsek 120–330
Ameba proteus wolno żyjący amebozoan 220–760
Noctiluca scintillans wolno żyjące bruzdnice 700–2000
Syringammina fragilissima otwornica ameba aż do200 000

Siedlisko

Wolno żyjące pierwotniaki są powszechne i często obficie występują w słodkiej, słonawej i słonej wodzie, a także w innych wilgotnych środowiskach, takich jak gleby i mchy. Niektóre gatunki rozwijają się w ekstremalnych środowiskach, takich jak gorące źródła oraz hipersłone jeziora i laguny. Wszystkie pierwotniaki wymagają wilgotnego środowiska; jednak niektóre mogą przetrwać przez długi czas w suchym środowisku, tworząc torbiele spoczynkowe , które umożliwiają im pozostawanie w stanie uśpienia, dopóki warunki się nie poprawią.

Pasożytnicze i symbiotyczne pierwotniaki żyją na lub wewnątrz innych organizmów, w tym kręgowców i bezkręgowców , a także roślin i innych organizmów jednokomórkowych. Niektóre są nieszkodliwe lub korzystne dla organizmów gospodarza; inne mogą być istotnymi przyczynami chorób, takich jak babesia , malaria i toksoplazmoza .

Isotricha intestinalis , orzęsek występujący w żwaczu owiec.

Związek między symbiontami pierwotniaków a ich organizmami gospodarza może być korzystny dla obu stron. Biczowane pierwotniaki, takie jak Trichonympha i Pyrsonympha , zamieszkują jelita termitów, gdzie umożliwiają swojemu owadziemu gospodarzowi trawienie drewna, pomagając rozkładać złożone cukry na mniejsze, łatwiej trawione cząsteczki. W żwaczach zwierząt przeżuwających, takich jak bydło i owce, występuje szeroka gama pierwotniaków . Należą do nich wiciowce, takie jak Trichomonas i pierwotniaki rzęskowe, takie jak Isotricha i Entodinium . Podklasa orzęsków Astomatia składa się wyłącznie z bezustnych symbiontów przystosowanych do życia w jelitach robaków pierścienicowych.

Karmienie

Wszystkie pierwotniaki są heterotroficzne , czerpiąc składniki odżywcze z innych organizmów, albo poprzez spożywanie ich w całości przez fagocytozę , albo wchłanianie rozpuszczonej materii organicznej lub mikrocząstek ( osmotrofia ). Fagocytoza może obejmować pochłanianie cząstek organicznych przez pseudopodia (tak jak robią to ameby ), przyjmowanie pokarmu przez wyspecjalizowany otwór przypominający usta zwany cytostomem lub stosowanie usztywnionych organelli pokarmowych

Pasożytnicze pierwotniaki stosują różnorodne strategie żywienia, a niektóre mogą zmieniać metody żywienia w różnych fazach swojego cyklu życiowego. Na przykład pasożyt malarii Plasmodium żywi się pinocytozą podczas swojego niedojrzałego trofozoitu (faza pierścieniowa), ale w miarę dojrzewania w czerwonych krwinkach żywiciela rozwija dedykowane organelle żywieniowe (cytostom).

Paramecium bursaria , jest jednym z przykładów różnych orzęsków słodkowodnych, które są żywicielami endosymbiontowych glonów chlorofitowych z rodzaju Chlorella

Pierwotniaki mogą również żyć jako miksotrofy , łącząc dietę heterotroficzną z pewną formą autotrofii . Niektóre pierwotniaki tworzą bliskie związki z symbiotycznymi algami fotosyntetycznymi (zoochlorellae), które żyją i rosną w błonach większej komórki i dostarczają składniki odżywcze gospodarzowi. Glony nie są trawione, lecz rozmnażają się i są rozdzielane między produkty podziału. Organizm może czasami odnosić korzyści, czerpiąc niektóre składniki odżywcze z endosymbiontów alg lub przeżywając warunki beztlenowe z powodu tlenu wytwarzanego przez fotosyntezę alg. Niektóre pierwotniaki stosują kleptoplastykę , kradnąc chloroplasty z organizmów drapieżnych i utrzymując je we własnych ciałach komórkowych, ponieważ nadal produkują składniki odżywcze poprzez fotosyntezę. Ciliate Mesodinium rubrum zachowuje funkcjonujące plastydy z glonów kryptofitycznych, którymi się żywi, wykorzystując je do odżywiania się przez autotrofię. Symbionty mogą być przekazywane dalej bruzdnicom z rodzaju „Dinophysis” , które żerują na Mesodinium rubrum , ale zatrzymują zniewolone plastydy dla siebie. W obrębie Dinophysis te plastydy mogą funkcjonować przez wiele miesięcy.

Poruszanie się

Organizmy tradycyjnie klasyfikowane jako pierwotniaki występują obficie w środowiskach wodnych i glebie , zajmując szereg poziomów troficznych . Do grupy należą wiciowce (które poruszają się za pomocą falujących i bijących wici ). Ciliates (które poruszają się za pomocą struktur włosowatych zwanych rzęskami ) i ameby (które poruszają się za pomocą tymczasowych wydłużeń cytoplazmy zwanych pseudopodia ). Wiele pierwotniaków, takich jak pełzakowate zapalenie opon mózgowo-rdzeniowych, wykorzystuje zarówno pseudopodia, jak i wici. Niektóre pierwotniaki przyczepiają się do podłoża lub tworzą cysty, dzięki czemu nie poruszają się ( siedzą ). Większość bezszypułkowych pierwotniaków jest w stanie poruszać się na pewnym etapie cyklu życiowego, na przykład po podziale komórki. Termin „teront” jest używany w odniesieniu do faz aktywnie poruszających się, w przeciwieństwie do „trofont” lub „trofozoit”, który odnosi się do etapów żywienia.

Ściany, błonki, łuski i szkielety

W przeciwieństwie do roślin, grzybów i większości rodzajów glonów, większość pierwotniaków nie ma sztywnej zewnętrznej ściany komórkowej , ale zazwyczaj są otoczone elastycznymi strukturami błon, które umożliwiają ruch komórki. U niektórych pierwotniaków, takich jak orzęski i euglenozoans , zewnętrzna błona komórki jest podtrzymywana przez infrastrukturę cytoszkieletu, którą można nazwać „błonką”. Błonka nadaje kształt komórce, zwłaszcza podczas poruszania się. Pelletki organizmów pierwotniaków różnią się od elastycznych i elastycznych do dość sztywnych. W rzęskach i Apicomplexa błonka zawiera warstwę ściśle upakowanych pęcherzyków zwanych pęcherzykami płucnymi. U eugeniudów błonka składa się z pasków białka ułożonych spiralnie wzdłuż ciała. Znanymi przykładami protistów z błonką są euglenoidy i orzęsek Paramecium . W przypadku niektórych pierwotniaków błonka zawiera bakterie epibiotyczne , które przylegają do powierzchni za pomocą fimbrii (pili przyczepu).

Spoczynkowa cysta pierwotniaka rzęskowego Dileptus viridis .

Koło życia

Cykl życiowy pasożytniczego pierwotniaka, Toxoplasma gondii

Niektóre pierwotniaki mają dwufazowe cykle życiowe, na przemian z etapami proliferacji (np. trofozoity ) i cystami w spoczynku . Jako cysty, niektóre pierwotniaki mogą przetrwać trudne warunki, takie jak wystawienie na działanie ekstremalnych temperatur lub szkodliwych chemikaliów lub długi okres bez dostępu do składników odżywczych, wody lub tlenu. Encystowanie umożliwia gatunkom pasożytniczym przetrwanie poza gospodarzem i umożliwia ich przenoszenie z jednego żywiciela na drugiego. Kiedy pierwotniaki mają postać trofozoitów (gr . trofo = odżywiać), aktywnie żerują. Konwersja trofozoitu do postaci cysty nazywana jest otorbieniem, podczas gdy proces przekształcania się z powrotem w trofozoit nazywa się ekscystacją.

Pierwotniaki przeważnie rozmnażają się bezpłciowo przez rozszczepienie binarne lub rozszczepienie wielokrotne. Wiele pierwotniaków wymienia również materiał genetyczny drogą płciową (zazwyczaj poprzez koniugację ), ale jest to generalnie oddzielone od procesu rozmnażania i nie powoduje natychmiastowego zwiększenia populacji. W związku z tym seksualność może być opcjonalna.

Chociaż płeć mejotyczna jest szeroko rozpowszechniona wśród współczesnych eukariontów , do niedawna nie było jasne, czy eukarionty były płciowe we wczesnym stadium swojej ewolucji. Dzięki niedawnym postępom w wykrywaniu genów i innych technikach znaleziono dowody na jakąś formę płci mejotycznej w rosnącej liczbie pierwotniaków linii, które rozeszły się we wczesnym stadium ewolucji eukariotycznej. (Patrz reprodukcja eukariontów ). Takie odkrycia sugerują, że płeć mejotyczna pojawiła się na wczesnym etapie ewolucji eukariotycznej. Przykłady mejotycznej seksualności pierwotniaków opisano w artykułach Amoebozoa , Giardia lamblia , Leishmania , Plasmodium falciparum biologia , Paramecium , Toxoplasma gondii , Trichomonas vaginalis i Trypanosoma brucei .

Klasyfikacja

Historycznie rzecz biorąc, pierwotniaki klasyfikowano jako „zwierzęta jednokomórkowe”, w odróżnieniu od Protophyta, jednokomórkowych organizmów fotosyntetycznych (glonów), które uważano za prymitywne rośliny. Obie grupy otrzymały powszechnie rangę gromady pod rządami królestwa Protista. W starszych systemach klasyfikacji, typ Protozoa był powszechnie dzielony na kilka podgrup, odzwierciedlających sposoby poruszania się. Schematy klasyfikacji różniły się, ale przez większą część XX wieku główne grupy pierwotniaków obejmowały:

Wraz z pojawieniem się filogenetyki molekularnej i narzędzi umożliwiających naukowcom bezpośrednie porównywanie DNA różnych organizmów, stało się jasne, że z głównych podgrup pierwotniaków tylko orzęski (Ciliophora) tworzyły naturalną grupę lub klad monofiletyczny , kilka obcych członków (takich jak Stephanopogon lub protociliates i opalinidy zostało usuniętych. Mastigophora, Sarcodina i Sporozoa były grupami polifiletycznymi . Podobieństwa wyglądu i sposobu życia, za pomocą których te grupy zostały zdefiniowane, pojawiły się niezależnie w ich członkach przez zbieżną ewolucję .

W większości systemów klasyfikacji eukariontów , takich jak ten opublikowany przez Międzynarodowe Towarzystwo Protistologów, członkowie dawnej gromady pierwotniaków zostali podzieleni na różne supergrupy.

Ekologia

Wolno żyjące pierwotniaki znajdują się w prawie wszystkich ekosystemach, które przynajmniej przez pewien czas zawierają wolną wodę. Odgrywają kluczową rolę w mobilizacji składników odżywczych w naturalnych ekosystemach. Ich rolę najlepiej zrozumieć w kontekście mikrobiologicznej sieci pokarmowej , w której znajdują się najważniejsze bakteriożerne. Po części ułatwiają przenoszenie produkcji bakterii i alg na kolejne poziomy troficzne , ale także rozpuszczają składniki odżywcze w biomasie drobnoustrojów, umożliwiając stymulację wzrostu drobnoustrojów. Jako konsumenci pierwotniaki polują na jednokomórkowe lub nitkowate glony , bakterie , mikrogrzyby i mikropadlinę. W kontekście starszych modeli ekologicznych mikro- i meiofauny pierwotniaki mogą stanowić źródło pożywienia dla mikrobezkręgowców .

To, że większość gatunków wolno żyjących pierwotniaków znaleziono w podobnych siedliskach we wszystkich częściach globu, jest obserwacją sięgającą XIX wieku (np . Schewiakoff ). W latach 30. Lourens Baas Becking zapewniał: „Wszystko jest wszędzie, ale środowisko wybiera”. Zostało to powtórzone i wyjaśnione, zwłaszcza przez Toma Fenchela i Blanda Findlaya, oraz metodycznie zbadane i potwierdzone przynajmniej w odniesieniu do morfogatunków wolno żyjących wiciowców. Rozprzestrzenianie się drobnoustrojów tłumaczy się szybkim rozprzestrzenianiem się fizycznie małych organizmów. Chociaż hipoteza Baasa Beckinga nie jest powszechnie akceptowana, naturalny świat drobnoustrojów jest niedostatecznie próbkowany, co sprzyja wnioskom o endemizmie.

Choroba

Trofozoity patogenu pełzakowatej czerwonki Entamoeba histolytica ze spożytymi ludzkimi czerwonymi krwinkami (ciemne koła)

Szereg patogenów pierwotniaków to ludzkie pasożyty powodujące choroby, takie jak malaria (przez Plasmodium ), pełzakowica , lamblioza , toksoplazmoza , kryptosporydioza , rzęsistkowica , choroba Chagasa , leiszmanioza , afrykańska trypanosomatoza ( zapalenie senne , akanthamodioza ) , ).

Pierwotniaki to czynniki najbardziej znaczących zakorzenionych chorób zakaźnych, zwłaszcza malarii i historycznie śpiączki.

Protozoon Ophryocystis elektroscirrha jest pasożytem larw motyli , który przechodzi z samicy na gąsienicę . Poważnie zakażone osobniki są słabe, niezdolne do rozwinięcia skrzydeł lub wylęgu i mają skróconą długość życia, ale poziomy pasożytów różnią się w populacjach. Zakażenie powoduje efekt uboju , przez co zakażone migrujące zwierzęta mają mniejsze szanse na zakończenie migracji. Skutkuje to populacjami o niższym obciążeniu pasożytami pod koniec migracji. Inaczej jest w hodowli laboratoryjnej lub komercyjnej, gdzie po kilku pokoleniach wszystkie osobniki mogą zostać zakażone. Lista chorób pierwotniakowych u ludzi:

Lista chorób pierwotniakowych u ludzi:

Choroba Czynnik sprawczy Źródło transmisji
Pełzakowica Entamoeba histolytica ( Amoebozoa ) Woda, jedzenie
Acanthamoeba rogówki Acanthamoeba ( Amebozoa ) Woda, zanieczyszczony roztwór do soczewek kontaktowych
Giardiasis Giardia lamblia ( Metamonada ) Woda, Kontakt
Rzęsistkowica Trichomonas vaginalis ( Metamonada ) Kontakt seksualny
Dientamoebiaza Dientamoeba fragilis ( Metamonada ) Niepewny
Śpiączka afrykańska ( trypanosomatoza afrykańska) Trypanosoma brucei ( Kinetoplastida ) Mucha Tsetse ( Glossina )
Choroba Chagasa (amerykańska śpiączka) Trypanosoma cruzi ( Kinetoplastida ) Błąd triatominy ( Triatominae )
Leiszmanioza Leishmania spp. ( Kinetoplastyda ) Phlebotomine Sandfly ( Phlebotominae )
Balantidiaza Balantidium coli ( orzęsek ) Jedzenie, woda
Malaria Plasmodium spp. ( Apikompleks ) Komar ( Anopheles )
Toksoplazmoza Toxoplasma gondii ( Apicomplexa ) Niedogotowane mięso, kocie odchody, infekcja płodu w ciąży
babeszjoza Babesia spp. ( Apikompleks ) Kleszcz jelenia ( Ixodes scapularis )
Kryptosporydioza Cryptosporidium spp. ( Apikompleks ) Zanieczyszczenie kałem żywności lub wody
Cyklosporioza Cyclospora cayetanensis ( Apicomplexa ) Zanieczyszczenie kałem żywności lub wody

Bibliografia

Bibliografia

Ogólny
  • Dogiel, VA, poprawione przez JI Poljanskij i EM Chejsin. General Protozoology , wyd. 2, Oxford University Press, 1965.
  • Hausmann, K., N. Hulsmann. Protozoologia . Thieme Verlag; Nowy Jork, 1996.
  • Kudo, RR Protozoologia . Springfield, Illinois: CC Thomas, 1954; 4 wyd.
  • Manwell, RD Introduction to Protozoology , wydanie drugie poprawione, Dover Publications Inc., Nowy Jork, 1968.
  • Roger Anderson, O. Protozoologia porównawcza: ekologia, fizjologia, historia życia . Berlin [itd.]: Springer-Verlag, 1988.
  • Sanie, M. Biologia pierwotniaków . E. Arnold: Londyn, 1981.
Identyfikacja
  • Jahn, TL-Bovee, EC i Jahn, FF Jak poznać pierwotniaki . Wm. C. Brown Publishers, Dyw. McGraw Hill, Dubuque, Iowa, 1979; 2. wyd.
  • Lee, JJ, Leedale, GF i Bradbury, P. Ilustrowany przewodnik po pierwotniakach . Lawrence, Kansas, USA: Society of Protozoologists, 2000; 2. wyd.
  • Patterson, DJ, żyjące na wolności pierwotniaki słodkowodne. Przewodnik po kolorach . Wydawnictwo Mansona; Londyn, 1996.
  • Patterson, DJ, mgr Burford. Przewodnik po pierwotniakach morskich stawów akwakultury . Wydawnictwo CSIRO, 2001.
Morfologia
Fizjologia i biochemia
  • Nisbet, B. 1984. Odżywianie i strategie karmienia pierwotniaków. Croom Helm Publ., Londyn, 280 s.
  • Coombs, GH i North, M. 1991. Protozoologia biochemiczna . Taylor & Francis, Londyn, Waszyngton.
  • Laybourn-Parry J. 1984. Biologia funkcjonalna wolno żyjących pierwotniaków . Berkeley, Kalifornia: University of California Press.
  • Levandowski, M., SH Hutner (wyd.). 1979. Biochemia i fizjologia pierwotniaków . Tomy 1, 2 i 3. Academic Press: New York, NY; 2. wyd.
  • Sukhareva-Buell, NN 2003. Substancje biologicznie czynne pierwotniaków . Dordrecht: Kluwer.
Ekologia
  • Capriulo, GM (red.). 1990. Ekologia morskich pierwotniaków. Uniwersytet Oksfordzki Prasa, Nowy Jork.
  • Darbyshire, JF (red.). 1994. Pierwotniaki glebowe. CAB International: Wallingford, Wielka Brytania 2009 s.
  • Laybourn-Parry, J. 1992. Ekologia planktonu pierwotniakowego. Chapman & Hall, Nowy Jork. 213 s.
  • Fenchel, T. 1987. Ekologia pierwotniaków: Biologia wolno żyjących protistów fagotroficznych. Springer-Verlag, Berlin. 197 stron.
Parazytologia
  • Kreier, JP (red.). 1991-1995. Pasożytnicze pierwotniaki , wyd. 10 tomów (1-3, współredagowane przez Baker, JR). Prasa akademicka, San Diego, Kalifornia, [1] .
Metody
  • Lee, JJ i Soldo, AT (1992). Protokoły w protozoologii . Kansas, USA: Society of Protozoologists, Lawrence, [2] .

Linki zewnętrzne