Pseudoknot - Pseudoknot
Pseudowęzeł jest kwas nukleinowy struktury drugorzędowej , zawierający co najmniej dwie łodygi pętli struktur, w których jedna połowa trzonu jest wstawione między dwiema połówkami innym macierzystych. Pseudowęzeł został po raz pierwszy rozpoznany w wirusie żółtej mozaiki rzepy w 1982 roku. Pseudoknoty zwijają się w trójwymiarowe konformacje w kształcie sęków, ale nie są prawdziwymi węzłami topologicznymi .
Przewidywanie i identyfikacja
Strukturalna konfiguracja pseudowęzłów nie nadaje się dobrze do bio-obliczeniowej detekcji ze względu na jej wrażliwość na kontekst lub „nakładanie się” natury. Tworzenie się par zasad w pseudoknots nie jest dobrze zagnieżdżone; to znaczy, pojawiają się pary zasad, które „nachodzą” na siebie w pozycji sekwencji. To sprawia, że obecność pseudowęzłów w sekwencjach RNA jest trudniejsza do przewidzenia za pomocą standardowej metody programowania dynamicznego , która wykorzystuje rekurencyjny system punktacji do identyfikacji sparowanych pni i w konsekwencji większość nie może wykryć nie zagnieżdżonych par zasad. Nowsza metoda stochastycznych gramatyk bezkontekstowych ma ten sam problem. Tak więc popularne metody przewidywania struktur drugorzędowych, takie jak Mfold i Pfold , nie przewidują struktur pseudowęzłów obecnych w sekwencji zapytania; zidentyfikują tylko bardziej stabilny z dwóch pni pseudowęzłów.
Możliwe jest zidentyfikowanie ograniczonej klasy pseudowęzłów za pomocą programowania dynamicznego, ale metody te nie są wyczerpujące i skalują się gorzej w funkcji długości sekwencji niż algorytmy niepseudoknotowane. Wykazano, że ogólny problem przewidywania struktur o najniższej energii swobodnej z pseudowęzłami jest NP-zupełny .
Znaczenie biologiczne
Kilka ważnych procesów biologicznych opiera się na cząsteczkach RNA, które tworzą pseudowęzły, które często są RNA o rozbudowanej strukturze trzeciorzędowej . Na przykład region pseudowęzła RNazy P jest jednym z najbardziej konserwatywnych elementów w całej ewolucji. Składnik RNA telomerazy zawiera pseudowęzeł, który ma kluczowe znaczenie dla aktywności, a kilka wirusów wykorzystuje strukturę pseudowęzła do tworzenia motywu podobnego do tRNA do infiltracji komórki gospodarza.
Reprezentowanie pseudowęzłów
Istnieje wiele rodzajów pseudowęzłów, różniących się sposobem krzyżowania i liczbą ich krzyżowania. Aby odzwierciedlić tę różnicę, pseudowęzły są klasyfikowane na typy H-, K-, L-, M-, przy czym każdy kolejny typ dodaje warstwę interkalacji krokowej. Na przykład prosty przykład telomerazy P2b-P3 w artykule to pseudowęzeł typu H.
Drugorzędowa struktura RNA jest zwykle reprezentowana przez notację kropkowo-nawiasową, z parowaniem okrągłych nawiasów ()wskazujących pary zasad w rdzeniu i kropki reprezentujące pętle. Przerywane rdzenie pseudowęzłów oznaczają, że taki zapis musi być rozszerzony o dodatkowe nawiasy, a nawet litery, aby można było przedstawić różne zestawy rdzeni. Jedno z takich rozszerzeń wykorzystuje, w kolejności zagnieżdżania, ([{<ABCDEdo otwierania i edcba>}])zamykania. Struktura dla dwóch (nieco różniących się) przykładów telomerazy w tym zapisie jest następująca:
(((.(((((........))))).))). ....]]]]]]. drawing 1 CGCGCGCUGUUUUUCUCGCUGACUUUCAGCGGGCGA---AAAAAAUGUCAGCU 50 ALIGN |.||||||||||||||||||||||||| .|.| |||||| ||||||. 1ymo 1 ---GGGCUGUUUUUCUCGCUGACUUUCAGC--CCCAAACAAAAAA-GUCAGCA 47 ((((((........)))) )).........]]]]]].
Należy zauważyć, że wybrzuszenie w kształcie litery U na końcu jest normalnie obecne w RNA telomerazy. Został usunięty w modelu rozwiązania 1ymo w celu zwiększenia stabilności pseudowęzła.
Zobacz też
Bibliografia
Zewnętrzne linki