Nefron - Nephron

Nefron
Nefron.png
Schemat (po lewej) długiego nefronu przyszpikowego i (po prawej) krótkiego nefronu korowego . Lewy nefron jest oznaczony sześcioma nazwanymi segmentami nefronów. Oznaczony jest również kanał zbiorczy, błędnie oznaczony jako „kanał zbiorczy”; jest to ostatnia część nefronu.
Detale
Prekursor Blastema metanerkowa ( mezoderma pośrednia )
System Układ moczowy
Identyfikatory
łacina Nefroneum
Siatka D009399
FMA 17640
Terminologia anatomiczna

Nephron jest minut lub mikroskopijne jednostki strukturalne i funkcjonalne w nerkach . Składa się z krwinki nerkowej i kanalika nerkowego . Ciałko nerkowe składa się z pęczka naczyń włosowatych zwanego kłębuszkiem i miseczkowatej struktury zwanej torebką Bowmana . Z kapsułki wystaje kanalik nerkowy. Torebka i kanalik są połączone i składają się z komórek nabłonkowych ze światłem . Zdrowa osoba dorosła ma od 1 do 1,5 miliona nefronów w każdej nerce. Krew jest filtrowana, przechodząc przez trzy warstwy: komórki śródbłonka ściany naczyń włosowatych, jej błonę podstawną oraz między wyrostkami podocytów wyściółki kapsułki między stopami . Kanalika ma sąsiadujące naczynia włosowate okołokanalikowe, które biegną pomiędzy częściami kanalika w dół i w górę. Gdy płyn z kapsułki spływa do kanalika, jest przetwarzany przez komórki nabłonkowe wyściełające kanalik: woda jest ponownie wchłaniana, a substancje wymieniane (niektóre są dodawane, inne usuwane); najpierw z płynem śródmiąższowym na zewnątrz kanalików, a następnie do osocza w sąsiednich naczyniach włosowatych okołokanalikowych przez komórki śródbłonka wyściełające te naczynia włosowate. Proces ten reguluje objętość płynów ustrojowych oraz poziom wielu substancji ustrojowych. Na końcu kanalika wychodzi pozostały płyn — mocz — składa się on z wody, produktów przemiany materii i toksyn .

Wnętrze kapsuły Bowmana, zwane przestrzenią Bowmana, gromadzi filtrat z naczyń włosowatych filtrujących kępki kłębuszkowej , która zawiera również komórki mezangialne podtrzymujące te naczynia włosowate. Składniki te działają jako jednostka filtrująca i tworzą ciałko nerkowe . Struktura filtrująca (kłębuszkowa bariera filtracyjna) składa się z trzech warstw złożonych z komórek śródbłonka , błony podstawnej i podocytów (wyrostki stóp). Kanalik składa się z pięciu anatomicznie i funkcjonalnie różnych części: kanalika proksymalnego , który ma odcinek skręcony, kanalika skręconego proksymalnego, po którym następuje odcinek prosty (kanał bliższy prosty); pętli Henlego , który ma dwie części, z których zstępującego pętli Henlego ( „zstępującego pętli”) i pętli Henlego wznoszącą ( „pętli w górę”); dystalnych kanalików ( „dystalny pętli”); rurka łącząca , a ostatnia część nefronu do zbierania kanałach . Nefrony mają dwie długości o różnej zdolności koncentracji moczu: długie nefrony przyszpikowe i krótkie nefrony korowe.

Cztery mechanizmy wykorzystywane do tworzenia i przetwarzania filtratu (którego wynikiem jest przekształcenie krwi w mocz) to filtracja , reabsorpcja , sekrecja i wydalanie . Filtracja lub ultrafiltracja zachodzi w kłębuszkach nerkowych i jest w dużej mierze pasywna: zależy od ciśnienia krwi w naczyniach włosowatych . Około jedna piąta osocza jest filtrowana, gdy krew przechodzi przez naczynia włosowate kłębuszków nerkowych; cztery piąte kontynuuje się w naczyniach włosowatych okołokanalikowych. Zazwyczaj tylko składniki krwi, które nie są filtrowane w torebki Bowmana są białka krwi , krwinki czerwone , krwinki białe i płytki krwi . Każdego dnia do kłębków nerkowych osoby dorosłej dostaje się ponad 150 litrów płynu: 99% wody zawartej w przesączu zostaje ponownie wchłonięte. Reabsorpcja zachodzi w kanalikach nerkowych i jest albo pasywna, z powodu dyfuzji , albo aktywna, z powodu pompowania wbrew gradientowi stężeń. Wydzielanie zachodzi również w kanalikach i przewodzie zbiorczym i jest aktywne. Wchłaniane substancje to: woda , chlorek sodu , glukoza , aminokwasy , mleczan , magnez , fosforan wapnia , kwas moczowy i wodorowęglan . Wydzielane substancje to mocznik , kreatynina , potas , wodór i kwas moczowy . Niektóre z hormonów, które sygnalizują kanalikom zmianę szybkości reabsorpcji lub wydzielania, a tym samym utrzymują homeostazę, obejmują (wraz z substancją dotkniętą chorobą) hormon antydiuretyczny (woda), aldosteron (sód, potas), hormon przytarczyc (wapń, fosforan), przedsionkowy peptyd natriuretyczny (sód) i mózgowy peptyd natriuretyczny (sód). System przeciwprądowy w rdzeniu nerki zapewnia mechanizm generowania hipertonicznego tkanki śródmiąższowej, który umożliwia odzyskiwanie wody wolnej od substancji rozpuszczonych z wnętrza nefronu i zawracanie jej do naczyń żylnych, gdy jest to właściwe.

Niektóre choroby nefronu dotyczą głównie kłębuszków lub kanalików. Choroby kłębuszków obejmują nefropatię cukrzycową , kłębuszkowe zapalenie nerek i nefropatię IgA ; Choroby kanalików nerkowych obejmują ostrą martwicę kanalików nerkowych i wielotorbielowatość nerek .

Struktura

Rys.1) Schematyczny diagram nefronu (żółty), odpowiedniej cyrkulacji (czerwony/niebieski) oraz czterech metod zmiany filtratu.

Nefron jest jednostką funkcjonalną nerki. Oznacza to, że każdy oddzielny nefron jest miejscem, w którym wykonywana jest główna praca nerki.

Nefron składa się z dwóch części:

Ciałko nerkowe

Rys. 2) Schemat bariery filtracji kłębuszkowej (GFB). A. komórki śródbłonka kłębuszka; 1. pory śródbłonka (fenestra).
B. Kłębuszkowa błona podstawna : 1. blaszka rara interna 2. blaszka densa 3. blaszka rara zewnętrzna
C. Podocyty: 1. białka enzymatyczne i strukturalne 2. szczelina filtracyjna 3. przepona

Ciałka nerkowa jest miejscem filtracji osocza krwi . Ciałko nerkowe składa się z kłębuszka i torebki kłębuszkowej lub torebki Bowmana .

Ciałko nerkowe ma dwa bieguny: biegun naczyniowy i biegun rurkowy. Tętnice z krążenia nerkowego wchodzą i opuszczają kłębuszki na biegunie naczyniowym. Przesącz kłębuszkowy opuszcza torebkę Bowmana w kanaliku nerkowym na biegunie moczowym.

Kłębuszki

Kłębuszków jest siecią znany jako pęczka , filtrowanie kapilar znajdujących się w słupie naczyń z ciałka nerkowego, w torebki Bowmana. Każdy kłębek nerkowy jest zasilany krwią z tętniczek doprowadzających krążenia nerkowego . Kłębuszkowe ciśnienie krwi stanowi siłę napędową do filtrowania wody i substancji rozpuszczonych z osocza krwi do wnętrza kapsuły Bowmana, zwanej przestrzenią Bowmana.

Tylko około jedna piąta osocza jest filtrowana w kłębuszkach nerkowych. Reszta przechodzi do tętniczki odprowadzającej . Średnica tętniczki odprowadzającej jest mniejsza niż tętniczki doprowadzającej, a różnica ta zwiększa ciśnienie hydrostatyczne w kłębuszkach nerkowych.

torebki Bowmana

W torebki Bowmana , zwany także kłębuszkowego kapsułka, otacza kłębuszki. Składa się z wewnętrznej warstwy trzewnej utworzonej przez wyspecjalizowane komórki zwane podocytami oraz zewnętrznej warstwy ciemieniowej złożonej z prostego nabłonka płaskiego . Płyny z krwi w kłębuszkach są ultrafiltrowane przez kilka warstw, w wyniku czego powstaje tzw. filtrat.

Następnie filtrat przemieszcza się do kanalików nerkowych, gdzie jest dalej przetwarzany na mocz . Różne etapy tego płynu są wspólnie określane jako płyn rurkowy .

Cewka nerkowa

Kanalika nerkowa jest strukturą przypominającą długą rurkę, zawierającą płyn kanalikowy filtrowany przez kłębuszki nerkowe. Po przejściu przez kanaliki nerkowe filtrat trafia dalej do układu kanałów zbiorczych .

Składnikami kanalika nerkowego są:

Krew z tętniczek odprowadzających, zawierająca wszystko, co nie zostało odfiltrowane w kłębuszkach, przemieszcza się do naczyń włosowatych okołokanalikowych , maleńkich naczyń krwionośnych, które otaczają pętlę Henlego oraz kanaliki proksymalne i dystalne, przez które przepływa płyn kanalikowy. Substancje następnie ponownie wchłaniają się z tego ostatniego z powrotem do krwioobiegu.

Następnie naczynia włosowate okołokanalikowe łączą się ponownie, tworząc żyłkę odprowadzającą, która łączy się z żyłkami odprowadzającymi z innych nefronów do żyły nerkowej i ponownie łączy się z głównym strumieniem krwi.

Różnica długości

Nefrony korowe (większość nefronów) zaczynają się wysoko w korze i mają krótką pętlę Henlego, która nie wnika głęboko w rdzeń. Nefrony korowe można podzielić na powierzchowne nefrony korowe i nefrony śródkorowe .

Nefrony przyszpikowe zaczynają się nisko w korze w pobliżu rdzenia i mają długą pętlę Henlego, która wnika głęboko w rdzeń nerkowy: tylko one mają pętlę Henlego otoczoną przez waza odbytnicy . Te długie pętle Henlego i związane z nimi vasa recta tworzą hiperosmolarny gradient, który pozwala na wytwarzanie skoncentrowanego moczu . Również zagięcie szpilki do włosów wnika do wewnętrznej strefy rdzenia.

Nefrony przyszpikowe występują tylko u ptaków i ssaków i mają określoną lokalizację: rdzeniowy odnosi się do rdzenia nerkowego , natomiast przyszpikowy (łac. blisko) odnosi się do względnego położenia ciałka nerkowego tego nefronu - w pobliżu rdzenia nerkowego , ale nadal w kora. Innymi słowy, nefron przyszpikowy to nefron, którego ciałko nerkowe znajduje się w pobliżu rdzenia, a proksymalny kanalik kręty i związana z nim pętla Henlego znajdują się głębiej w rdzeniu niż inny typ nefronu, nefron korowy .

Nefrony przyszpikowe stanowią tylko około 15% nefronów w ludzkiej nerce. Jednak to właśnie ten rodzaj nefronów jest najczęściej przedstawiany na ilustracjach nefronów.

U ludzi nefrony korowe mają swoje ciałka nerkowe w zewnętrznych dwóch trzecich kory, podczas gdy nefrony przyszpikowe mają swoje ciałka w wewnętrznej jednej trzeciej kory.

Funkcje

Ryc.3) Wydzielanie i resorpcja różnych substancji przez nefron.

Nefron wykorzystuje cztery mechanizmy przekształcania krwi w mocz: filtrację, reabsorpcję, wydzielanie i wydalanie. Dotyczy to wielu substancji. Struktura i funkcja komórek nabłonkowych wyściełających światło zmieniają się w trakcie nefronu i mają segmenty nazwane według ich lokalizacji, co odzwierciedla ich różne funkcje.

Rys.4) Schemat przedstawiający ruch jonów w nefronie, z kanałami zbiorczymi po prawej stronie.
Ryc.5) Komórka kanalika proksymalnego pokazująca pompy zaangażowane w równowagę kwasowo-zasadową, po lewej stronie jest światło kanalika

Kanał proksymalny

Kanalik proksymalny jako część nefronu można podzielić na początkową część krętą i następną część prostą (opadającą). Płyn w przesączu wchodzący do proksymalnego kanalika krętego jest ponownie wchłaniany do naczyń włosowatych okołokanalikowych, w tym 80% glukozy, ponad połowa przefiltrowanej soli, woda i wszystkie przefiltrowane roztwory organiczne (głównie glukoza i aminokwasy ).

Pętla Henle

Pętli Henlego jest rura w kształcie litery U, która rozciąga się od bliższego kanaliku. Składa się z kończyny zstępującej i kończyny wznoszącej. Rozpoczyna się w korze, otrzymując przesącz z proksymalnego kanalika krętego, rozciąga się do rdzenia jako kończyna zstępująca, a następnie powraca do kory jako kończyna wstępująca, aby opróżnić się do dystalnego kanalika krętego. Podstawową rolą pętli Henlego jest umożliwienie organizmowi wytwarzania stężonego moczu, nie poprzez zwiększenie stężenia w kanalikach, ale poprzez nadanie płynowi śródmiąższowemu hipertonii.

Znaczne różnice pomagają w rozróżnieniu zstępujących i wstępujących kończyn pętli Henlego. Malejąco ramię jest przepuszczalna dla wody i znacznie mniej przepuszczalny dla soli, a tym samym tylko pośrednio wpływa na stężenie śródmiąższowej. W miarę jak filtrat schodzi głębiej do hipertonicznego śródmiąższu rdzenia nerkowego, woda swobodnie wypływa z kończyny zstępującej przez osmozę, aż do wyrównania toniczności filtratu i tkanki śródmiąższowej. Hipertoniczność rdzenia (a tym samym stężenie moczu) jest częściowo zdeterminowana wielkością pętli Henlego.

W przeciwieństwie do kończyny zstępującej, gruba kończyna wstępująca jest nieprzepuszczalna dla wody, co jest krytyczną cechą mechanizmu wymiany przeciwprądowej wykorzystywanego przez pętlę. Kończyna wstępująca aktywnie pompuje sód z filtratu, wytwarzając hipertoniczne śródmiąższowe, które napędza wymianę przeciwprądową. Przechodząc przez odnogę wstępującą, filtrat staje się hipotoniczny, ponieważ stracił znaczną część zawartości sodu. Ten hipotoniczny filtrat przechodzi do dystalnego kanalika krętego w korze nerkowej.

Dystalny kanalik kręty

Dystalnych kanalików ma inną strukturę i funkcję jak bliższym krętym kanaliku. Komórki wyściełające kanalik posiadają liczne mitochondria, które produkują wystarczającą ilość energii ( ATP ) do aktywnego transportu . Większość transportu jonów zachodzącego w dystalnych kanalikach krętych jest regulowana przez układ hormonalny . W obecności parathormonu dystalny kanalik kręty wchłania więcej wapnia i wydziela więcej fosforanów. Gdy aldosteron jest obecny, więcej sodu jest ponownie wchłaniane i więcej potasu jest wydzielane. Amoniak jest również wchłaniany podczas selektywnej reabsorpcji. Przedsionkowy peptyd natriuretyczny powoduje, że dystalny kanalik kręty wydziela więcej sodu.

Rurka łącząca

Część nefronu dystalnego. Jest to ostatni odcinek kanalika przed wejściem do systemu kanałów zbiorczych. Woda, niektóre sole i odpady azotowe, takie jak mocznik i kreatynina, są odprowadzane do kanalika zbiorczego.

System kanałów zbiorczych

Ryc.6) Przekrój preparatu histologicznego przedstawiający (b)małe kanaliki łączące z prostym nabłonkiem walcowatym i (a) duże kanaliki łączące z prostym nabłonkiem prostopadłościennym.

Każda dystalna kanalika kręta dostarcza swój filtrat do systemu kanałów zbiorczych , których pierwszym segmentem jest kanalik łączący . System kanałów zbiorczych zaczyna się w korze nerkowej i sięga głęboko w rdzeń. Gdy mocz przemieszcza się w dół systemu kanałów zbiorczych, przechodzi przez tkankę śródmiąższową, która ma wysokie stężenie sodu w wyniku pętli przeciwprądowego układu powielacza Henlego .

Ponieważ ma inne pochodzenie podczas rozwoju narządów moczowych i rozrodczych niż reszta nefronu, przewód zbiorczy czasami nie jest uważany za część nefronu. Przewód zbiorczy, zamiast wywodzić się z blastemy metanefrogennej, wywodzi się z pączka moczowodu .

Chociaż kanał zbiorczy jest zwykle nieprzepuszczalny dla wody, staje się przepuszczalny w obecności hormonu antydiuretycznego (ADH). ADH wpływa na funkcję akwaporyn , powodując reabsorpcję cząsteczek wody przechodzącej przez kanał zbiorczy. Akwaporyny to białka błonowe, które selektywnie przewodzą cząsteczki wody, jednocześnie zapobiegając przechodzeniu jonów i innych substancji rozpuszczonych. Aż trzy czwarte wody z moczu może zostać ponownie wchłonięte, gdy opuszcza przewód zbiorczy przez osmozę. Zatem poziomy ADH określają, czy mocz będzie zagęszczony, czy rozcieńczony. Wzrost ADH wskazuje na odwodnienie , podczas gdy niedobór wody powoduje spadek ADH, co pozwala na rozcieńczenie moczu.

Ryc.7) Schemat przekrojowy aparatu przykłębuszkowego i struktur sąsiadujących: 1) górny, żółty - kanalik kręty dystalny; 2) górne, brązowe komórki prostopadłościenne plamki densa otaczające tętniczki; 3) małe niebieskie komórki - komórki przykłębuszkowe; 4) duże niebieskie komórki - komórki mezangium; 5) tan - podocyty wyściełające torebkę Bowmana przylegające do naczyń włosowatych i warstwę ciemieniową torebki, 6)środek - pięć naczyń włosowatych kłębuszków, 6)dolny, fioletowy - kanalik wyjściowy. Struktury (2), (3) i (4) tworzą aparat przykłębuszkowy.

Dolne partie narządu pobierającego są również przepuszczalne dla mocznika , co umożliwia jego części wnikanie do rdzenia, utrzymując w ten sposób jego wysokie stężenie (co jest bardzo ważne dla nefronu).

Liście moczu szpikowego zbieranie przewodów przez brodawek nerek , opróżnianie do kielichów nerkowych , do miedniczki nerkowej , a na końcu do pęcherza moczowego poprzez moczowód .

Aparat przykłębuszkowy

Aparat przykłębuszkowy (JGA) jest wyspecjalizowanym regionem związanym z nefronem, ale od niego oddzielonym. Wytwarza i wydziela do krwiobiegu enzym reninę (angiotensynogenazę), który rozszczepia angiotensynogen i tworzy dziesięcioaminokwasową substancję angiotensynę-1 (A-1). A-1 jest następnie przekształcany w angiotensynę-2, silny środek zwężający naczynia krwionośne, poprzez usunięcie dwóch aminokwasów: jest to osiągane przez enzym konwertujący angiotensynę (ACE). Ta sekwencja zdarzeń jest określana jako układ renina-angiotensyna (RAS) lub układ renina-angiotensyna-aldosteron (RAAS). JGA znajduje się pomiędzy grubą odnogą wstępującą a tętniczką doprowadzającą. Zawiera trzy składniki: plamkę gęstą , komórki przykłębuszkowe i komórki mezangialne pozakłębuszkowe .

Znaczenie kliniczne

Choroby nefronu dotyczą głównie kłębuszków lub kanalików. Choroby kłębuszków obejmują nefropatię cukrzycową , kłębuszkowe zapalenie nerek i nefropatię IgA ; Choroby kanalików nerkowych obejmują ostrą martwicę kanalików nerkowych , kwasicę kanalików nerkowych i wielotorbielowatość nerek .

Dodatkowe obrazy

Zobacz też

Bibliografia