Sakkada - Saccade

Ślad sakad ludzkiego oka na twarzy podczas skanowania
Sakady podczas obserwacji obrazu na ekranie komputera

Ruchy sakkadowe ( / e ə K ɑː d / sə- KAHD , francuski do szarpnięcia ) jest szybkie, równoczesne przemieszczanie obu oczu dwa lub więcej etapów utrwalania w tym samym kierunku. Natomiast w płynnych ruchach pościgowych oczy poruszają się płynnie zamiast w skokach. Zjawisko to może być związane ze zmianą częstotliwości emitowanego sygnału lub ruchem części ciała lub urządzenia. Kontrolowane korowo przez czołowe pola oczne (FEF) lub podkorowo przez wzgórek górny , sakady służą jako mechanizm fiksacji , szybkiego ruchu gałek ocznych i szybkiej fazy oczopląsu optokinetycznego . Wygląda na to, że słowo to zostało wymyślone w latach 80. XIX wieku przez francuskiego okulisty Émile'a Javala , który używał lustra po jednej stronie kartki do obserwowania ruchu gałek ocznych podczas niemego czytania i odkrył, że obejmuje ono szereg nieciągłych pojedynczych ruchów.

Funkcjonować

Ludzie i wiele zwierząt nie patrzy na scenę ze stałą stabilnością; zamiast tego oczy poruszają się, lokalizując interesujące części sceny i budując mentalną, trójwymiarową „mapę” odpowiadającą scenie (w przeciwieństwie do graficznej mapy ptaków , która często opiera się na wykrywaniu ruchu kątowego na siatkówce ).

Podczas skanowania najbliższego otoczenia lub czytania ludzkie oczy wykonują sakkadowe ruchy i zatrzymują się kilka razy, poruszając się bardzo szybko między każdym zatrzymaniem. Prędkość ruchu podczas każdej sakkady nie może być kontrolowana; oczy poruszają się tak szybko, jak potrafią. Jednym z powodów sakkadowych ruchów oka ludzkiego jest to, że środkowa część siatkówki – znana jako dołek – która zapewnia część widzenia o wysokiej rozdzielczości, jest u ludzi bardzo mała, tylko około 1-2 stopnie widzenia, ale odgrywa kluczową rolę w rozwiązywaniu obiektów. Przesuwając oko w taki sposób, aby małe fragmenty sceny były wykrywane z większą rozdzielczością , zasoby ciała mogą być wykorzystywane bardziej efektywnie.

Czas i kinematyka

Sakady są jednym z najszybszych ruchów wytwarzanych przez ludzkie ciało ( mrugnięcia mogą osiągać jeszcze wyższe prędkości szczytowe). Szczytowa prędkość kątowa oka podczas sakady osiąga u ludzi do 700 °/s przy wielkich sakadach (25° kąta widzenia); u niektórych małp maksymalna prędkość może osiągnąć 1000°/s. Sakkady do nieoczekiwanego bodźca zwykle trwają około 200 milisekund (ms), a następnie trwają od około 20–200 ms, w zależności od ich amplitudy (20–30 ms jest typowe dla czytania języka). W pewnych warunkach laboratoryjnych opóźnienie lub czas reakcji na produkcję sakad można skrócić prawie o połowę (ekspresowe sakady). Sakady te są generowane przez mechanizm neuronalny, który omija czasochłonne obwody i bardziej bezpośrednio aktywuje mięśnie oka. Wyraźne sakkady charakteryzują również specyficzne przed-docelowe oscylacyjne ( rytmy alfa ) i przejściowe występujące w tylno-bocznej korze ciemieniowej i korze potylicznej .

Sekwencja sakkadowa przedstawiająca pojedyncze sakkady od uczestnika wykonującego wizualnie sterowane zadanie sakkadowe.

Amplituda sakkady to odległość kątowa, jaką oko pokonuje podczas ruchu. Dla amplitud do 15 lub 20° prędkość sakady zależy liniowo od amplitudy (tzw. główny ciąg sakkadowy , termin zapożyczony z astrofizyki ; patrz rysunek). Dla amplitud większych niż 20°, szczytowa prędkość zaczyna stabilizować się (nieliniowo) w kierunku maksymalnej prędkości osiąganej przez oko przy około 60°. Na przykład, amplituda 10° jest związana z prędkością 300°/s, a 30° jest związane z prędkością 500°/s. Dlatego dla większych zakresów amplitudy ciąg główny można najlepiej modelować za pomocą funkcji odwrotnego prawa potęgowego .

Wysokie prędkości szczytowej i główny związek sekwencja może być również stosowane w celu rozróżnienia mikro- / sakady z innych ruchów gałek ocznych (takich jak drżenie oka , oka dryfu i gładka dążenie ). Algorytmy oparte na prędkości są powszechnym podejściem do wykrywania ruchów sakkadowych w śledzeniu gałek ocznych . Chociaż, w zależności od wymagań dotyczących dokładności pomiaru czasu, metody oparte na przyspieszeniu są bardziej precyzyjne.

Sakady mogą obracać oczy w dowolnym kierunku, aby zmienić kierunek patrzenia (kierunek patrzenia, który odpowiada dołkowi), ale zwykle sakady nie obracają oczu skrętnie. (Skręt jest obrotem zgodnym lub przeciwnym do ruchu wskazówek zegara wokół linii wzroku, gdy oko znajduje się w centralnym, podstawowym położeniu; zdefiniowane w ten sposób prawo Listinga mówi, że gdy głowa jest nieruchoma, skręcanie jest utrzymywane na poziomie zerowym).

Sakady na głowie mogą mieć amplitudę do 90° (od jednej krawędzi zakresu okulomotorycznego do drugiej), ale w normalnych warunkach sakady są znacznie mniejsze, a przesunięciu spojrzenia większemu niż około 20° towarzyszy ruch głowy . Podczas takich sakad wzrokowych oko najpierw wykonuje sakadę, aby skierować wzrok na cel, podczas gdy głowa podąża wolniej, a odruch przedsionkowo-oczny (VOR) powoduje, że oczy obracają się do tyłu, aby utrzymać wzrok na celu. Ponieważ VOR może faktycznie obracać oczy wokół linii wzroku, połączone ruchy oczu i głowy nie zawsze są zgodne z prawem Listinga .

Rodzaje

Sakady można kategoryzować według zamierzonego celu na cztery sposoby:

  1. W wizualnie kierowanej sakkadzie oczy poruszają się w kierunku wizualnego nieustalonego lub bodźca. Parametry sakkad naprowadzanych wizualnie (amplituda, opóźnienie, prędkość szczytowa i czas trwania) są często mierzone jako punkt odniesienia podczas pomiaru innych rodzajów sakkad. Wizualnie sterowane sakkady można dodatkowo podzielić na podkategorie:
    • Refleksyjny ruchy sakkadowe jest wyzwalany zewnętrznie przez pojawienie się bodźca obwodowej lub zniknięciu bodźca mocującej.
    • Skanowanie ruchy sakkadowe jest wyzwalany endogenne dla celów badania środowiska wizualnego.
  2. W antysakkadzie oczy odsuwają się od początkowego punktu widzenia. Są bardziej opóźnione niż sakkady kierowane wzrokowo, a obserwatorzy często wykonują błędne sakkady w złym kierunku. Skuteczna antysakkada wymaga zahamowania odruchowego sakady do miejsca wystąpienia i świadomego przesunięcia oka w innym kierunku.
  3. W sakkadzie kierowanej pamięcią oczy poruszają się w kierunku zapamiętanego punktu, bez bodźca wzrokowego.
  4. W sekwencji przewidywalnych sakkad oczy są utrzymywane na obiekcie poruszającym się w przewidywalny czasowo i/lub przestrzennie sposób. W tym przypadku sakkady często pokrywają się (lub przewidują) przewidywalny ruch obiektu.

Jak wspomniano powyżej, przydatne jest również kategoryzowanie sakkad według opóźnienia (czasu między sygnałem startu a początkiem ruchu). W tym przypadku kategoryzacja jest binarna: albo dana sakkada jest sakkadą ekspresową, albo nie. Odcięcie latencji wynosi około ~200 ms; dłużej niż jest to poza zakresem ekspresowych ruchów sakkadowych.

Mikrosakkady są pokrewnym rodzajem fiksacyjnych ruchów gałek ocznych, które są małymi , podobnymi do szarpania, mimowolnymi ruchami gałek ocznych , podobnymi do miniaturowych wersji dobrowolnych sakad. Występują zazwyczaj podczas fiksacji wzrokowej , nie tylko u ludzi, ale także u zwierząt z widzeniem dołkowym (naczelne, koty itp.). Amplitudy mikrosakkad wahają się od 2 do 120 minut kątowych .

Dogłębnie

Podczas eksploracji środowiska wzrokowego ludzie dokonują od dwóch do trzech fiksacji na sekundę. Każda fiksacja obejmuje obuocznie skoordynowane ruchy oczu, aby uzyskać nowy cel w trzech wymiarach: poziomym i pionowym, ale także dogłębnym. W literaturze pokazano, jak sakkadzie w górę lub w pionie na ogół towarzyszy rozbieżność oczu, podczas gdy sakadzie w dół towarzyszy zbieżność. Wysokość tego intra-saccadic konwergen cji ma silne znaczenie funkcjonalne dla skuteczności widzenia obuocznego. Podczas sakkady w górę oczy rozchodziły się, aby zrównać się z najbardziej prawdopodobną nieprzekraczalną dysproporcją w tej części pola widzenia. Z drugiej strony, wykonując sakadę w dół, oczy zbiegały się, aby umożliwić wyrównanie ze skrzyżowaną dysproporcją w tej części pola. Zjawisko to można interpretować jako adaptację szybkich obuocznych ruchów gałek ocznych do statystyk środowiska 3D, w celu zminimalizowania konieczności wykonywania korekcyjnych ruchów wergencyjnych na końcu sakad.

Sakady patofizjologiczne

Drgania sakkadowe, które nie pasują do normalnej funkcji, są odchyleniem od zdrowego lub normalnego stanu. Oczopląs charakteryzuje się kombinacją „powolnych faz”, które zwykle odwracają wzrok, przeplatanych „szybkimi fazami” przypominającymi sakkady, które służą do przywrócenia oka z powrotem na cel. Patologiczne powolne fazy mogą być spowodowane albo brakiem równowagi w układzie przedsionkowym, albo uszkodzeniem „integratora nerwowego” pnia mózgu, który normalnie utrzymuje oczy na miejscu. Z drugiej strony opsoklonie lub trzepotanie gałki ocznej składa się wyłącznie z szybkich ruchów sakkadowych gałek ocznych. Bez użycia obiektywnych technik rejestracji rozróżnienie tych warunków może być bardzo trudne.

Pomiary ruchu gałek ocznych są również wykorzystywane do badania zaburzeń psychicznych. Na przykład ADHD charakteryzuje się wzrostem błędów antysakkadowych i wzrostem opóźnień w przypadku ruchów sakkadowych kierowanych wzrokowo.

Adaptacja sakkadowa

Kiedy mózg jest przekonany, że ruchy sakadowe, które generuje, są zbyt duże lub zbyt małe (poprzez eksperymentalną manipulację, w której cel sakadowy porusza się do tyłu lub do przodu w zależności od ruchu oka wykonanego w celu jego uzyskania), amplituda ruchów sakadowych stopniowo maleje ( lub wzrosty), adaptacja (nazywana również adaptacją wzmocnienia ) powszechnie postrzegana jako prosta forma uczenia się motoryki, prawdopodobnie napędzana wysiłkiem na rzecz skorygowania błędu wzrokowego. Efekt ten po raz pierwszy zaobserwowano u ludzi z porażeniem mięśni oka. W takich przypadkach zauważono, że pacjenci wykonywali hipometryczne (małe) sakady z chorym okiem i że z czasem byli w stanie skorygować te błędy. Doprowadziło to do uświadomienia sobie, że błąd wzrokowy lub siatkówkowy (różnica między punktem widzenia po sakkadzie a pozycją docelową) odgrywał rolę w homeostatycznej regulacji amplitudy sakady. Od tego czasu wiele badań naukowych poświęcono różnym eksperymentom z wykorzystaniem adaptacji sakkadowej.

Czytanie

Sakkadowy ruch gałek ocznych pozwala umysłowi na szybkie czytanie, ale ma też swoje wady. Może to spowodować, że umysł przeskoczy słowa, ponieważ nie uważa ich za ważne dla zdania, a umysł całkowicie pominie je w zdaniu lub zastąpi je niewłaściwym słowem. Widać to w „Paryżu  na wiosnę”. Jest to powszechny test psychologiczny, w którym umysł często pomija drugie „the”, zwłaszcza gdy między nimi jest przerwa.

Mówiąc, umysł planuje, co zostanie powiedziane, zanim zostanie powiedziane. Czasami umysł nie jest w stanie zaplanować zawczasu i mowa jest wyrzucana w pośpiechu. Dlatego pojawiają się błędy, takie jak błędna wymowa, jąkanie i nieplanowane przerwy. To samo dzieje się podczas czytania. Umysł nie zawsze wie, co będzie dalej. To kolejny powód, dla którego można pominąć drugie „the”.

Wizja

Maskowanie sakkadowe

Główny artykuł: maskowanie sakkadowe

Powszechne, ale fałszywe przekonanie, że podczas sakkady żadna informacja nie jest przekazywana przez nerw wzrokowy do mózgu. Podczas gdy niskie częstotliwości przestrzenne (części „bardziej rozmyte”) są tłumione, wyższe częstotliwości przestrzenne (drobne szczegóły obrazu), które w przeciwnym razie byłyby rozmyte przez ruch oka, pozostają nienaruszone. Zjawisko to, znane jako maskowanie sakkadowe lub tłumienie sakkadowe , rozpoczyna się przed sakkadowymi ruchami gałek ocznych u każdego badanego gatunku naczelnych, co sugeruje neurologiczne przyczyny tego efektu, a nie tylko rozmycie ruchu obrazu. Zjawisko to prowadzi do tzw. iluzji zatrzymania zegara, czyli chronostazy .

Osoba może obserwować efekt maskowania sakkadowego, stojąc przed lustrem i patrząc od jednego oka do drugiego (i odwrotnie). Podmiot nie doświadczy żadnego ruchu gałek ocznych ani żadnych dowodów na to, że nerw wzrokowy chwilowo przestał nadawać. Ze względu na maskowanie sakkadowe system oko/mózg nie tylko ukrywa ruchy gałek ocznych przed jednostką, ale także ukrywa dowody, że coś zostało ukryte. Oczywiście drugi obserwator obserwujący eksperyment zobaczy, jak oczy badanego poruszają się tam iz powrotem. Głównym celem tej funkcji jest zapobieganie znacznemu rozmazaniu obrazu. (Możesz doświadczyć ruchów sakkadowych oczu, używając przedniego aparatu telefonu komórkowego jako lustra, trzymaj ekran telefonu kilka cali od twarzy podczas sakkadowania od jednego oka do drugiego — opóźnienie przetwarzania sygnału telefonu komórkowego pozwala zobacz koniec ruchu sakkadowego.)

Aktualizacja przestrzenna

Kiedy bodziec wzrokowy jest widziany przed sakkadą, badani nadal są w stanie wykonać kolejny sakkad z powrotem do tego obrazu, nawet jeśli nie jest on już widoczny. To pokazuje, że mózg w jakiś sposób jest w stanie uwzględnić interweniujący ruch gałek ocznych. Uważa się, że mózg robi to, tymczasowo zapisując kopię polecenia ruchu gałek ocznych i porównując ją z zapamiętanym obrazem celu. Nazywa się to aktualizacją przestrzenną. Neurofizjolodzy, rejestrując z obszarów korowych sakady podczas aktualizacji przestrzennej, odkryli, że sygnały związane z pamięcią są ponownie mapowane podczas każdego sakady.

Percepcja transsakkadowa

Uważa się również, że pamięć percepcyjna jest aktualizowana podczas sakad, aby można było porównywać i syntetyzować informacje zebrane w ramach fiksacji. Jednak cały obraz wizualny nie jest aktualizowany podczas każdej sakkady. Niektórzy naukowcy uważają, że jest to to samo, co wzrokowa pamięć robocza, ale podobnie jak w przypadku aktualizacji przestrzennej, należy uwzględnić ruch gałek ocznych. Proces zatrzymywania informacji przez sakkadę nazywa się pamięcią transsakkadową, a proces integrowania informacji z więcej niż jednej fiksacji nazywa się integracją transsakkadową.

Fizjologia porównawcza

Sakady są powszechnym zjawiskiem wśród zwierząt z tworzącymi obrazy układami wizualnymi. Zaobserwowano je u zwierząt z trzech typów , w tym zwierząt, które nie mają dołka (większość kręgowców ma) i zwierząt, które nie mogą poruszać oczami niezależnie od głowy (takich jak owady). Dlatego, chociaż sakady służą ludziom i innym naczelnym do zwiększenia efektywnej rozdzielczości wizualnej sceny, muszą istnieć dodatkowe powody takiego zachowania. Najczęściej sugerowanym z tych powodów jest uniknięcie rozmycia obrazu, które wystąpiłoby, gdyby czas odpowiedzi komórki fotoreceptorowej był dłuższy niż czas, w którym dana część obrazu stymuluje ten fotoreceptor w miarę przemieszczania się obrazu w oku.

U ptaków sakkadowe ruchy gałek ocznych pełnią dodatkową funkcję. Ptasiej siatkówki jest wysoce rozwinięta. Jest grubsza niż siatkówka ssaków , ma wyższą aktywność metaboliczną i ma mniejszą niedrożność naczyń , co zapewnia lepszą ostrość widzenia. Z tego powodu komórki siatkówki muszą otrzymywać składniki odżywcze poprzez dyfuzję przez naczyniówkę iz ciała szklistego . Grzebień jest wyspecjalizowaną strukturą w ptasiej siatkówki. Jest to wysoce unaczyniona struktura, która przenika do ciała szklistego. Eksperymenty pokazują, że podczas sakkadowych oscylacji oczu (które zajmują do 12% czasu obserwacji ptaków), pecten oculi działa jak mieszadło, napędzając perfuzat (naturalne lubrykanty) w kierunku siatkówki. Tak więc u ptaków sakkadowe ruchy gałek ocznych wydają się być ważne w odżywianiu siatkówki i oddychaniu komórkowym .

Zobacz też

Bibliografia