Odruch drapania - Scratch reflex
Odruch zarysowanie jest odpowiedzią na aktywację neuronów czuciowych , których obwodowe końcówki znajdują się na powierzchni ciała. Niektóre neurony czuciowe mogą być aktywowane przez stymulację obiektem zewnętrznym, takim jak pasożyt na powierzchni ciała. Alternatywnie, niektóre neurony czuciowe mogą reagować na bodziec chemiczny, który wywołuje uczucie swędzenia . Podczas odruchu drapania pobliska kończyna sięga i ociera się o miejsce na powierzchni ciała, które było stymulowane. Odruch drapania został szeroko zbadany, aby zrozumieć funkcjonowanie sieci neuronowych u kręgowców. Pomimo dziesięcioleci badań, kluczowe aspekty odruchu drapania są nadal nieznane, takie jak mechanizmy nerwowe, dzięki którym odruch zostaje zakończony.
Systemy i narzędzia modelowe
Modele i preparaty zwierzęce
Do badania, zrozumienia i scharakteryzowania odruchu drapania wykorzystano wiele modeli zwierzęcych. Modele te obejmują żółwia, kota, żabę, psa i wiele innych kręgowców. W tych badaniach naukowcy wykorzystali preparaty kręgosłupa , które obejmują całkowite przecięcie rdzenia kręgowego zwierzęcia przed eksperymentami. Takie preparaty są stosowane, ponieważ odruch drapania można wywołać i wytworzyć bez udziału struktur nadrdzeniowych. Badacze skupili się głównie na badaniu obwodów nerwowych rdzenia kręgowego odpowiedzialnych za generowanie odruchu drapania, ograniczając system badań.
W badaniach preparatów kręgosłupa naukowcy eksperymentowali z preparatami zarówno z, jak i bez bodźców sensorycznych związanych z ruchem. W preparatach z bodźcami czuciowymi związanymi z ruchem mięśnie i sygnały wyjściowe neuronów ruchowych do mięśni pozostają nienaruszone, co umożliwia sensoryczne sprzężenie zwrotne z poruszającej się kończyny. W przygotowaniach bez bodźców czuciowych związanych z ruchem stosuje się jedną z trzech strategii:
- aksony neuronów czuciowych są przecinane przez przecięcie korzenia grzbietowego; lub
- blokery nerwowo-mięśniowe są stosowane do zapobiegania skurczom mięśni w odpowiedzi na aktywność neuronów ruchowych; lub
- rdzeń kręgowy jest izolowany w kąpieli z soli fizjologicznej
Techniki nagrywania
Techniki elektromiograficzne (EMG) i elektroneurograficzne (ENG) służą do monitorowania i rejestrowania zwierząt podczas eksperymentów. Zapisy EMG służą do rejestrowania aktywności elektrycznej bezpośrednio z mięśni. Zapisy ENG służą do rejestrowania aktywności elektrycznej neuronów ruchowych i neuronów rdzenia kręgowego. Techniki te umożliwiły naukowcom zrozumienie obwodów neuronalnych odruchu drapania na poziomie pojedynczej komórki.
Charakterystyka
Generał
Odruch drapania jest zwykle rytmiczną reakcją. Wyniki badań na zwierzętach wykazały, że rdzeniowe sieci neuronowe znane jako centralne generatory wzorców (CPG) są odpowiedzialne za generowanie i utrzymywanie odruchu drapania. Jedną z cech odruchu drapania jest to, że struktury nadrdzeniowe nie są konieczne do wytworzenia odruchu. Reakcja na zadrapanie jest zaprogramowana w rdzeniu kręgowym i może być wytworzona u zwierząt kręgowych.
Inną cechą odruchu drapania jest to, że rdzeniowe CPG, które generują i utrzymują odruch, są zdolne do wytwarzania odruchu przy braku czuciowej informacji zwrotnej związanej z ruchem. Odkrycia tego dokonano podczas badania zwierząt z wyciszonymi neuronami doprowadzającymi z kończyny drapającej, co oznacza, że w obwodach kręgosłupa napędzających drapanie nie było dostępnych informacji zwrotnych związanych z ruchem. Zwierzęta te były w stanie wytworzyć funkcjonalną reakcję na zadrapanie, aczkolwiek z mniejszą dokładnością. W przypadku dostarczenia aferentnej informacji zwrotnej reakcja na zadrapanie jest dokładniejsza pod względem dostępu do strony bodźca. Nagrania wskazują, że sprzężenie zwrotne moduluje czas i intensywność drapania w postaci zmian fazy i amplitudy wyładowania nerwowego.
Badając odruch drapania, naukowcy nazwali szereg obszarów na powierzchni ciała, które odnoszą się do odruchu. Czystej postaci domena jest regionem na powierzchni ciała, że po stymulacji, wywołuje tylko jedna forma odruchu zarysowania. Forma jest strategia związana ruch wykorzystywane przez zwierzę, aby wykonać na zarysowanie; na przykład, aby drapać górną część pleców, ludzie ograniczają się do jednej formy drapania, polegającej na uniesieniu łokcia nad barkiem, aby zapewnić dostęp do górnej części pleców. Oprócz domen czystej formy istnieje również szereg stref przejściowych , na które z powodzeniem może atakować więcej niż jedna forma odruchu i które zwykle leżą na granicy dwóch domen czystej formy.
Naukowcy opracowali również terminy opisujące same ruchy odruchów drapania. Czysty ruch, w którym tylko jedna forma odpowiedzi na zadrapania stosuje się do reagowania na bodźce. Przełącznik ruch odbywa się w strefie przejściowej, i jest znamienny tym, że miękkie przełączanie pomiędzy dwoma różnymi formami podstaw w odpowiedzi na bodziec. Hybrydowy obserwuje ruch i występuje w obszarach przejściowych, a także, i charakteryzuje się dwoma przetarć podczas każdego cyklu, w którym każdy zarysowania na ścieranie otrzymuje się z jednego czystego ruchu formy. Badania nad ruchami hybrydowymi i przełącznikami w strefach przejściowych wskazują, że CPG odpowiedzialne za generowanie zarysowań są modułowe i mają wspólne interneurony. Z tego powodu zarówno w ruchach przełącznikowych, jak i hybrydowych tor ruchu kończyny jest płynny i nieprzerwany.
Badania z zapisów EMG wykazały, że wzajemne hamowanie między interneuronami biodrowymi w CPG dla odruchu drapania nie jest konieczne do wytworzenia i utrzymania rytmu zginaczy stawu biodrowego, który jest kluczową częścią odruchu drapania. Badanie to dodatkowo potwierdza ustalenia dotyczące ruchów przełączników i ruchów hybrydowych, które sugerują modułową organizację CPG generatorów jednostek stosowanych w połączeniu w celu osiągnięcia zadania.
Innym ogólnym aspektem reakcji zadrapania jest to, że reakcja trwa nawet po ustaniu aferentnego sygnału wejściowego ze strefy stymulowanej. Przez kilka sekund po ustaniu zarysowania sieci neuronowe zaangażowane w generowanie odruchu zarysowania pozostają w stanie podwyższonej czułości. W tym okresie zwiększonej pobudliwości bodźce zwykle zbyt słabe, aby wywołać reakcję na zadrapanie, są w stanie wywołać odpowiedź na zadrapanie w sposób specyficzny dla miejsca. Oznacza to, że bodźce zbyt słabe, aby wywołać reakcję zadrapania, gdy są zastosowane w wypoczętym preparacie, są zdolne do wywołania odpowiedzi na zadrapanie w okresie zwiększonej pobudliwości tuż po reakcji zadrapania. Ta pobudliwość jest częściowo spowodowana długotrwałą stałą czasową receptorów NMDA. Badania wykazały również, że kanały wapniowe bramkowane napięciem odgrywają rolę w zwiększonej pobudliwości neuronów rdzeniowych.
Rdzeniowy
Jak opisano w ogólnej charakterystyce powyżej, odruch drapania jest zaprogramowany w obwodach nerwowych rdzenia kręgowego. Wstępne eksperymenty dotyczące odruchu drapania u psów wykazały, że rdzeń kręgowy ma obwody zdolne do sumowania danych wejściowych. Ta zdolność rdzenia kręgowego została odkryta, gdy bodźce, same w sobie zbyt słabe, aby wywołać reakcję, były w stanie wywołać reakcję zadrapania, gdy zastosowano je w krótkich odstępach czasu.
Dodatkowo, badania obejmujące kolejne przecięcia kręgosłupa w modelu żółwia wykazały, że CPG kręgosłupa są rozmieszczone asymetrycznie w segmentach kręgosłupa. Co więcej, specyficzność miejsca reakcji na zadrapanie wskazuje, że obwód kręgosłupa ma również wbudowaną mapę ciała. Umożliwia to rdzeniowym CPG generowanie odpowiedzi na zadrapanie ukierunkowanej na miejsce bodźca niezależnie od struktur nadrdzeniowych.
Badania nad doborem form wykazały, że dobór formy jest również nieodłączną częścią rdzenia kręgowego. Nowsze badania sugerują, że selekcji form dokonuje się przy użyciu sumarycznej aktywności populacji szeroko zestrojonych interneuronów, wspólnych dla różnych jednostek CPG. Dodatkowo, nagrania wewnątrzkomórkowe wykazały, że neurony ruchowe otrzymują co najmniej dwa rodzaje sygnałów wejściowych z rdzeniowych CPG. Te dane wejściowe obejmują hamujące potencjały postsynaptyczne (IPSP) i pobudzające potencjały postsynaptyczne (EPSP), co oznacza, że CPG zadrapania są odpowiedzialne zarówno za aktywację, jak i dezaktywację mięśni podczas reakcji na zadrapanie.
Najnowsze badania sugerują, że odruch drapania dzieli interneurony i CPG z innymi zadaniami ruchowymi, takimi jak chodzenie i pływanie. Wyniki tych badań sugerują również, że wzajemne hamowanie między sieciami może odgrywać rolę w wyborze behawioralnym w rdzeniu kręgowym. To odkrycie jest poparte wcześniejszymi obserwacjami odruchu drapania, które wskazują, że odruch drapania był szczególnie trudny do wywołania u zwierząt już zaangażowanych w inne zadanie lokomotywy, takie jak chodzenie lub pływanie.
Nadrdzeniowe
Chociaż odruch drapania może być wytwarzany bez struktur nadrdzeniowych, badania wskazują, że neurony w korze ruchowej również odgrywają rolę w modulacji odruchu drapania. Stwierdzono, że stymulacja neuronów dróg piramidowych moduluje czas i intensywność odruchu drapania. Ponadto szeroko zakrojone badania wykazały udział struktur nadrdzeniowych w modulacji rytmicznych elementów odruchu drapania. Obecna teoria mówi, że kopie eferujące z CPG wędrują do móżdżku szlakami rdzeniowo-móżdżkowymi. Sygnały te następnie modulują aktywność kory i jąder móżdżku, które z kolei regulują neurony dróg zstępujących w drogach przedsionkowo-rdzeniowych, siateczkowo-rdzeniowych i krążkowo-rdzeniowych. Obecnie niewiele więcej wiadomo na temat specyfiki nadrdzeniowej kontroli odruchu drapania.