Szypułka - Sipuncula

Szypułka
Zakres czasowy: kambryjsko-najnowsze
Thysanocardia czarna.jpg
Thysanocardia nigra
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Animalia
Klad : Platytrochozoa
Gromada: Sipuncula
Rafinesque , 1814
Klasy , zakony i rodziny

Sikwiaki lub Sipunculida (nazwy zwyczajowe sipunculid robaków lub robaki orzechowe ) oznacza grupę zawierającą około 162 gatunków, z obustronnie symetryczne , niesegmentowany morskich robaki. Nazwa Sipuncula pochodzi od nazwy rodzaju Sipunculus i pochodzi od łacińskiego siphunculus, co oznacza „mała rurka”. Sipuncula wydaje się być blisko spokrewniona z Myzostomidą i Annelidą .

Choć tradycyjnie uważany za typ , Sipuncula może być podgrupą Annelida, opartą na niedawnych pracach molekularnych.

Sipunculany różnią się wielkością, ale większość gatunków ma mniej niż 10 cm (4 cale) długości. Ciało dzieli się na niesegmentowany, bulwiasty tułów i węższą, przednią część, zwaną „introwertykiem”, którą można schować do tułowia. Usta znajdują się na czubku introwertyka i są otoczone w większości grup pierścieniem krótkich macek. Bez twardych części ciało jest elastyczne i ruchome. Chociaż występują w wielu siedliskach na całym świecie, większość gatunków żyje w siedliskach płytkowodnych, zakopując się pod powierzchnią piaszczystych i błotnistych podłoży. Inni żyją pod kamieniami, w szczelinach skalnych lub w innych ukrytych miejscach.

Większość sipunculan to podajniki osadów, które wysuwają introwertyka w celu zebrania cząstek pokarmu i wciągania ich do ust oraz wycofywania introwertyka, gdy warunki karmienia są nieodpowiednie lub grozi niebezpieczeństwo. Z kilkoma wyjątkami rozmnażanie ma charakter płciowy i obejmuje stadium larwalne planktoniczne . Sipunculid worms są wykorzystywane jako pokarm w niektórych krajach południowo-wschodniej Azji.

Taksonomia

Szwedzki przyrodnik Carl Linnaeus po raz pierwszy opisał robaka Sipunculus nudus w swoim Systema naturae w 1767 r. W 1814 r. francuski zoolog Constantine Samuel Rafinesque użył słowa „Sipuncula” do opisania rodziny (obecnie Sipunculidae ), a z czasem termin ten być używany dla całej gromady . Jest to stosunkowo mało zbadana grupa i szacuje się, że na całym świecie może istnieć około 162 gatunków.

Filogenetyczne umieszczenie tej gromady w przeszłości okazała się kłopotliwa. Pierwotnie klasyfikowany jako pierścieniowate , pomimo całkowitego braku segmentacji, włosia i innych cech pierścieniowatych, gromada Sipuncula została później sprzymierzona z mięczakiem , głównie na podstawie cech rozwojowych i larwalnych . Obecnie te dwie gromady zostały włączone do większej grupy, Lophotrochozoa , która obejmuje również pierścienice , wstęgi i kilka innych gromad. Analizy filogenetyczne oparte na 79 białkach rybosomalnych wskazały pozycję Sipuncula w obrębie Annelida. Późniejsza analiza DNA mitochondriów potwierdziła ich bliski związek z Myzostomidą i Annelidą (w tym echiuranami i pogonoforanami ). Wykazano również, że szczątkowa segmentacja neuronalna podobna do segmentacji pierścienic występuje we wczesnym stadium larwalnym, nawet jeśli cechy te nie występują u dorosłych.

Anatomia

Sipunculan z introwertykiem wywróconym (po lewej) i schowanym

Sipunculans to robaki o długości od 2 do 720 mm (0,1 do 28,3 cala), przy czym większość gatunków ma mniej niż 10 cm (4 cale). Sipunculanowe ciało dzieli się na niesegmentowany, bulwiasty pień i węższą, przednią część, zwaną „introwertykiem”. Sipunculans mają ścianę ciała nieco podobną do pierścieniowatych (choć niesegmentowanych), ponieważ składa się z naskórka bez rzęsek pokrytych naskórkiem , zewnętrznej warstwy kolistej i wewnętrznej warstwy mięśni podłużnych . Ściana ciała otacza celom (jamę ciała), który jest wypełniony płynem, na którym mięśnie ściany ciała działają jak hydrostatyczny szkielet, wydłużając lub kurcząc zwierzę. Zagrożone robaki Sipunculid mogą przybrać kształt przypominający ziarno orzecha ziemnego – praktyka, która dała początek nazwie „robak orzechowy”. Introwertyk jest wciągany do wnętrza tułowia przez dwie pary mięśni retraktorów, które rozciągają się jako wąskie wstążki od ściany tułowia do punktów zaczepienia u introwertyka. Można go wysunąć z tułowia, napinając mięśnie ściany tułowia, wypychając w ten sposób płyn w jamie ciała do przodu. Introwertyk może różnić się wielkością od połowy długości tułowia do kilkukrotnej długości tułowia, ale niezależnie od ich porównawczych rozmiarów, jest w pełni chowany.

Pysk znajduje się na przednim końcu zwierzęcia; w klasie Sipunculidea usta są otoczone masą od 18 do 24 macek rzęskowych , podczas gdy w klasie Phascolosomatidea macki są ułożone w łuk nad pyskiem, otaczając narząd karkowy , również znajdujący się na czubku introwertyka. Każda z macek ma głęboki rowek, wzdłuż którego pożywienie jest przenoszone do ust przez rzęski. Służą one do zbierania organicznego detrytusu z wody lub podłoża, a prawdopodobnie również pełnią funkcję skrzeli . W rodzinie Themistidae macki tworzą skomplikowaną strukturę przypominającą koronę, przy czym członkowie tej grupy są wyspecjalizowanymi filtratorami , w przeciwieństwie do innych grup sipunculanów, które są filtratorami złoża . Macki są puste i rozciągają się pod wpływem ciśnienia hydrostatycznego w podobny sposób jak introwertyk, ale mają inny mechanizm niż reszta introwertyka, są połączone systemem kanałów z jednym lub dwoma kurczliwymi woreczkami obok przełyk . Haki są często obecne w pobliżu ust u introwertyka. Są to białkowe, niechitynowe specjalizacje naskórka , ułożone w pierścienie lub rozproszone. Mogą być zaangażowane w zdrapywanie glonów ze skały lub alternatywnie zapewniać kotwiczenie.

Trzy rodzaje ( Aspidosiphon , Lithacrosiphon i Cloeosiphon ) z rodziny Aspidosiphonidae posiadają struktury naskórkowe, znane jako tarcze odbytu i ogona. Są to płaty pogrubionych, twardych płyt, które służą do wiercenia w skale; tarcza odbytu znajduje się w pobliżu odbytu położonego z przodu na tułowiu, tuż pod introwertykiem zwierzęcia, podczas gdy tarcza ogonowa znajduje się z tyłu ciała. W Aspidosyfonie i Lithacrosyfonie tarcza odbytu jest ograniczona do strony grzbietowej, co powoduje, że introwertyk wyłania się pod kątem, podczas gdy w kloezyfonie otacza przedni pień z introwertykiem wyłaniającym się z jego środka. W Aspidosiphon tarcza jest utwardzoną, zrogowaciałą strukturą; w litakrosyfonie jest to stożek wapienny; w Cloeosiphon składa się z oddzielnych płyt. Kiedy introwertyk jest schowany u tych zwierząt, tarcza odbytu blokuje wejście do jego nory. Na tylnym końcu tułowia u Aspidosyfonu czasami występuje utwardzona tarcza ogonowa ; może to pomóc w zakotwiczeniu zwierzęcia w jego norze lub może być wykorzystane w procesie wytaczania.

Układ trawienny

Trawienny z sipunculans rozpoczyna przełyku, położonej między mięśniami introwertyk zwijacza. W tułowiu jelito biegnie do tyłu, tworzy pętlę i ponownie skręca do przodu. Dolna i górna część jelita są zwinięte wokół siebie, tworząc podwójną spiralę . Na końcu cewki jelitowej odbytnica wyłania się i kończy w odbycie , znajdującym się w przedniej jednej trzeciej części tułowia. Trawienie jest zewnątrzkomórkowe , odbywa się w świetle jelita. Kątnica odbytnicza, obecna u większości gatunków, jest ślepym woreczkiem na przejściu jelita i odbytnicy o nieznanej funkcji. Odbyt często nie jest widoczny, gdy introwertyk jest schowany do tułowia.

Krążenie

Sipunculany nie mają naczyniowego układu krwionośnego . Transport płynów i wymiana gazowa są natomiast realizowane przez celom , który zawiera barwnik oddechowy, hemoerytrynę , oraz oddzielny system macek , oddzielonych skomplikowaną przegrodą . Płynu jamy ciała zawiera pięć typów komórek jamy ciała: krwinkach , granulocyty , dużych komórek wielojądrzastych komórek rzęskowych urn, kształcie i niedojrzałe komórki. Komórki urny rzęskowej mogą być również przyczepione do otrzewnej i wspomagać filtrowanie odpadów z płynu celomicznego. Odpady azotowe są wydalane przez parę metanefrydów otwierających się blisko odbytu, z wyjątkiem Fascolionu i Onchnesoma , które mają tylko jeden nefryd. Lejek rzęskowy lub nefrostom otwiera się do jamy celomicznej na przednim końcu, w pobliżu nephridiopore. Metanefrydia pełnią funkcję osmoregulacyjną, ale nie jest jasne, czy mechanizm ten polega na filtracji czy sekrecji. Służą również jako narządy do przechowywania i podtrzymywania gamet.

Celom mackowaty łączy macki na czubku introwertyka z kanałem pierścieniowym u ich podstawy, z którego kurczliwe naczynie biegnie wzdłuż przełyku i kończy się na ślepo z tyłu. Niektóre dowody wskazują na udział tych struktur w ultrafiltracji. W sipunculanach zamieszkujących szczeliny, oddychanie odbywa się głównie przez system macki, przy czym tlen dyfunduje do celomu tułowia z celomu macka. Jednak u innych gatunków skóra jest cienka, a oddychanie odbywa się głównie przez naskórek tułowia, gdzie pobór tlenu jest wspomagany obecnością kanałów celomicznych skóry tuż pod naskórkiem .

System nerwowy

Układ nerwowy składa się z grzbietowego zwoju mózgowego lub mózgu nad przełykiem oraz pierścienia nerwowego wokół przełyku, który łączy mózg z pojedynczym brzusznym sznurem nerwowym biegnącym wzdłuż całego ciała. Nerwy boczne prowadzą do unerwienia mięśni ściany ciała.

U niektórych gatunków z mózgiem związane są proste, wrażliwe na światło przyoczki . Dwa narządy, prawdopodobnie funkcjonujące jako jednostka do chemorecepcji, znajdują się w pobliżu jego przedniego brzegu; nierzęskowy narząd mózgowy, który posiada dwubiegunowe komórki czuciowe oraz narząd karkowy, położony z tyłu mózgu. Podobne światłoczułe rurki zostały zgłoszone w pierścieniowatkach fauliopsydów . Ponadto wszystkie sipunculany mają liczne zakończenia nerwów czuciowych na ścianie ciała, zwłaszcza na przednim końcu introwertyka, który służy do eksploracji otaczającego środowiska.

Dystrybucja i siedlisko

Wszystkie robaki sipunculid są morskie i bentosowe ; można je znaleźć w oceanach na całym świecie, w tym w wodach polarnych, równikowych i strefie głębinowej , ale większość gatunków występuje w płytkich wodach, gdzie są stosunkowo pospolite. Zamieszkują szereg siedlisk, w tym zakopują się w piasku, błocie, glinie i żwirze, chowają się pod kamieniami, w szczelinach skalnych, w pustych głowach koralowców, w drewnie, w pustych muszlach morskich i wewnątrz kości martwych wielorybów . Niektóre chowają się w twierdzach wodorostów , pod plątaniną trawy morskiej , w gąbkach iw pustych rurkach innych organizmów, a niektóre żyją wśród organizmów porastających na sztucznych konstrukcjach. Niektórzy wiercili się w litych skałach, by zrobić sobie schronienie.

Występują powszechnie pod powierzchnią osadów na równinach pływowych . Te robaki mogą pozostawać zanurzone w dnie morskim od 10 do 18 godzin dziennie. Są wrażliwe na niskie zasolenie i dlatego nie są powszechnie spotykane w pobliżu ujść rzek. Mogą również występować obficie w skale koralowej , a na Hawajach w norach w skale znaleziono do siedmiuset osobników na metr kwadratowy.

Reprodukcja

Zarówno rozmnażanie bezpłciowe, jak i płciowe można znaleźć u sipunculanów, chociaż rozmnażanie bezpłciowe jest rzadkie i zaobserwowano je tylko u Aspidosiphon elegans i Sipunculus robustus . Rozmnażają się bezpłciowo poprzez rozszczepienie poprzeczne , po którym następuje regeneracja ważnych składników ciała, przy czym S. robustus rozmnaża się również przez pączkowanie . Jeden gatunek sipunculan, Themiste lageniformis , został zarejestrowany jako rozmnażający się partenogenetycznie ; jajeczka wyprodukowane przy braku plemników rozwinęły się w normalnych stadiach.

Większość gatunków sipunculan jest dwupienna . Ich gamety są wytwarzane w wyściółce celomicznej, gdzie są uwalniane do celomu w celu dojrzewania. Gamety te są następnie wychwytywane przez system metanefrydów i uwalniane do środowiska wodnego, gdzie następuje zapłodnienie. U co najmniej jednego gatunku, Themiste pyroides , zachowanie rojowe występuje, gdy osobniki dorosłe tworzą zwarte masy wśród skał tuż przed tarłem.

Chociaż niektóre gatunki wykluwają się bezpośrednio do postaci dorosłej, wiele z nich ma larwę trochofora , która przemienia się w postać dorosłą po upływie jednego dnia do miesiąca, w zależności od gatunku. U kilku gatunków trochofor nie rozwija się bezpośrednio w dorosłego osobnika, ale w pośrednie stadium pelagosphaera , które posiada znacznie powiększoną metatrochę (pasek rzęskowy). Metamorfoza zachodzi tylko w sprzyjających warunkach siedliskowych i jest wywoływana obecnością osobników dorosłych.

Zachowanie

Większość sipunculan to podajniki depozytów, stosujące wiele różnych metod pozyskiwania pożywienia. Te żyjące w norach rozciągają swoje macki nad powierzchnią osadu. Cząsteczki pokarmu zostają uwięzione w wydzielinie śluzowej, a bicie rzęsek przenosi je do ust. Wśród tych, które ryją w piasku, macki zastępują żłobkowane fałdy, które zgarniają osad i cząstki pokarmu. Większość tego materiału jest połykana, ale większe cząstki są odrzucane. Gatunki żyjące w szczelinach są w stanie wycofać swoich introwertyków, blokując wejście do szczelin swoimi pogrubionymi pniami i przypuszczalnie połykając wszelką żywność, którą złapali w tym samym czasie. Uważa się, że jeden gatunek, Thysanocardia procera, jest mięsożerny , w jakiś sposób przedostaje się do wnętrza myszy morskiej Aphrodita aculeata i wysysa jej upłynnioną zawartość.

Zapis kopalny

Lecthaylus gregarius , sipunculan z syluru z Illinois.

Ze względu na swoją miękką strukturę skamieniałości sipunculanów są niezwykle rzadkie i znane tylko z kilku rodzajów. Archaeogolfingia i Cambrosipunculus pojawiają się w biocie kambryjskiej Chengjiang w Chinach. Te skamieniałości wydają się należeć do grupy koron i pokazują, że sipunculany niewiele się zmieniły (morfologicznie) od wczesnego kambru, około 520 milionów lat temu.

W łupkach Burgess w Albercie w Kanadzie odkryto bezimiennego sipunculidae z okresu kambryjskiego , a Lecthaylus został zidentyfikowany w Granton Shrimp Bed w pobliżu Edynburga w Szkocji, datowanym na okres syluru . W paleozoiku znaleziono śladowe skamieniałości nor, które mogły zostać utworzone przez sipunculany .

Niektórzy naukowcy po hipotezę ścisły związek między sipunculans i wymarłych Hiolity , operculate łupin z Paleozoiku z którym dzielą spiralną jelit; ale ta hipoteza została od tego czasu zdyskontowana.

Jako jedzenie?

Galaretka Sipunculid (土笋凍) to przysmak w południowo - wschodnich Chinach , pochodzący z Anhai , niedaleko Quanzhou . Sipunculid danie robak jest również uważane za przysmak w wyspach Visayas regionu, Filipiny . Mięsień najpierw przygotowuje się przez namoczenie go w occie z przyprawami, a następnie podaje z innymi składnikami jako danie podobne do ceviche . Jest to podstawowe pożywienie dla miejscowego rybaka i czasami jest postrzegane w miejskich restauracjach jako przekąska. Ten sposób przygotowywania potraw jest lokalnie nazywany kilawin lub kinilaw i jest również używany do ryb, muszli i warzyw.

Robaki, zwłaszcza w postaci suszonej, są uważane za przysmak również w Wietnamie , gdzie łapie się je na wybrzeżach wyspy Minh Chao, w dystrykcie Van Don . Stosunkowo wysoka cena rynkowa robaków uczyniła z nich znaczące źródło dochodu dla lokalnej populacji rodzin rybaków.

Bibliografia

Zewnętrzne linki