psiankowate -Solanaceae

„Nightshade” przekierowuje tutaj. W przypadku innych zastosowań zobacz Nightshade (ujednoznacznienie) .

psiankowate
Przedział czasowy: od wczesnego eocenu do najnowszego ,52–0  Ma
Brugmansia lg.jpg
Kwitnąca Brugmansia suaveolens
z Ogrodu Botanicznego USA
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Planty
Klad : Tracheofity
Klad : okrytozalążkowe
Klad : Eudikotki
Klad : Asterydy
Zamówienie: psiankowate
Rodzina: Solanaceae
Juss.
podrodziny
Owoce, w tym pomidory, tomatillos , bakłażan, papryka i papryka chili, z których wszystkie są blisko spokrewnionymi członkami Solanaceae.

Solanaceae / s ɒ l ə n eɪ ʃ iː / , lub psiankowate , to rodzina roślin kwiatowych , która waha się od jednorocznych i wieloletnich ziół po winorośle , liany , epifity , krzewy i drzewa , i obejmuje wiele upraw rolnych , rośliny lecznicze , przyprawy , chwasty i rośliny ozdobne . Wielu członków rodziny zawiera silne alkaloidy , a niektóre są bardzo toksyczne , ale wiele – w tym pomidory , ziemniaki , bakłażan , dzwonek i papryka chili – jest używanych jako żywność . Rodzina należy do rzędu Solanales , w grupie asterid i klasie Magnoliopsida ( dwuliścienne ). Solanaceae obejmuje około 98 rodzajów i około 2700 gatunków, charakteryzujących się dużą różnorodnością siedlisk , morfologii i ekologii .

Nazwa Solanaceae pochodzi od rodzaju Solanum . Etymologia tego łacińskiego słowa jest niejasna. Nazwa może pochodzić od dostrzegalnego podobieństwa niektórych kwiatów psiankowatych do słońca i jego promieni. Co najmniej jeden gatunek Solanum jest znany jako „słonecznik”. Alternatywnie, nazwa może pochodzić od łacińskiego czasownika solare , oznaczającego „ukojenie”, prawdopodobnie odnoszącego się do kojących właściwości farmakologicznych niektórych psychoaktywnych gatunków z rodziny.

Ta rodzina ma światową dystrybucję, jest obecna na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy . Największa różnorodność gatunkowa występuje w Ameryce Południowej i Ameryce Środkowej . W 2017 r. naukowcy poinformowali o odkryciu i analizie skamieniałego gatunku należącego do żyjącego rodzaju Physalis , Physalis infinemund , znalezionego w Patagonii w Argentynie, datowanego na 52 miliony lat temu. Odkrycie cofnęło najwcześniejsze pojawienie się roślin z rodziny Solanaceae.

Rodzina Solanaceae obejmuje wiele powszechnie zbieranych lub uprawianych gatunków. Najważniejszym ekonomicznie rodzajem rodziny jest Solanum , który obejmuje ziemniaka ( S. tuberosum , w rzeczywistości inna popularna nazwa rodziny to „rodzina ziemniaków”), pomidor ( S. lycopersicum ) oraz bakłażan lub bakłażan ( S. melongena ). Inny ważny rodzaj, Capsicum , produkuje zarówno paprykę chili , jak i paprykę .

Rodzaj Physalis produkuje tak zwane czereśnie, a także tomatillo ( Physalis philadelphica ), Physalis peruviana (agrest przylądkowy) i Physalis alkekengi (latarnia chińska). Rodzaj Lycium obejmuje ciernie bukszpanowe i jagody goji, Lycium barbarum . Nicotiana zawiera między innymi tytoń . Inni ważni członkowie psiankowatych obejmują wiele roślin ozdobnych, takich jak Petunia , Browallia i Lycianthes , a także źródła psychoaktywnych alkaloidów, bieluń , Mandragora (mandragora) i Atropa belladonna (śmiercionośna psiankowata). Niektóre gatunki są powszechnie znane ze swoich zastosowań leczniczych, efektów psychotropowych lub trujących.

Większość gospodarczo ważnych rodzajów należy do podrodziny Solanoideae , z wyjątkiem tytoniu ( Nicotiana tabacum , Nicotianoideae) i petunii ( Petunia × hybrida , Petunioideae).

Wiele roślin z rodziny psiankowatych, takich jak tytoń i petunia, jest wykorzystywanych jako organizmy modelowe w badaniu podstawowych kwestii biologicznych na poziomie komórkowym , molekularnym i genetycznym .

Etymologia i wymowa

Nazwa „Solanaceae” ( US : / ˌ s oʊ l ə n eɪ s ja , - s i ˌ aɪ , - s i ˌ eɪ , - s i ˌ iː / ) pochodzi z międzynarodowego słownictwa naukowego z nowej łaciny , z Solanum , rodzaj typu , + -aceae , znormalizowany przyrostek nazw rodzin roślin we współczesnej taksonomii. Nazwa rodzaju pochodzi od klasycznego łacińskiego słowa solanum , odnoszącego się do psiankowatych (zwłaszcza Solanum nigrum ), „prawdopodobnie od sol , 'słońce', + -anum , rodzaj nijaki od -anus ”.

Opis

Ilustracja Solanum dulcamara , 1.- Kwiat, 2.- Kwiat w przekroju podłużnym, bez płatków; 3.- Androekium; 4.- Jajnik, w przekroju poprzecznym; 5.- Nasiona widziane z góry; 6.- Nasiono w przekroju poprzecznym, zwróć uwagę na zakrzywiony zarodek otaczający bielmo; A.- Gałąź z liśćmi i kwiatami; B.- Łodyga z niedojrzałymi i dojrzałymi owocami

Rośliny z rodziny psiankowatych mogą przybierać postać ziół, krzewów , drzew , winorośli i lian, a czasem epifitów . Mogą to być rośliny jednoroczne , dwuletnie lub byliny , stojące lub leżące. Niektóre mają podziemne bulwy . Nie mają laticiferów , lateksu ani kolorowych soków . Mogą mieć podstawową lub końcową grupę liści lub żaden z tych typów. Liście są na ogół naprzemienne lub przeciwstawne (to znaczy naprzemienne u podstawy rośliny i przeciwstawne w kierunku kwiatostanu ) . Liście mogą być zielne, skórzaste lub przekształcone w kolce . Liście są na ogół petiolate lub subsessile, rzadko siedzące. Często są bezwonne, ale niektóre są aromatyczne lub cuchnące. Blaszka liściowa może być prosta lub złożona, a ta ostatnia może być pierzasta lub trójczłonowa. Liście mają siatkowate żyłkowanie i brak podstawowego merystemu . Blaszki są na ogół grzbietowo-brzuszne i nie mają wnęk wydzielniczych. Aparaty szparkowe są na ogół ograniczone do jednej z dwóch stron liścia; rzadko spotyka się je po obu stronach.

Kwiaty są na ogół hermafrodytami , chociaż niektóre są jednopienne , andromonopienne lub dwupienne (takie jak niektóre Solanum lub Symonanthus ). Zapylanie jest entomofilne. Kwiaty mogą być pojedyncze lub zgrupowane w kwiatostany końcowe, cymose lub pachowe. Kwiaty są średniej wielkości, pachnące ( Nicotiana ), cuchnące ( Anthocercis ) lub bezwonne. Kwiaty są zwykle aktynomorficzne , lekko zygomorficzne lub wyraźnie zygomorficzne (na przykład u kwiatów z dwuwargową koroną u gatunku Schizanthus ). Nieprawidłowości w symetrii mogą być spowodowane przez androekium , okwiat lub oba jednocześnie . U zdecydowanej większości gatunków kwiaty mają zróżnicowany okwiat z kielichem i koroną (odpowiednio z pięcioma działkami kielicha i pięcioma płatkami), androekium z pięcioma pręcikami i dwoma słupkami tworzącymi gynoecium z górnym jajnikiem (stąd określa się je jako pentamery i tetracykliczne). Pręciki są epipetalne i zazwyczaj występują w wielokrotnościach czterech lub pięciu, najczęściej czterech lub ośmiu . Zwykle mają dysk hipoginiczny. Kielich jest gamosepalous (ponieważ działki są połączone tworząc rurkę), z równymi (4)5(6) segmentami, ma pięć płatków, z płatami krótszymi niż rurka, jest trwały i często akcesoryjny. Korona ma zwykle pięć płatków, które są również połączone, tworząc rurkę. Kształty kwiatów są zazwyczaj obrotowe (w kształcie koła, rozpościerające się w jednej płaszczyźnie, z krótką rurką) lub rurkowe (wydłużona cylindryczna rurka), dzwonkowate lub lejkowate.

Androecium ma (2) (4) 5 (6) wolne pręciki w sobie naprzeciw działek (przeplatają się z płatkami). Zwykle są płodne lub w niektórych przypadkach (na przykład u Salpiglossideae) mają prątniczki . W tym drugim przypadku zwykle występuje jeden pręcik ( Salpiglossis ) lub trzy ( Schizanthus ). Pylniki stykają się na ich górnym końcu, tworząc pierścień, lub są całkowicie wolne, utrwalone na grzbiecie lub umocowane z porowatym pęknięciem lub przez małe podłużne pęknięcia. Włókno pręcika może być nitkowate lub płaskie. Pręciki można włożyć do rurki koralowej lub wysunąć. Rośliny wykazują jednoczesną mikrosporogenezę, mikrospory są tetradalne, czworościenne lub izobilateralne. Ziarna pyłku są dwukomórkowe w momencie pękania, zwykle otwarte i kanciaste.

Gynoecium jest dwuręczne (rzadko trzy- lub pięciomiejscowe) z górnym jajnikiem i dwoma lokulami , które mogą być wtórnie podzielone fałszywymi przegrodami , jak ma to miejsce w przypadku Nicandreae i Datureae. Gynoecium znajduje się w pozycji ukośnej w stosunku do środkowej płaszczyzny kwiatu. Mają jeden styl i jedno piętno ; ten ostatni jest prosty lub dwupłatkowy. Każdy lokule ma od jednego do 50 zalążków, które są anatropiczne lub hemianatropiczne z łożyskiem pachowym. Rozwój worka zarodkowego może być taki sam jak u gatunków Polygonum lub Allium . Bieguny jądrowe worka zarodkowego ulegają stopieniu przed zapłodnieniem . Trzy antypody są zwykle efemeryczne lub trwałe, jak w przypadku Atropy . Owocem może być jagoda jak w przypadku pomidora lub kolcowoju, pękająca torebka jak u bielunia lub pestkowiec . Owoc ma ułożenie osiowe . Kapsułki są zwykle septicobójcze lub rzadko miejscobójcze lub zastawkowe. Nasiona są zwykle bielmo, oleiste ( rzadko skrobiowe) i bez widocznych włosków. Nasiona większości Solanaceae są okrągłe i płaskie, o średnicy około 2–4 mm (0,079–0,157 cala). Zarodek może być prosty lub zakrzywiony i ma dwa liścienie. Większość gatunków z rodziny psiankowatych ma 2n=24 chromosomów , ale liczba ta może być większą wielokrotnością 12 z powodu poliploidalności . Dzikie ziemniaki , których jest około 200, są przeważnie diploidalne (2 × 12 = 24 chromosomów), ale triploidalne (3 × 12 = 36 chromosomów), tetraploidalne (4 × 12 = 48 chromosomów), pentaploidalne (5 × 12 = 60 chromosomów) ), a nawet heksaploidalne (6 × 12 = 72 chromosomów) gatunki lub populacje istnieją. Uprawiany gatunek Solanum tuberosum ma 4 × 12 = 48 chromosomów. Niektóre gatunki Capsicum mają 2 × 12 = 24 chromosomy, podczas gdy inne mają 26 chromosomów.

Różnorodność cech

Pomimo wcześniejszego opisu, psiankowate wykazują dużą zmienność morfologiczną, nawet w zakresie cech reprodukcyjnych. Przykładami tej różnorodności są:

  • Liczba słupków tworzących gynoecium

Ogólnie rzecz biorąc, Solanaceae mają ginekomastię (żeńską część kwiatu) utworzoną z dwóch słupków. Jednak Melananthus ma ginekomastię jednokarpelarną, Capsicum ma trzy lub cztery owocolistki , Nicandra od trzech do pięciu , niektóre gatunki Jaborosa i Trianaea oraz cztery owocolistki Iochroma umbellatum .

  • Liczba locules w jajniku

Liczba miejsc w jajniku jest zwykle taka sama jak liczba słupków. Jednak niektóre gatunki występują, w których liczby nie są takie same ze względu na istnienie fałszywych przegród (ścian wewnętrznych, które dzielą każdą lokulę), na przykład bieluń i niektórzy przedstawiciele Lycieae (rodzaje Grabowskia i Vassobia ).

  • Rodzaj zalążków i ich liczba

Zalążki są na ogół odwrócone, ostro zagięte do tyłu (anatropiczne), ale niektóre rodzaje mają zalążki, które są obracane pod kątem prostym do ich łodygi (kampilotropowe), jak u Phrodus , Grabowskia lub Vassobia ) ​​lub są częściowo odwrócone (hemitropiczne jak u Cestrum , Capsicum , Schizanthus i Lycium ). Liczba zalążków na lokule również waha się od kilku (dwie pary w każdym lokule u Grabowskiego , po jednej parze w każdym lokule u Lycium ) i bardzo rzadko tylko jeden zalążek w każdym lokule, jak na przykład u Melananthus .

  • Rodzaj owoców

Owocem zdecydowanej większości psiankowatych są jagody lub torebki (w tym pyxidia) i rzadziej pestkowce. Jagody są pospolite w podrodzinach Cestroideae, Solanoideae (z wyjątkiem bielunia , Oryctus , Grabowskia i plemienia Hyoscyameae) oraz plemienia Juanulloideae (z wyjątkiem Markea ). Kapsułki są charakterystyczne dla podrodzin Cestroideae (z wyjątkiem Cestrum ) i Schizanthoideae, plemion Salpiglossoideae i Anthocercidoideae oraz rodzaju Datura . Plemię Hyoscyameae ma pyxidia. Drupes są typowe dla plemienia Lycieae i Iochrominae.

Alkaloidy

Alkaloidy są azotowymi substancjami organicznymi wytwarzanymi przez rośliny jako metabolity wtórne , które już w niskich dawkach mają intensywne działanie fizjologiczne na zwierzęta. Solanaceae są znane z różnorodnej gamy alkaloidów. Dla ludzi te alkaloidy mogą być pożądane, toksyczne lub jedno i drugie. Tropany są najbardziej znanymi alkaloidami występującymi w psiankowatych . Rośliny zawierające te substancje od wieków były używane jako trucizny. Jednak pomimo uznania ich za trucizny, wiele z tych substancji ma nieocenione właściwości farmaceutyczne. Wiele gatunków zawiera różne alkaloidy, które mogą być mniej lub bardziej aktywne lub trujące, takie jak skopolamina , atropina , hioscyjamina i nikotyna . Występują w roślinach takich jak lulek ( Hyoscyamus albus ), belladonna ( Atropa belladonna ), bieluń bielunia ( Datura stramonium ), mandragora ( Mandragora autumnalis ), tytoń i inne. Niektóre z głównych rodzajów alkaloidów to:

Budowa chemiczna solaniny
  • Solanina : toksyczny glikoalkaloid o gorzkim smaku, ma wzór C 45 H 73 NO 15 . Jest tworzony przez alkaloid solanidynę z węglowodanowym łańcuchem bocznym. Występuje w liściach, owocach i bulwach różnych psiankowatych, takich jak ziemniak i pomidor. Uważa się, że jego produkcja jest adaptacyjną strategią obronną przed roślinożercami. Zatrucie substancją z solaniny charakteryzuje się zaburzeniami żołądkowo-jelitowymi ( biegunki , wymioty , bóle brzucha) oraz neurologicznymi ( omamy i bóle głowy ). Średnia dawka śmiertelna wynosi od 2 do 5 mg/kg masy ciała. Objawy pojawiają się 8 do 12 godzin po spożyciu. Na przykład ilość tych glikoalkaloidów w ziemniakach znacznie się różni w zależności od warunków środowiskowych podczas ich uprawy, długości przechowywania i odmiany. Średnie stężenie glikoalkaloidów wynosi 0,075 mg/g ziemniaka. Solanina była czasami odpowiedzialna za zatrucia u ludzi, którzy jedli jagody z gatunków takich jak Solanum nigrum lub Solanum dulcamara lub zielone ziemniaki.
Budowa chemiczna tropanów.
Budowa chemiczna nikotyny.
  • Nikotyna : Nikotyna ( nomenklatura IUPAC ( S )-3-(1-metylopirolidyn-2-ylo)pirydyna) jest alkaloidem pirolidynowym wytwarzanym w dużych ilościach w roślinie tytoniu ( Nicotiana tabacum ). Jadalne psiankowate, takie jak bakłażany, pomidory, ziemniaki i papryka, również zawierają nikotynę, ale w stężeniach od 100 000 do 1 000 000 razy mniejszych niż tytoń. Funkcją nikotyny w roślinie jest obrona przed roślinożercami , ponieważ jest ona bardzo skuteczną neurotoksyną , w szczególności przeciwko owadom . W rzeczywistości nikotyna była używana przez wiele lat jako środek owadobójczy , chociaż obecnie jej stosowanie jest zastępowane syntetycznymi cząsteczkami pochodzącymi z jej struktury. W niskich stężeniach nikotyna działa pobudzająco u ssaków, co powoduje uzależnienie u palaczy. Podobnie jak tropany działa na neurony cholinergiczne, ale z odwrotnym skutkiem (jest agonistą, a nie antagonistą ). Ma wyższą specyficzność wobec nikotynowych receptorów acetylocholiny niż inne białka ACh.
Budowa chemiczna kapsaicyny
  • Kapsaicyna : Kapsaicyna ( w nomenklaturze IUPAC 8-metylo- N -wanililo- trans -6-nonenamid) różni się strukturalnie od nikotyny i tropanów. Występuje w gatunkach z rodzaju Capsicum , do których należą papryczki chilli i habaneros , i to właśnie składnik aktywny określa ocenę tych przypraw w skali Scoville'a . Związek nie jest zauważalnie toksyczny dla ludzi. Jednak u większości ssaków stymuluje specyficzne receptory bólu, szczególnie te związane z odczuwaniem ciepła w błonie śluzowej jamy ustnej i innych tkankach nabłonkowych . Kiedy kapsaicyna wchodzi w kontakt z tymi błonami śluzowymi, powoduje uczucie pieczenia niewiele różniące się od oparzenia spowodowanego ogniem. Kapsaicyna wpływa tylko na ssaki, a nie na ptaki. Nasiona pieprzu mogą przetrwać w przewodzie pokarmowym ptaków; ich owoce stają się jaskrawo zabarwione, gdy ich nasiona są wystarczająco dojrzałe, aby wykiełkować, przyciągając w ten sposób uwagę ptaków, które następnie rozprowadzają nasiona. Ekstrakt z kapsaicyny jest używany do produkcji gazu pieprzowego , skutecznego środka odstraszającego agresywne i pokojowe ssaki.

Dystrybucja

Mapa przedstawiająca rozmieszczenie psiankowatych na całym świecie (obszary jasnozielone)

Mimo że przedstawiciele Solanaceae występują na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy, największa różnorodność gatunków występuje w Ameryce Środkowej i Ameryce Południowej . Centra różnorodności występują także w Australii i Afryce . Psiankowate zajmują wiele różnych ekosystemów , od pustyń po lasy deszczowe , i często występują w roślinności wtórnej, która kolonizuje zaburzone obszary. Ogólnie rzecz biorąc, rośliny z tej rodziny występują w strefie tropikalnej i umiarkowanej.

Roślina żywicielska

Ćma ziemniaczana ( Pthorimaea operculella ) to owad oligofagiczny, który preferuje żerowanie na roślinach z rodziny Solanaceae, zwłaszcza na ziemniaku ( Solanum tuberosum ). Samice P. operculella wykorzystują liście do składania jaj, a wyklute larwy zjadają mezofil liścia. Po żerowaniu na liściach larwy zagłębiają się i żerują na bulwach i korzeniach rośliny.

Taksonomia

Poniższe streszczenie taksonomiczne Solanaceae, w tym podrodzin, plemion i rodzajów, jest oparte na najnowszych badaniach filogenetyki molekularnej rodziny:

Cestroideae (Browallioideae)

Cestrum elegans (podrodzina: Cestroideae), krzew używany jako roślina ozdobna.
Browallia amerykańska
Streptosolen jamesonii , Roślina uprawna, Chelsea Physic Garden London UK .
Kwiat Salpiglossis sinuata , Botanischer Garten Jena , Niemcy

Ta podrodzina charakteryzuje się obecnością włókien pericyklicznych, androecium z czterema lub pięcioma pręcikami, często dwunamicznymi. Podstawowe liczby chromosomów są bardzo zmienne, od x=7 do x=13. Podrodzina składa się z ośmiu rodzajów (podzielonych na trzy plemiona) i około 195 gatunków rozmieszczonych w obu Amerykach. Najważniejszy jest rodzaj Cestrum , który zawiera 175 ze 195 gatunków z podrodziny. Plemię Cestreae jest niezwykłe, ponieważ obejmuje taksony z długimi chromosomami (od 7,21 do 11,511 µm długości), podczas gdy reszta rodziny generalnie posiada krótkie chromosomy (na przykład między 1,5 a 3,52 µm u Nicotianoideae)

Goetzeoideae

Goetzea elegans (podrodzina Goetzeoideae ) w pąkach i kwiatach, South Miami, Floryda, Stany Zjednoczone .
Espadaea amoena (podrodzina Goetzeoideae ).

Ta podrodzina charakteryzuje się obecnością pestkowców w postaci owoców i nasion z zakrzywionymi zarodkami i dużymi mięsistymi liścieniami. Podstawowa liczba chromosomów to x=13. Obejmuje cztery rodzaje i pięć gatunków rozmieszczonych na całych Wielkich Antylach . Niektórzy autorzy sugerują, że ich dane molekularne wskazują, że monotypowe rodzaje Tsoala Bosser & D'Arcy powinny być włączone do tej podrodziny, endemicznej dla Madagaskaru i Metternichia na południowy wschód od Brazylii . Goetzeaceae Airy Shaw jest uważany za synonim tej podrodziny.

Nicotianoideae

Kwiatostan tytoniu, Nicotiana tabacum
  • Anthocercideae G.Don : To plemię, endemiczne dla Australii, zawiera 31 gatunków w siedmiu rodzajach. Molekularne badania filogenetyczne tego plemienia wskazują, że jest to siostra Nicotiana , a rodzaje Anthocercis, Anthotroche, Grammosolen i Symonanthus są monofiletyczne . Uważa się również, że niektóre cechy wywodzą się z plemienia, takie jak jednokomorowe pręciki z półkolistymi wieczkami, kwiaty przylistków i jagody jako owoce.
  • Plemię Nicotianeae Dum.
    • Nicotiana L. , rodzaj szeroko rozpowszechniony, z 52 gatunkami amerykańskimi, 23 australijskimi i jednym afrykańskim

petunioideae

Brunfelsia pauciflora podrodzina Petunioideae
Nierembergia frutescens podrodzina Petunioideae
Eksserta petunii

Filogenetyka molekularna wskazuje, że Petunioideae jest siostrzanym kladem podrodzin o liczbie chromosomów x=12 ( Solanoideae i Nicotianoideae ). Zawierają kalisteginy, alkaloidy podobne do tropanów. Androecium składa się z czterech pręcików (rzadko pięciu), zwykle o dwóch różnych długościach. Podstawowa liczba chromosomów tej podrodziny może wynosić x=7, 8, 9 lub 11. Obejmuje ona 13 rodzajów i około 160 gatunków rozmieszczonych w Ameryce Środkowej i Południowej. Dane molekularne sugerują, że rodzaje pochodzą z Patagonii. Benthamiella , Combera i Pantacantha tworzą klad, który można sklasyfikować jako plemię (Benthamielleae), które powinno należeć do podrodziny Goetzeoideae.

  • Bentamiella Speg. , 12 gatunków pochodzących z Patagonii
  • Bouchetia Dunal , trzy gatunki neotropikalne
  • Brunfelsia L. , około 45 gatunków z neotropików
  • Calibrachoa Cerv. z La Llave & Lex. , składa się z 32 gatunków z neotropików. Dane morfologiczne sugerują, że ten rodzaj powinien być włączony do Petunii . Jednak dane molekularne i cytogenetyczne wskazują, że oba powinny być trzymane oddzielnie. W rzeczywistości Calibrachoa ma podstawową liczbę chromosomów x=9, podczas gdy Petunia ma x=7.
  • Combera Sandw. , dwa gatunki z Patagonii
  • Fabiana Ruiz & Pav. , 15 gatunków pochodzących z Andów
  • Hunzikeria D'Arcy , trzy gatunki z południowo-zachodnich Stanów Zjednoczonych i Meksyku
  • Leptoglossis Benth. , siedem gatunków z zachodniej części Ameryki Południowej
  • Nierembergia Ruiz & Pav. , 21 gatunków z Ameryki Południowej
  • Pantakantha Speg. , jednogatunkowy rodzaj z Patagonii
  • Petunia ( Juss. ) Wijsman , 18 gatunków z Ameryki Południowej
  • Plowmania Hunz. & Subils , rodzaj monotypowy z Meksyku i Gwatemali

Schizanthoideae

Kwiaty zygomorficzne z dwuwargową koroną Schizanthus pinnatus , ozdobnego schizanthoidea

Schizanthoideae to rośliny jednoroczne i dwuletnie z alkaloidami tropanowymi, bez włókien pericyklicznych, z charakterystycznymi włosami i ziarnami pyłku. Kwiaty są zygomorficzne. Androecium ma dwa pręciki i trzy pręciki, rozejście się pylnika jest wybuchowe. Jeśli chodzi o rodzaj owoców, Schizanthoidae zachowują plezjomorficzną formę owoców z rodziny Solanaceae, kapsułki , które opierają się na anemochorycznej , abiotycznej formie rozprzestrzeniania się. Jest to obecne w Schizanthoidae zarówno ze względu na ograniczenia genetyczne wczesnej dywergencji (patrz poniżej), jak i ewolucję Schizanthus i obecność w otwartych siedliskach. Zarodek jest zakrzywiony. Podstawowa liczba chromosomów to x=10. Schizanthus jest nieco nietypowym rodzajem wśród psiankowatych ze względu na silnie zygomorficzne kwiaty i podstawową liczbę chromosomów. Dane morfologiczne i molekularne sugerują, że Schizanthus jest rodzajem siostrzanym w stosunku do innych Solanaceae i wcześnie oddzielił się od reszty, prawdopodobnie w późnej kredzie lub we wczesnym kenozoiku , 50 milionów lat temu. Ogromna różnorodność rodzajów kwiatów Schizanthus była wynikiem przystosowania się gatunku do różnych typów zapylaczy, które istniały w ekosystemach śródziemnomorskich, wysokogórskich i pustynnych, występujących wówczas w Chile i przyległych obszarach Argentyny.

  • Schizanthus Ruiz & Pav. , 12 gatunków pochodzących z Chile.

Schwenckioideae

Rośliny jednoroczne z włóknami pericyklicznymi, ich kwiaty są zygomorficzne, androecium ma cztery pręciki dwudynamiczne lub trzy pręciki; zarodek jest prosty i krótki. Podstawowa liczba chromosomów to x=12. Obejmuje cztery rodzaje i około 30 gatunków rozmieszczonych w całej Ameryce Południowej.

  • Heterantia Nees & Mart. , jeden gatunek z Brazylii
  • Melanantus Walp. , pięć gatunków z Brazylii, Kuby i Gwatemali
  • Protoschwenckia Soler , rodzaj monotypowy z Boliwii i Brazylii, niektóre badania filogenetyczne molekularne sugerują, że ten rodzaj ma niepewną pozycję taksonomiczną w obrębie podrodziny
  • Schwenckia L. , 22 gatunki rozmieszczone w neotropikalnych regionach Ameryki

psiankowate

Capsicum frutescens odmiana „tabasco”, psiankowata
Atropa belladonna (śmiercionośny psiankowaty) kwiat
Lulek czarny ( Hyoscyamus niger )
Latua pubiflora podrodzina Solanoideae
Kwiat Nicandra Physalodes
Kwiat Nicandra Physalodes
Solandra maxima kwiat
W owocach Physalis peruviana (agrest przylądkowy) owoc otacza trwały kielich.
Eriolarynx australis (znany wcześniej jako Iochroma australe ) kwiat, roślina uprawna, ogród botaniczny UBC , Kolumbia Brytyjska .
Jaltomata procumbens kwiat
Solanum bonariense kwiat
Kwiat Solanum betaceum (= Cyphomandra betacea )
Acnistus arborescens kwiat
Kwiat Scopolia carniolica
  • Capsiceae Dumort
    • Capsicum L. obejmuje 40 zaakceptowanych gatunków neotropikalnych
    • Lycianthes (Dunal) Hassler , około 200 gatunków rozmieszczonych w Ameryce i Azji
  • Datureae G.Don , dwa rodzaje są doskonale zróżnicowane zarówno na poziomie morfologicznym, jak i molekularnym, Brugmansia obejmuje gatunki drzew, podczas gdy Datura obejmuje zioła lub krzewy, ten ostatni rodzaj można podzielić na trzy sekcje: Stramonium , Dutra i Ceratocaulis . Monotypowy rodzaj Trompettia został niedawno stworzony, aby pomieścić boliwijski krzew znany wcześniej jako Iochroma cardenasianum - obecnie wiadomo, że należy do Datureae, a nie Physaleae, jak wcześniej sądzono.
  • Hyoscyameae Endl.
  • Jaboroseae Miers
    • Jaborosa Juss. , rodzaj obejmujący 23 gatunki z Ameryki Południowej.
  • Solandreae Miers
    • Podplemię Juanulloinae obejmuje 10 rodzajów drzew i krzewów epifitycznych o rozmieszczeniu neotropikalnym. Niektóre z tych rodzajów ( Dyssochroma , Merinthopodium i Trianaea ) wykazują wyraźną zależność od różnych gatunków nietoperzy zarówno w zakresie zapylania, jak i rozsiewania nasion.
      • Dyssochroma Miers , dwa gatunki z południa Brazylii
      • Hawkesiophyton Hunz. dwa gatunki z Ameryki Południowej
      • Juanulloa Ruiz & Pav. , 11 gatunków z Ameryki Południowej i Środkowej
      • Marek Rich. , 9 gatunków z Ameryki Południowej i Środkowej
      • Merintopodium J. Donn. sm. trzy gatunki pochodzące z Ameryki Południowej
      • Poortmannia Drake , jeden gatunek, z Kolumbii, Ekwadoru i Peru (Ameryka Południowa)
      • Schultesianthus Hunz. , osiem gatunków neotropikalnych
      • Trianaea Planch. & Linden , sześć południowoamerykańskich gatunków
    • Podplemię Solandrinae, monotypowe podplemię, różni się od Juanulloinae tym, że jego zarodki mają obecne liścienie i częściowo niższe jajniki.
    • Solandra Św. , 10 gatunków z neotropikalnych regionów Ameryki
  • Lycieae Hunz. ma trzy rodzaje roślin drzewiastych, które rosną w suchym lub półsuchym klimacie. Kosmopolityczny rodzaj Lycium jest najstarszy w plemieniu i charakteryzuje się największą zmiennością morfologiczną. Molekularne badania filogenetyczne sugerują, że zarówno Grabowskia , jak i Phrodus powinny być włączone do Lycium , a ten rodzaj wraz z Nolana i Sclerophylax tworzą klad (Lyciina), który obecnie nie ma kategorii taksonomicznej. Głównym rodzajem owoców Lycium są czerwone, mięsiste jagody roznoszone przez ptaki . Różne rodzaje owoców w tym rodzaju ewoluowały od rodzaju właśnie wspomnianej jagody do pestkowca o zmniejszonej liczbie nasion.
    • Grabowska Schltdl. , trzy gatunki z Ameryki Południowej
    • Lycium L. , 83 gatunki kosmopolityczne
    • Phrodus Miers , dwa gatunki endemiczne na północ od Chile
  • Mandragoreae (Wettst.) Hunz. Plemię Barboza nie ma określonej pozycji systematycznej według molekularnych badań filogenetycznych.
  • Nicandreae Wettst. to plemię z dwoma południowoamerykańskimi rodzajami. Badania filogenetyczne molekularne wskazują, że rodzaje nie są ze sobą spokrewnione ani spokrewnione z innymi rodzajami z rodziny, więc ich pozycja taksonomiczna jest niepewna.
    • Exodecon Raf. , sześć gatunków z zachodniej części Ameryki Południowej
    • Nicandra Adans , jeden gatunek występujący w regionach neotropikalnych
  • Nolaneae Rchb. to głównie zioła i małe krzewy o soczystych liściach, mają bardzo piękne kwiaty, które wahają się od białego do różnych odcieni niebieskiego, ich owoc jest schizocarpal, dający początek różnym orzechom.
    • Nolana L. , 89 gatunków rozmieszczonych w zachodniej części Ameryki Południowej
  • Physaleae Miers to duże plemię, które jest siostrą Capsiceae.
    • Podplemię Iochrominae (Miers) Hunz. klad w obrębie plemienia Physaleae. zawiera 37 gatunków, rozmieszczonych głównie w Andach, przypisanych do sześciu rodzajów. Członkowie tego podplemienia charakteryzują się drzewiastymi krzewami lub małymi drzewami z atrakcyjnymi kwiatami rurkowymi lub obróconymi. Posiadają również dużą różnorodność kwiatową, obejmującą każdy typ występujący w rodzinie. Ich kwiaty mogą być czerwone, pomarańczowe, żółte, zielone, niebieskie, fioletowe lub białe. Korona może być cylindryczna lub obrotowa, z wahaniami długości rurki do ośmiu razy między różnymi gatunkami.
      • Acnistus Schott , jeden gatunek występujący w neotropikach
      • Dunalia Kunth. , pięć gatunków z Andów
      • krtani krtaniowej Hunz. , trzy gatunki z Argentyny i Boliwii
      • Iochroma Benth. , 24 gatunki z Andów
      • Saracha Ruiz & Pav. , dwa gatunki z Andów.
      • Vassobia Rusby , dwa gatunki z Ameryki Południowej
    • Physalinae (Miers) Hunz. , podgrupa monofiletyczna, obejmuje 10 rodzajów i obejmuje zioła lub krzewy drzewiaste z żółtymi, białymi lub fioletowymi pojedynczymi kwiatami pachowymi zapylonymi przez pszczoły. Po zapyleniu korona opada, a kielich rozszerza się, aż całkowicie zakryje rozwijającą się torebkę (kielich nazywa się akcesoryjnym). U wielu gatunków kielich po osiągnięciu dojrzałości zmienia kolor na żółty lub pomarańczowy. Jagody zawierają wiele zielonkawych do żółto-pomarańczowych nasion, często z czerwonymi lub fioletowymi refleksami.
      • Brachistus Miers , trzy gatunki z Meksyku i Ameryki Środkowej
      • Chamaesaracha (A.Gray) Benth. & Hak. , ma 10 gatunków z Meksyku i Ameryki Środkowej.
      • Darcyanthus , rodzaj z tylko 1 gatunkiem pochodzącym z Boliwii i Peru.
      • Leucophysalis Rydberg obejmuje 3 gatunki z południowo-zachodniej części Stanów Zjednoczonych i Meksyku.
      • Margarantus Schlecht. , z 1 gatunkiem z Meksyku.
      • Oryctes S. Watson , rodzaj monotypowy z południowo-zachodniej części Stanów Zjednoczonych.
      • Physalis L. , największy rodzaj z podplemienia, z 85 gatunkami rozmieszczonymi w tropikalnych regionach obu Ameryk iz 1 gatunkiem w Chinach .
      • Quincula Raf. z zaledwie 1 gatunkiem z południowo-zachodniej części Stanów Zjednoczonych iz Meksyku.
      • Trozelia Raf. z 2 gatunkami z Ekwadoru i Peru.
      • Tzeltalia , rodzaj oddzielony od Physalis , z 2 gatunkami występującymi w całym Meksyku i Gwatemali .
      • Witheringia L' Heritier , rodzaj z 15 gatunkami z regionów neotropikalnych.
    • Podplemię Salpichroinae, jest to podplemię Physaleae, która obejmuje 16 gatunków amerykańskich rozmieszczonych w 1 rodzajach:
      • Nectouxia Kunth. , monotypowy rodzaj endemiczny dla Meksyku.
      • Salpichroa Miers , rodzaj z 15 gatunkami z Andów i innych regionów Ameryki Południowej.
    • Subtribe Withaninae jest podplemieniem Physaleae o szerokim rozmieszczeniu, obejmującym 9 rodzajów:
      • Archiphysalis Kuang , z 3 gatunkami z Chin i Japonii.
      • Athenaea Sendtn. , który obejmuje 7 gatunków z Brazylii.
      • Aureliana Sendtn. , z 5 gatunkami z Ameryki Południowej.
      • Cuatresia Hunz. , z 11 gatunkami neotropikalnymi. Badania molekularne wskazują, że ten rodzaj, wraz z Deprea i Larnax , ma niepewną pozycję taksonomiczną.
      • Deprecjacja Rafa. , z 6 gatunkami neotropikalnymi.
      • Larnax Miers , wielu taksonomów uważa to za synonim Deprea , zawiera 22 gatunki pochodzące z Andów.
      • Hak Mellissia . F. , monotypowy rodzaj z Wyspy Świętej Heleny o nazwie zwyczajowej Bukszpan Świętej Heleny (rodzaj niedawno przejęty w Withania )
      • Nothocestrum A.Gray z 4 gatunkami z Hawajów.
      • Physaliastrum Makino , z 10 gatunkami azjatyckimi (rodzaj niedawno włączony do Withania ).
      • Tubocapsicum (Wettst.) Makino , z tylko jednym gatunkiem endemicznym dla Chin.
      • Withania Pauq. , z 10 gatunkami pochodzącymi z Wysp Kanaryjskich , Afryki i Nepalu .
  • Plemię Solaneae. rodzaju Cyphomandra Sendtn. , Discopodium Hochst. , Normania Lowe , Triguera Cav. i Lycopersicum Mill zostały przeniesione do Solanum . Podplemię składa się zatem z dwóch rodzajów:
    • Jaltomata Schltdl. , który zawiera 50 gatunków neotropikalnych.
    • Solanum L. , największy rodzaj w rodzinie i jeden z najszerszych okrytozalążkowych, z 1328 gatunkami rozmieszczonymi na całym świecie.

Incertae sedis

Sclerophylax kurtzii .

Następujące rodzaje nie zostały jeszcze umieszczone w żadnej z uznanych podrodzin w psiankowatych ( incertae sedis ).

Rodzaje i rozmieszczenie gatunków

Kwiaty i liście Cestrum parqui .
Metternichia principis

Solanaceae obejmują 98 rodzajów i około 2700 gatunków. Pomimo tego ogromnego bogactwa gatunków, nie są one równomiernie rozmieszczone między rodzajami. Osiem najważniejszych rodzajów obejmuje ponad 60% gatunków, jak pokazano w poniższej tabeli. Solanum – rodzaj, który charakteryzuje rodzinę – obejmuje prawie 50% wszystkich gatunków psiankowatych.

Rodzaje Przybliżona liczba gatunków
solanum 1330
Lycianthes 200
Cestrum 150
Nolana 89
Pęcherzyca 85
Lycium 85
Nicotiana 76
Brunfelsia 45
Szacunkowa liczba gatunków w rodzinie 2700

Znaczenie gospodarcze

Różowa, obficie kwitnąca odmiana Brugmansia
Datura metel „Fastuosa” o potrójnych kwiatach : starożytna odmiana stworzona z Datura innoxia przez prekolumbijskich ogrodników na Wielkich Antylach
Petunia × atkinsiana , jednoroczna roślina zielna powszechnie uprawiana jako letniaroślina rabatowa

Rodzina psiankowatych obejmuje tak ważne gatunki pokarmowe, jak ziemniak ( Solanum tuberosum ), pomidor ( Solanum lycopersicum ), papryka ( Capsicum annuum ) oraz bakłażan lub bakłażan ( Solanum melongena ). Nicotiana tabacum , pochodząca z Ameryki Południowej, jest obecnie uprawiana na całym świecie do produkcji tytoniu. Wiele psiankowatych to ważne chwasty w różnych częściach świata. Ich znaczenie polega na tym, że mogą być żywicielami patogenów lub chorób uprawianych roślin, dlatego ich obecność zwiększa utratę plonu lub jakość zbieranego produktu. Przykładem tego mogą być Acnistus arborescens i Browalia americana , które są żywicielami wciornastków , które powodują szkody w powiązanych roślinach uprawnych, oraz niektóre gatunki bielunia , które są żywicielami różnych typów wirusów, które są później przenoszone na uprawiane psiankowate. Niektóre gatunki chwastów, takie jak Solanum mauritianum w Afryce Południowej, stanowią tak poważne problemy ekologiczne i ekonomiczne, że prowadzone są badania mające na celu opracowanie biologicznej kontroli poprzez wykorzystanie owadów.

Szeroka gama gatunków roślin i ich odmian należących do rodziny psiankowatych jest uprawiana jako drzewa ozdobne, krzewy, rośliny jednoroczne i byliny zielne . którego kwiaty są bardzo pachnące i zmieniają kolor z fioletowego na biały w ciągu 3 dni. Inne gatunki krzewów uprawiane ze względu na ich atrakcyjne kwiaty to Lycianthes rantonnetii (krzew ziemniaczany niebieski lub psiankowata paragwajska) o fioletowoniebieskich kwiatach i Nicotiana glauca („Tytoń drzewny”). Inne gatunki i rodzaje roślin psiankowatych uprawiane jako rośliny ozdobne to petunia ( Petunia × hybrida) , Lycium , Solanum , Cestrum , Calibrachoa × hybrida i Solandra . Istnieje nawet hybryda Petunii i Calibrachoa (która stanowi nowy rodzaj notogenus o nazwie × Petchoa G. Boker & J. Shaw), która jest sprzedawana jako roślina ozdobna. Wiele innych gatunków, w szczególności te, które wytwarzają alkaloidy, są wykorzystywane w farmakologii i medycynie ( Nicotiana , Hyoscyamus i bieluń ).

Solanaceae i genom

Wiele gatunków należących do tej rodziny, w tym tytoń i pomidor, to organizmy modelowe wykorzystywane do badań nad podstawowymi zagadnieniami biologicznymi. Jednym z aspektów genomiki roślin psiankowatych jest międzynarodowy projekt, który próbuje zrozumieć, w jaki sposób ten sam zbiór genów i białek może dać początek grupie organizmów, które są tak różne morfologicznie i ekologicznie. Pierwszym celem tego projektu było sekwencjonowanie genomu pomidora. Aby to osiągnąć, każdy z 12 chromosomów haploidalnego genomu pomidora został przypisany do różnych centrów sekwencjonowania w różnych krajach. Tak więc chromosomy 1 i 10 zsekwencjonowano w Stanach Zjednoczonych, 3 i 11 w Chinach, 2 w Korei , 4 w Wielkiej Brytanii, 5 w Indiach, 7 we Francji, 8 w Japonii, 9 w Hiszpanii i 12 we Włoszech. Sekwencjonowanie genomu mitochondrialnego przeprowadzono w Argentynie, a genom chloroplastów w Unii Europejskiej .

Zobacz też

Bibliografia

Dalsza lektura

Linki zewnętrzne