Układ somatosensoryczny - Somatosensory system

Dotyk to kluczowy sposób otrzymywania informacji. To zdjęcie przedstawia dotykowe oznaczenia identyfikujące schody dla osób niedowidzących.

Układ somatosensoryczny jest częścią czuciowego układu nerwowego, która jest związana ze zmysłem dotyku, ale obejmuje równoległe receptory i ścieżki nerwowe dla odczuwania temperatury, pozycji i ruchu ciała oraz bólu. Ten złożony system neuronów czuciowych i ścieżek nerwowych reaguje na zmiany na powierzchni lub wewnątrz ciała. W aksonów (jako włókien nerwowych ) neuronów czuciowych połączeń ani odpowiedzieć, różnych komórek receptorów. Te komórki receptorów czuciowych są aktywowane przez różne bodźce, takie jak ciepło i nocycepcja , dając funkcjonalną nazwę odpowiadającemu neuronowi czuciowemu, na przykład termoreceptor, który przenosi informacje o zmianach temperatury. Inne typy receptorów obejmują mechanoreceptory , chemoreceptory i nocyceptory, które wysyłają sygnały wzdłuż nerwu czuciowego do rdzenia kręgowego , gdzie sygnały mogą być przetwarzane przez inne neurony czuciowe, a następnie przekazywane do mózgu w celu dalszego przetwarzania. Receptory czuciowe znajdują się w całym ciele, w tym w skórze , tkankach nabłonkowych , mięśniach , kościach i stawach , narządach wewnętrznych i układzie sercowo-naczyniowym .

Zmysły somatyczne są czasami określane jako zmysły somestetyczne , przy założeniu, że somesteza obejmuje zmysł dotyku , propriocepcję (zmysł pozycji i ruchu) oraz (w zależności od zastosowania) percepcję dotykową .

Mapowanie powierzchni ciała w mózgu nazywa się somatotopią . W korze jest również określany jako homunkulus korowy . Ta mapa powierzchni mózgu („korowa”) nie jest jednak niezmienna. Dramatyczne zmiany mogą wystąpić w odpowiedzi na udar lub uraz.

Przegląd systemu

Ten diagram liniowo (o ile nie zaznaczono inaczej) śledzi projekcje wszystkich znanych struktur, które umożliwiają dotyk do ich odpowiednich punktów końcowych w ludzkim mózgu.

Receptory czuciowe

Każdy z czterech mechanoreceptorów w skórze reaguje na różne bodźce przez krótkie lub długie okresy.

Zakończenia nerwowe komórek Merkla znajdują się w naskórku podstawnym i mieszkach włosowych ; reagują na niskie wibracje (5–15  Hz ) i głęboki statyczny dotyk, taki jak kształty i krawędzie. Ze względu na małe pole receptywne (bardzo szczegółowe informacje), są one najczęściej używane w obszarach takich jak opuszki palców; nie są przykryte (łuskane), a zatem reagują na naciski przez długi czas.

Cząstki dotykowe reagują na umiarkowane wibracje (10-50 Hz) i lekki dotyk. Znajdują się w brodawkach skórnych ; ze względu na swoją reaktywność znajdują się przede wszystkim w opuszkach palców i ustach. Reagują szybkimi potencjałami czynnościowymi , w przeciwieństwie do zakończeń nerwowych Merkel. Odpowiadają za umiejętność czytania Braille'a i odczuwania delikatnych bodźców.

Ciałka Paciniego określają grubszy dotyk i rozróżniają szorstkie i miękkie substancje. Reagują w szybkich potencjałach czynnościowych, zwłaszcza na wibracje około 250 Hz (nawet do centymetrów). Są najbardziej wrażliwe na wibracje i mają duże pola receptorowe. Ciałka Paciniego reagują tylko na nagłe bodźce, więc naciski, takie jak ubrania, które zawsze uciskają swój kształt, są szybko ignorowane. Zostały również zamieszane w wykrywanie lokalizacji wrażeń dotykowych na narzędziach ręcznych.

Ciałka bulwiaste reagują powoli i reagują na ciągłe rozciąganie skóry. Odpowiadają za uczucie poślizgu obiektu i odgrywają główną rolę w zmysłach kinestetycznych oraz kontroli pozycji i ruchu palców. Komórki Merkla i bulwiaste - wolno reagujące - są mielinizowane ; reszta - szybka reakcja - nie. Wszystkie te receptory są aktywowane pod wpływem nacisków, które zgniatają ich kształt, powodując potencjał czynnościowy.

Kora somatosensoryczna

Anatomia Graya , ryc. 759: droga czuciowa, pokazująca drogę (kolor niebieski) w górę rdzenia kręgowego, przez wzgórze somatosensoryczne, do S1 (obszary Brodmanna 3, 1 i 2), S2 i BA7
Anatomia Graya , ryc. 717: szczegół pokazujący ścieżkę przylegającą do kory wyspy (oznaczona na tym rycinie wyspa), przylegająca do S1, S2 i BA7

Zakręt postcentralny obejmuje pierwotną korę somatosensoryczną ( obszary Brodmanna 3, 2 i 1 ) łącznie określane jako S1.

BA3 odbiera najgęstsze wypustki ze wzgórza . BA3a dotyczy wyczucia względnej pozycji sąsiednich części ciała oraz ilości wysiłku włożonego w ruch. BA3b jest odpowiedzialny za dystrybucję informacji somatosensorycznych, wyświetla informacje o teksturze do BA1, a informacje o kształcie i rozmiarze do BA2.

Obszar S2 ( wtórna kora somatosensoryczna ) dzieli się na obszar S2 i obszar brzuszny ciemieniowy. Obszar S2 jest zaangażowany w specyficzną percepcję dotyku, a zatem jest integralnie połączony z ciałem migdałowatym i hipokampem, aby kodować i wzmacniać wspomnienia.

Obszar brzuszny ciemieniowy jest przekaźnikiem somatosensorycznym do kory przedruchowej i centrum pamięci somatosensorycznej, BA5.

BA5 to topograficznie zorganizowane pole pamięci somatycznej i obszar asocjacji.

BA1 przetwarza informacje o teksturze, podczas gdy BA2 przetwarza informacje o rozmiarze i kształcie.

Obszar S2 przetwarza lekki dotyk, ból, czucie trzewne i uwagę dotykową.

S1 przetwarza pozostałe informacje (surowy dotyk, ból, temperatura).

BA7 integruje informacje wizualne i proprioceptywne w celu lokalizowania obiektów w przestrzeni.

Wyspiarski kora (Insula) odgrywa ważną rolę w sensie cielesnym-własność, cielesnej świadomości i percepcji. Insula odgrywa również rolę w przekazywaniu informacji o zmysłowym dotyku, bólu, temperaturze, swędzeniu i lokalnym stanie tlenu. Insula jest wysoce połączonym przekaźnikiem, a zatem jest zaangażowana w wiele funkcji.

Struktura

Układ somatosensoryczny obejmuje wszystkie główne części ciała kręgowców . Składa się zarówno z receptorów czuciowych, jak i neuronów czuciowych na obrzeżach (na przykład skóry, mięśni i organów), do głębszych neuronów w ośrodkowym układzie nerwowym .

Ogólna ścieżka somatosensoryczna

Wszystkie aferentne informacje o dotyku/wibracji wznoszą się do rdzenia kręgowego przez tylną (grzbietową) kolumnę-przyśrodkową ścieżkę lemniscus przez gracilis (T7 i poniżej) lub klin (T6 i powyżej). Cuneatus wysyła sygnały do ​​jądra ślimakowego pośrednio przez istotę szarą rdzenia kręgowego, ta informacja jest używana do określenia, czy odbierany dźwięk jest tylko szumem kosmków/podrażnieniem. Wszystkie włókna krzyżują się (lewe staje się prawe) w rdzeniu.

Ścieżka somatosensoryczna zazwyczaj składa się z trzech neuronów: pierwszego, drugiego i trzeciego rzędu.

  1. Neuronów pierwszego rzędu jest rodzajem pseudounipolar neuronu i zawsze ma korpus ogniwa w grzbietowego korzenia zwoju z rdzenia nerwu z obwodowym aksonu unerwiających dotykowe receptory mechaniczne oraz centralną aksonu neuronu synapsing na drugiej kolejności. Jeśli droga somatosensoryczna znajduje się w częściach głowy lub szyi niepokrytych przez nerwy szyjne, neuronem pierwszego rzędu będą zwoje nerwu trójdzielnego lub zwoje innych czuciowych nerwów czaszkowych ).
  2. Neuronów drugiego rzędu ma ciała komórek zarówno w rdzeniu kręgowym lub w pniu mózgu. Aksony wznoszące się tego neuronu będą krzyżować się ( odcinać ) na przeciwną stronę albo w rdzeniu kręgowym, albo w pniu mózgu .
  3. W przypadku dotyku i niektórych rodzajów bólu, Neuron trzeciego rzędu ma korpus ogniwa w kierunku brzusznym tylny rdzeń z wzgórzu i kończy się w postcentral zębatego z okładzinowych płata w pierwotnej kory czuciowej (lub S1).
Dotyk może wywołać wiele różnych reakcji fizjologicznych. Tutaj dziecko śmieje się z łaskotania przez starszą siostrę.

Fotoreceptory, podobne do tych w siatkówce w oku , wykrywania potencjalnie szkodliwe promieniowanie ultrafioletowe ( A ultrafioletowe szczegółowo), powodując zwiększone wytwarzanie melaniny przez melanocyty . W ten sposób opalanie potencjalnie zapewnia skórze szybką ochronę przed uszkodzeniem DNA i oparzeniami słonecznymi spowodowanymi promieniowaniem ultrafioletowym (uszkodzenie DNA spowodowane promieniowaniem ultrafioletowym B ). Jednak, czy to zabezpieczenie oferty jest dyskusyjna, ponieważ ilość melaniny wydany przez ten proces jest skromny w porównaniu do kwot wydanych w odpowiedzi na uszkodzenia DNA spowodowane ultrafioletowego B promieniowania.

Dotykowa informacja zwrotna

Dotykowa informacja zwrotna z propriocepcji pochodzi z proprioceptorów w skórze, mięśniach i stawach.

Saldo

Receptor dla zmysłu równowagi znajduje się w układzie przedsionkowym w uchu (dla trójwymiarowej orientacji głowy i w konsekwencji reszty ciała). Równowaga jest również pośredniczona przez odruch kinestetyczny podsycany propriocepcją (która wyczuwa względną pozycję reszty ciała w stosunku do głowy). Ponadto propriocepcja ocenia położenie obiektów wyczuwanych przez układ wzrokowy (co stanowi potwierdzenie położenia tych obiektów względem ciała), jako dane wejściowe do mechanicznych odruchów ciała.

Delikatny dotyk i surowy dotyk

Korowej homunkulus , mapa somatosensorycznych obszarach mózgu, został opracowany przez Wilder Penfield .

Delikatny dotyk (lub rozróżniający dotyk) to modalność sensoryczna, która pozwala podmiotowi wyczuć i zlokalizować dotyk. Forma dotyku, w której lokalizacja nie jest możliwa, nazywana jest dotykiem surowym. Droga sznurów grzbietowych jest droga odpowiedzialny za wysłanie informacji porządku dotykowym do kory mózgowej mózgu.

Brudny dotyk (lub niedyskryminujący dotyk) to modalność sensoryczna, która pozwala podmiotowi wyczuć, że coś go dotknęło, bez możliwości zlokalizowania miejsca, w którym został dotknięty (kontrastowe „delikatny dotyk”). Jego włókna są prowadzone w odcinku spinothalamic , w przeciwieństwie do delikatnego dotyku, który jest przenoszony w kolumnie grzbietowej. Ponieważ delikatny dotyk normalnie działa równolegle do surowego dotyku, dana osoba będzie w stanie zlokalizować dotyk, dopóki włókna przenoszące delikatny dotyk ( tylna kolumna – środkowa droga lemniscus ) zostaną przerwane. Wtedy podmiot odczuje dotyk, ale nie będzie w stanie określić, gdzie został dotknięty.

Neuronowe przetwarzanie kontaktu społecznego

Kora somatosensoryczna koduje przychodzące informacje czuciowe z receptorów w całym ciele. Dotyk afektywny to rodzaj informacji sensorycznej, która wywołuje reakcję emocjonalną i zwykle ma charakter społeczny, taki jak fizyczny dotyk człowieka. Ten rodzaj informacji jest w rzeczywistości kodowany inaczej niż inne informacje sensoryczne. Intensywność dotyku afektywnego jest nadal zakodowana w pierwotnej korze somatosensorycznej i jest przetwarzana w podobny sposób jak emocje wywołane wzrokiem i dźwiękiem, czego przykładem jest wzrost adrenaliny spowodowany społecznym dotykiem bliskiej osoby, w przeciwieństwie do fizycznej niemożności dotknąć kogoś, kogo nie kochasz.

Tymczasem uczucie przyjemności związane z afektywnym dotykiem aktywuje przedni zakręt obręczy bardziej niż pierwotną korę somatosensoryczną. Dane z funkcjonalnego rezonansu magnetycznego (fMRI) pokazują, że zwiększony sygnał kontrastu poziomu tlenu we krwi (BOLD) w przednim zakręcie obręczy, jak również w korze przedczołowej jest wysoce skorelowany z wynikami przyjemności odczuwanego dotyku. Hamująca przezczaszkowa stymulacja magnetyczna (TMS) pierwotnej kory somatosensorycznej hamuje postrzeganie afektywnej intensywności dotyku, ale nie afektywnej przyjemności dotyku. Dlatego S1 nie jest bezpośrednio zaangażowany w przetwarzanie społecznie afektywnej przyjemności dotyku, ale nadal odgrywa rolę w rozróżnianiu lokalizacji i intensywności dotyku.

Odmiana indywidualna

W wielu badaniach zmierzono i zbadano przyczyny różnic między osobami w sensie delikatnego dotyku. Jednym z dobrze zbadanych obszarów jest pasywna dotykowa ostrość przestrzenna, zdolność do rozdzielenia drobnych szczegółów przestrzennych obiektu przyciśniętego do nieruchomej skóry. Do pomiaru biernej ostrości przestrzennej dotyku stosowano różne metody, być może najbardziej rygorystyczną jest zadanie orientacji siatki. W tym zadaniu badani identyfikują orientację powierzchni rowkowanej przedstawionej w dwóch różnych orientacjach, które mogą być nakładane ręcznie lub za pomocą zautomatyzowanego sprzętu. Wiele badań wykazało spadek pasywnej ostrości przestrzennej dotyku wraz z wiekiem; przyczyny tego spadku nie są znane, ale mogą obejmować utratę receptorów dotykowych podczas normalnego starzenia się. Co ciekawe, bierna ostrość przestrzenna palca wskazującego jest lepsza u dorosłych z mniejszymi opuszkami palców wskazujących; wykazano, że ten efekt rozmiaru palca leży u podstaw lepszej biernej ostrości przestrzennej dotyku u kobiet w porównaniu z mężczyznami. Gęstość ciałek dotykowych , rodzaj mechanoreceptora, który wykrywa drgania o niskiej częstotliwości, jest większa u mniejszych palców; to samo może dotyczyć komórek Merkel , które wykrywają statyczne wgłębienia ważne dla dobrej ostrości przestrzennej. Wśród dzieci w tym samym wieku dzieci z mniejszymi palcami mają również lepszą ostrość dotyku. Wiele badań wykazało, że bierna ostrość przestrzenna dotyku jest zwiększona u osób niewidomych w porównaniu z osobami widzącymi w tym samym wieku, prawdopodobnie z powodu plastyczności krzyżowej modalnej w korze mózgowej osób niewidomych. Być może również ze względu na plastyczność kory mózgowej osoby niewidome od urodzenia podobno szybciej konsolidują informacje dotykowe niż osoby widzące.

Znaczenie kliniczne

Niedobór somatosensoryczny może być spowodowany neuropatią obwodową obejmującą nerwy obwodowe układu somatosensorycznego. Może to objawiać się drętwieniem lub parestezją .

Społeczeństwo i kultura

Technologia dotykowa może zapewnić wrażenia dotykowe w środowiskach wirtualnych i rzeczywistych. W dziedzinie logopedii dotykowa informacja zwrotna może być wykorzystywana w leczeniu zaburzeń mowy .

Zobacz też

Uwagi

Bibliografia

Dalsza lektura

Zewnętrzne linki