Pęcherz pławny - Swim bladder

Pęcherz pławny wzdręgi
Wewnętrzne usytuowanie pęcherza pławnego uklejki
S: przednia, S': tylna część pęcherza powietrznego
œ: przełyk; l: przepływ powietrza pęcherza powietrza

Pęcherz pławny , pęcherz gazowy , ryby żołądek lub pęcherzyk jest wewnętrzna wypełniona gazem narządu , który przyczynia się do zdolności wielu kostnej ryb (ale nie chrzęstnej ryb ), aby kontrolować wypór hydrostatyczny i tym samym pozostawać w ich aktualnej głębokości wody bez konieczność marnowania energii na pływanie. Również grzbietowa pozycja pęcherza pławnego oznacza, że środek masy znajduje się poniżej środka objętości , co pozwala mu działać jako środek stabilizujący. Dodatkowo pęcherz pławny działa jako komora rezonansowa , wytwarzająca lub odbierająca dźwięk.

Pęcherz pławny jest ewolucyjnie homologiczny do płuc . Karol Darwin zwrócił na to uwagę w O powstawaniu gatunków . Darwin doszedł do wniosku, że płuca kręgowców oddychających powietrzem wywodzi się z bardziej prymitywnego pęcherza pławnego.

W stadiach embrionalnych niektóre gatunki, takie jak Redlip blenny , ponownie straciły pęcherz pławny, głównie żyjące na dnie, takie jak ryby pogodowe . Inne ryby, takie jak opah i pomfret, używają płetw piersiowych do pływania i równoważenia ciężaru głowy, aby utrzymać pozycję poziomą. Normalnie żyjące na dnie rudzik morski może wykorzystywać swoje płetwy piersiowe do podnoszenia ciężaru podczas pływania.

Połączenie gaz/tkanka w pęcherzu pławnym wytwarza silne odbicie dźwięku, które jest wykorzystywane w sprzęcie sonarowym do wyszukiwania ryb.

Ryby chrzęstne , takie jak rekiny i płaszczki, nie mają pęcherza pławnego. Niektóre z nich mogą kontrolować swoją głębokość tylko poprzez pływanie (za pomocą dynamicznego podnoszenia ); inne przechowują tłuszcze lub oleje o gęstości mniejszej niż woda morska, aby uzyskać neutralną lub prawie neutralną pływalność, która nie zmienia się wraz z głębokością.

Struktura i funkcja

Pęcherz pływacki z ryb kostnych (teleost)
Jak gaz jest pompowany do pęcherza pławnego za pomocą wymiany przeciwprądowej .

Pęcherz pławny zwykle składa się z dwóch wypełnionych gazem woreczków zlokalizowanych w części grzbietowej ryby, chociaż u kilku prymitywnych gatunków występuje tylko jeden worek. Posiada elastyczne ścianki, które kurczą się lub rozszerzają w zależności od ciśnienia otoczenia . Ścianki pęcherza zawierają bardzo mało naczyń krwionośnych i są wyłożone kryształkami guaniny , co czyni je nieprzepuszczalnymi dla gazów. Regulując organ zwiększający ciśnienie gazu za pomocą gruczołu gazowego lub owalnego okna, ryby mogą uzyskać neutralną pływalność oraz wynurzać się i schodzić na duży zakres głębokości. Dzięki pozycji grzbietowej zapewnia rybie stabilność boczną.

W fizostomijnych pęcherzach pławnych zachowane jest połączenie między pęcherzem pławnym a jelitem , przewodem pneumatycznym, umożliwiającym rybom napełnienie pęcherza pławnego przez „przełykanie” powietrza. Nadmiar gazu można usunąć w podobny sposób.

W bardziej rozwiniętych odmianach ryb ( physoclisti ) połączenie z przewodem pokarmowym zostaje utracone. We wczesnych stadiach życia te ryby muszą wypłynąć na powierzchnię, aby napełnić swoje pęcherze pławne; w późniejszych etapach przewód pneumatyczny zanika, a gruczoł gazowy musi wprowadzić gaz (zwykle tlen ) do pęcherza, aby zwiększyć jego objętość, a tym samym zwiększyć wyporność . Aby wprowadzić gaz do pęcherza, gruczoł gazowy wydala kwas mlekowy i wytwarza dwutlenek węgla . Wynikająca z tego kwasowość powoduje, że hemoglobina we krwi traci swój tlen ( efekt korzenia ), który następnie częściowo dyfunduje do pęcherza pławnego. Krew płynąca z powrotem do ciała najpierw trafia do rete mirabile, gdzie praktycznie cały nadmiar dwutlenku węgla i tlenu wytworzony w gruczole gazowym dyfunduje z powrotem do tętnic zaopatrujących gruczoł gazowy. W ten sposób można uzyskać bardzo wysokie ciśnienie tlenu, co może nawet tłumaczyć obecność gazu w pęcherzach pławnych ryb głębinowych, takich jak węgorz , co wymaga ciśnienia setek barów . W innym miejscu, przy podobnej strukturze zwanej „oknem owalnym”, pęcherz styka się z krwią i tlen może się z powrotem dyfundować. Wraz z tlenem w pęcherzu pławnym wysalają się inne gazy, co również odpowiada za wysokie ciśnienie innych gazów.

Kombinacja gazów w pęcherzu jest różna. W przypadku ryb płytkowodnych proporcje te są zbliżone do tych w atmosferze , podczas gdy ryby głębinowe mają zwykle wyższy procent tlenu. Na przykład zaobserwowano , że węgorz Synaphobranchus ma 75,1% tlenu, 20,5% azotu , 3,1% dwutlenku węgla i 0,4% argonu w swoim pęcherzu pławnym.

Pęcherze pławne fizjoterapeutów mają jedną ważną wadę: zabraniają szybkiego podnoszenia się, ponieważ pęcherz mógłby pęknąć. Fizostomy mogą „ odbijać ” gaz, co komplikuje proces ponownego zanurzania.

Pęcherz pławny u niektórych gatunków, głównie ryb słodkowodnych ( karp pospolity , sum , muszka ) jest połączony z uchem wewnętrznym ryby. Łączą je cztery kości zwane Weberowskimi kosteczkami z aparatu Webera . Te kości mogą przenosić wibracje do woreczka i lageny (anatomii) . Nadają się do wykrywania dźwięków i wibracji ze względu na niską gęstość w porównaniu z gęstością tkanek ciała ryby. Zwiększa to zdolność wykrywania dźwięku. Pęcherz pławny może wypromieniowywać ciśnienie dźwięku, co pomaga zwiększyć jego czułość i poszerzyć słuch. U niektórych ryb głębinowych, takich jak Antimora , pęcherz pławny może być również połączony z plamką woreczka , aby ucho wewnętrzne mogło odbierać wrażenie ciśnienia akustycznego. U piranii czerwonobrzucha pęcherz pławny może odgrywać ważną rolę w produkcji dźwięku jako rezonator. Dźwięki wytwarzane przez piranie są generowane przez szybkie skurcze mięśni dźwiękowych i są związane z pęcherzem pławnym.

Uważa się, że Teleostei nie mają wyczucia absolutnego ciśnienia hydrostatycznego , które można wykorzystać do określenia głębokości bezwzględnej. Sugeruje się jednak, że doskonałokostne mogą być w stanie określić swoją głębokość, wyczuwając tempo zmian objętości pęcherza pławnego.

Ewolucja

Lungfish Afryki Zachodniej posiada homologiczne płuc pływać pęcherzy

Ilustracja pęcherza pławnego u ryb... pokazuje nam jasno bardzo ważny fakt, że narząd pierwotnie skonstruowany do jednego celu, mianowicie do pływania, może zostać przekształcony w narząd o zupełnie innym celu, a mianowicie oddychaniu. Pęcherz pławny został również wykorzystany jako dodatek do narządów słuchowych niektórych ryb. Wszyscy fizjolodzy przyznają, że pęcherz pławny jest homologiczny lub „idealnie podobny” pod względem położenia i budowy do płuc wyższych kręgowców : nie ma więc powodu, aby wątpić, że pęcherz pławny rzeczywiście został przekształcony w płuca lub jest organem używanym wyłącznie do oddychania. Zgodnie z tym poglądem można wywnioskować, że wszystkie kręgowce z prawdziwymi płucami pochodzą od zwykłego pokolenia od starożytnego i nieznanego prototypu, który był wyposażony w aparat pływający lub pęcherz pławny.

Karol Darwin , 1859

Pęcherze pławne są ewolucyjnie blisko spokrewnione (tj. homologiczne ) z płucami . Tradycyjna mądrość od dawna utrzymuje, że pierwsze płuca, proste worki połączone z jelitami, które pozwalały organizmowi na łykanie powietrza w warunkach ubogich w tlen, wyewoluowały w płuca współczesnych kręgowców lądowych i niektórych ryb (np. lungfish , gar i bichir ). i do pęcherzy pławnych ryb płetwiastych . W 1997 roku Farmer zaproponował, że płuca wyewoluowały, aby zaopatrywać serce w tlen. U ryb krew krąży od skrzeli do mięśni szkieletowych, a dopiero potem do serca. Podczas intensywnych ćwiczeń tlen we krwi jest zużywany przez mięsień szkieletowy, zanim krew dotrze do serca. Prymitywne płuca dawały przewagę, dostarczając do serca natlenioną krew przez przetokę sercową. Teoria ta jest mocno poparta zapisem kopalnym, ekologią zachowanych ryb oddychających powietrzem i fizjologią istniejących ryb. W rozwoju embrionalnym zarówno płuca, jak i pęcherz pławny powstają jako wypustki jelitowe; w przypadku pęcherzy pławnych, to połączenie z jelitami nadal istnieje jako przewód pneumatyczny u bardziej „prymitywnych” ryb płetwiastych i jest tracone w niektórych bardziej rozwiniętych rzędach doskonałokostnych. Nie ma zwierząt, które mają jednocześnie płuca i pęcherz pławny.

Chrzęstnej ryby (np rekiny i płaszczki) podzielonego od innych ryb około 420 milionów lat temu, a brakuje obu płucach i pływać pęcherze, co sugeruje, że struktury te ewoluowały po tym podziale. Odpowiednio, te ryby mają również zarówno heterocercal, jak i sztywne, przypominające skrzydła płetwy piersiowe, które zapewniają niezbędne uniesienie potrzebne z powodu braku pęcherzy pławnych. Ryby Teleost z pęcherzami pławnymi mają neutralną pływalność i nie potrzebują tego podnoszenia.

Odbicie sonaru

Pęcherz pławny ryby może silnie odbijać dźwięk o odpowiedniej częstotliwości. Silne odbicie ma miejsce, gdy częstotliwość jest dostrojona do rezonansu objętościowego pęcherza pławnego. Można to obliczyć, znając szereg właściwości ryby, w szczególności objętość pęcherza pławnego, chociaż powszechnie akceptowana metoda wymaga współczynników korekcyjnych dla zooplanktonu zawierającego gaz, gdzie promień pęcherza jest mniejszy niż około 5 cm. Jest to ważne, ponieważ rozpraszanie sonaru służy do szacowania biomasy gatunków ryb ważnych z handlowego i ekologicznego punktu widzenia.

Głęboka warstwa rozpraszająca

Większość ryb mezopelagicznych to małe filtratory, które nocą wspinają się za pomocą pęcherza pławnego, aby żywić się w bogatych w składniki odżywcze wodach strefy epipelagicznej . W ciągu dnia powracają do ciemnych, zimnych, ubogich w tlen wód mezopelagicznych, gdzie są stosunkowo bezpieczne przed drapieżnikami. Latarnie stanowią aż 65 procent całej biomasy ryb głębinowych i są w dużej mierze odpowiedzialne za głęboką warstwę rozpraszającą oceanów na świecie.

Operatorzy sonaru, korzystający z nowo opracowanej technologii sonaru podczas II wojny światowej, byli zaskoczeni czymś, co wydawało się fałszywym dnem morskim o głębokości 300–500 metrów w dzień i mniejszej w nocy. Okazało się, że jest to spowodowane milionami organizmów morskich, w szczególności małymi rybami mezopelagicznymi, z pęcherzami pławnymi, które odbijają sonar. Organizmy te migrują o zmierzchu do płytszych wód, aby żywić się planktonem. Warstwa jest głębsza, gdy księżyc jest wyłączony, i może stać się płytsza, gdy chmury zasłaniają księżyc.

Większość ryb mezopelagicznych wykonuje codzienne migracje pionowe , przemieszczając się nocą do strefy epipelagicznej, często podążając za podobnymi migracjami zooplanktonu i powracając w głąb dla bezpieczeństwa w ciągu dnia. Te migracje pionowe często występują na duże odległości w pionie i są podejmowane przy pomocy pęcherza pławnego. Pęcherz pławny jest napompowany, gdy ryba chce się podnieść, a biorąc pod uwagę wysokie ciśnienie w strefie mezoplegicznej, wymaga to znacznej energii. Gdy ryba wznosi się, ciśnienie w woreczku musi się dostosować, aby zapobiec jego pęknięciu. Kiedy ryba chce wrócić na głębiny, pęcherz pławny zostaje opróżniony. Niektóre ryby mezopelagiczne migrują codziennie przez termoklinę , gdzie temperatura zmienia się między 10 a 20 °C, wykazując w ten sposób znaczną tolerancję na zmiany temperatury.

Pobieranie próbek za pomocą włoków głębokich wskazuje, że latarnie stanowią aż 65% całej biomasy ryb głębinowych . Rzeczywiście, latarniowce należą do najbardziej rozpowszechnionych, najliczniejszych i najbardziej zróżnicowanych spośród wszystkich kręgowców , odgrywając ważną rolę ekologiczną jako ofiara dla większych organizmów. Szacunkowa globalna biomasa latarni morskiej wynosi 550-660 milionów ton , kilka razy więcej niż roczny światowy połów ryb. Latarnie stanowią również znaczną część biomasy odpowiedzialnej za głęboką warstwę rozpraszającą oceanów na świecie. Sonar odbija miliony pęcherzy pławnych, nadając pozory fałszywego dna.

Zastosowania ludzkie

W niektórych kulturach azjatyckich pęcherze pławne niektórych dużych ryb są uważane za przysmak pokarmowy. W Chinach znane są jako fish maw花膠/鱼鳔 i podawane są w zupach lub gulaszach.

Cena próżności znikającego rodzaju paszczy stoi za rychłym wyginięciem vaquita , najmniejszego gatunku delfina na świecie. Znaleziona tylko w meksykańskiej Zatoce Kalifornijskiej , niegdyś liczna vaquita, jest obecnie krytycznie zagrożona. Vaquita ginie w sieciach skrzelowych, aby złapać totoaba (największe na świecie ryby bębnowe ). Na Totoabę poluje się aż do wyginięcia ze względu na swoją paszczę, która może sprzedać nawet 10 000 dolarów za kilogram.

Pęcherze pływackie są również wykorzystywane w przemyśle spożywczym jako źródło kolagenu . Mogą być wykonane w mocnym, wodoodpornym klejem, lub wykorzystane do karuk do klarowania piwa . Dawniej używano ich do wyrobu prezerwatyw .

Choroba pęcherza pływackiego

Choroba pęcherza pławnego jest częstą dolegliwością u ryb akwariowych . Ryba z zaburzeniami pęcherza pławnego może unosić się nosem w dół ogonem, unosić się na górze lub opadać na dno akwarium.

Ryzyko zranienia

Wiele działań antropogenicznych , takich jak wbijanie pali, a nawet fale sejsmiczne, może wytwarzać fale dźwiękowe o dużej intensywności, które powodują pewne uszkodzenia ryb, które posiadają pęcherz gazowy. Fizostomy mogą uwalniać powietrze w celu zmniejszenia napięcia w pęcherzu gazowym, które może powodować wewnętrzne urazy innych ważnych narządów, podczas gdy fizostomy nie mogą wystarczająco szybko wydalić powietrza, co utrudnia uniknięcie poważnych obrażeń. Niektóre z powszechnie obserwowanych urazów obejmowały pęknięcie pęcherza gazowego i krwotok nerkowy . Wpływają one głównie na ogólny stan zdrowia ryb i nie wpływają na ich śmiertelność. Badacze użyli wypełnionego płynem o dużej intensywności kontrolowanej impedancji (HICI-FT), rurki falowej ze stali nierdzewnej z wytrząsarką elektromagnetyczną. Symuluje fale dźwiękowe o wysokiej energii w wodnych warunkach dalekiego pola, w warunkach akustycznych fal płaskich.

Podobne struktury w innych organizmach

Sifonofory mają specjalny pęcherz pławny, który pozwala koloniom przypominającym meduzy unosić się na powierzchni wody, podczas gdy ich macki podążają pod nią. Ten narząd nie jest spokrewniony z organem ryb.

Galeria

Bibliografia

Dalsze referencje