Symbioza - Symbiosis

W czyszczenia symbioza z clownfish żywi się małymi bezkręgowcami, które mają potencjał, aby w inny sposób szkodzą zawilec morze i fekalia z clownfish dostarcza składniki odżywcze do ukwiału. Błazenki są chronione przed drapieżnikami przez komórki żądlące anemonów, na które błazenki są odporne, a błazenki emitują wysoki dźwięk, który odstrasza motyle, które w przeciwnym razie zjadłyby anemon. Związek jest zatem klasyfikowany jako mutualistyczny .

Symbioza (z greckiego συμβίωσις , symbíōsis , „mieszkać razem”, od σύν , sýn , „razem” i βίωσις , bíōsis , „życie”) to każdy rodzaj bliskiej i długotrwałej interakcji biologicznej między dwoma różnymi organizmami biologicznymi , być jest mutualistyczny , komensalistyczny lub pasożytniczy . Organizmy, z których każdy nazywa się symbiontem , muszą należeć do innego gatunku . W 1879 Heinrich Anton de Bary określił to jako „życie razem różnych organizmów”. Termin ten był przedmiotem trwającej wieki debaty, czy powinien on konkretnie oznaczać mutualizm, tak jak w przypadku porostów . Biolodzy porzucili teraz to ograniczenie.

Symbioza może być obowiązkowa, co oznacza, że ​​jeden lub więcej symbiontów zależy od siebie nawzajem, aby przetrwać, lub fakultatywna (opcjonalnie), gdy na ogół mogą żyć niezależnie.

Symbioza jest również klasyfikowana przez fizyczne przywiązanie. Kiedy symbionty tworzą jedno ciało, nazywa się to symbiozą conjunctive, podczas gdy wszystkie inne układy nazywane są symbiozą disjunctive. Kiedy jeden organizm żyje na powierzchni drugiego, tak jak wszy głowowe u ludzi, nazywa się to ektosymbiozą ; Kiedy jedno życie partnerskie wewnątrz tkanek innego, jak Zooksantelle w koral , jest określany endosymbiosis .

Definicja

Schemat sześciu możliwych typów relacji symbiotycznych, od wzajemnych korzyści do wzajemnych szkód.

Definicja symbiozy była przedmiotem debaty przez 130 lat. W 1877 roku Albert Bernhard Frank użył terminu symbioza do opisania mutualistycznego związku u porostów . W 1878 r. niemiecki mikolog Heinrich Anton de Bary określił je jako „życie razem różnych organizmów”. Definicja różniła się wśród naukowców, niektórzy twierdzili, że powinna odnosić się tylko do trwałych mutualizmów , podczas gdy inni uważali, że powinna dotyczyć wszystkich trwałych interakcji biologicznych (innymi słowy, do mutualizmu, komensalizmu i pasożytnictwa , ale z wyłączeniem krótkich interakcji, takich jak drapieżnictwo ). W XXI wieku to ostatnie stało się definicją powszechnie akceptowaną przez biologów.

W 1949 Edward Haskell zaproponował podejście integracyjne z klasyfikacją „współdziałań”, przyjętą później przez biologów jako „interakcje”.

Obowiązkowy kontra fakultatywny

Relacje mogą być obowiązkowe, co oznacza, że ​​przetrwanie jednego lub obu symbiontów jest całkowicie od siebie zależne. Na przykład w porostach , które składają się z symbiontów grzybowych i fotosyntetycznych, partnerzy grzybowi nie mogą żyć samodzielnie. Symbionty glonów lub sinic występujące w porostach, takich jak Trentepohlia , mogą generalnie żyć niezależnie, dlatego ich część związku określa się jako fakultatywną (nieobowiązkową).

Interakcja fizyczna

W guzku korzenia olchy znajdują się endosymbiotyczne bakterie wiążące azot .

Endosymbioza to dowolny związek symbiotyczny, w którym jeden symbiont żyje w tkankach drugiego, w komórkach lub pozakomórkowo. Przykłady obejmują różne mikrobiomy : ryzobia , bakterie wiążące azot, które żyją w brodawkach korzeniowych na korzeniach roślin strączkowych ; promieniowce , bakterie wiążące azot, takie jak Frankia , które żyją w brodawkach korzenia olchy ; glony jednokomórkowe w koralowcach budujących rafy ; oraz endosymbionty bakteryjne, które dostarczają niezbędnych składników odżywczych około 10–15% owadów.

Ektosymbioza to każdy związek symbiotyczny, w którym symbiont żyje na powierzchni ciała żywiciela , w tym na wewnętrznej powierzchni przewodu pokarmowego lub przewodów gruczołów zewnątrzwydzielniczych . Przykładami tego są pasożyty zewnętrzne, takie jak wszy ; komensalne ektosymbionty, takie jak pąkle , które przyczepiają się do szczęk fiszbinowców ; i ektosymbionty mutualistyczne, takie jak czystsze ryby .

Rywalizacja męsko-męska u jelenia szlachetnego

Konkurencja

Konkurencję można zdefiniować jako interakcję między organizmami lub gatunkami, w której przystosowanie jednego jest obniżane przez obecność drugiego. Ograniczona podaż przynajmniej jednego zasobu (takiego jak żywność , woda i terytorium ) wykorzystywanego przez obie strony zwykle ułatwia ten rodzaj interakcji, chociaż konkurencja może również istnieć o inne „udogodnienia”, takie jak samice w celu reprodukcji (w przypadku samców). organizmy tego samego gatunku).

Wzajemność

Krab pustelnik , Calcinus laevimanus , z anemonem morskim.

Wzajemny altruizm lub międzygatunkowy altruizm to długotrwały związek między osobnikami różnych gatunków, w którym obie jednostki odnoszą korzyści. Relacje wzajemnościowe mogą być albo obligatoryjne dla obu gatunków, obligatoryjne dla jednego, ale fakultatywne dla drugiego lub fakultatywne dla obu.

Bryoliths dokumentują mutualistyczną symbiozę między krabem pustelnikiem a inkrustowanymi mszywiami .

Duży procent roślinożerców ma mutualistyczną florę jelitową, która pomaga im trawić materię roślinną, która jest trudniejsza do strawienia niż ofiara zwierzęca. Ta flora jelitowa składa się z trawiących celulozę pierwotniaków lub bakterii żyjących w jelitach roślinożerców. Rafy koralowe są wynikiem mutualizmu między organizmami koralowymi a różnymi rodzajami glonów, które w nich żyją. Większość roślin lądowych i ekosystemów lądowych polegać na mutualizmu pomiędzy roślinami, które ustalają węgla z powietrza i mycorrhyzal grzybów, które pomagają w pozyskiwaniu wody i minerałów z ziemi.

Przykładem mutualizmu jest relacja między amfiprion plamisty , którzy mieszkają pośród macki z Ritteri krążkopławy . Ryba terytorialna chroni anemon przed rybami żywiącymi się anemonami , a kłujące macki anemonów chronią błazenki przed drapieżnikami . Specjalny śluz na błazenku chroni go przed kłującymi mackami.

Kolejnym przykładem jest babka , ryba , która czasami żyje razem z krewetkami . Krewetka kopie i czyści norę w piasku, w której żyją zarówno krewetki, jak i babka. Krewetka jest prawie ślepa, przez co jest podatna na ataki drapieżników poza swoją norą. W razie niebezpieczeństwa babka dotyka krewetki ogonem, aby ją ostrzec. Kiedy tak się dzieje, zarówno krewetka, jak i babka szybko wycofują się do nory. Różne gatunki babkowatych ( Elacatinus spp. ) również oczyszczają z ektopasożytów inne ryby, prawdopodobnie inny rodzaj mutualizmu.

Niezobowiązującą symbiozę obserwuje się w przypadku inkrustacji mszywiołów i krabów pustelników . Kolonia mszywiołów ( Acanthodesia commensale ) rozwija się w kierunku krążeniowo-obrotowym i oferuje krabowi ( Pseudopagurus granulimanus ) spiralno-spiralne przedłużenie komory życiowej, która początkowo znajdowała się w muszli ślimaka.

Wiele rodzajów mrówek tropikalnych i subtropikalnych wyewoluowało bardzo złożone relacje z pewnymi gatunkami drzew.

endosymbioza

W endosymbiozie komórce gospodarza brakuje niektórych składników odżywczych, które dostarcza endosymbiont . W rezultacie gospodarz faworyzuje procesy wzrostu endosymbionta w sobie, wytwarzając pewne wyspecjalizowane komórki. Komórki te wpływają na skład genetyczny gospodarza w celu regulacji rosnącej populacji endosymbiontów i zapewnienia, że ​​te zmiany genetyczne są przekazywane potomstwu poprzez transmisję wertykalną ( dziedziczenie ).

Spektakularnym przykładem obligatoryjnego mutualizmu jest związek między siboglinidami rurkowatymi a symbiotycznymi bakteriami żyjącymi w kominach hydrotermalnych i zimnych wyciekach . Robak nie ma przewodu pokarmowego i jest całkowicie uzależniony od swoich wewnętrznych symbiontów, jeśli chodzi o odżywianie. Bakterie utleniają siarkowodór lub metan, który dostarcza im gospodarz. Robaki te odkryto pod koniec lat 80. w kominach hydrotermalnych w pobliżu Wysp Galapagos i od tego czasu znaleziono je w głębinowych kominach hydrotermalnych i zimnych wyciekach we wszystkich oceanach świata.

Gdy endosymbionta przystosowuje się do stylu życia gospodarza, endosymbionta zmienia się dramatycznie. Następuje drastyczne zmniejszenie rozmiaru jego genomu , ponieważ wiele genów jest traconych podczas procesu metabolizmu oraz naprawy i rekombinacji DNA , podczas gdy ważne geny uczestniczące w transkrypcji DNA-do-RNA , translacji białek i replikacji DNA/RNA zostają zachowane. Zmniejszenie rozmiaru genomu jest spowodowane utratą genów kodujących białka, a nie zmniejszeniem regionów międzygenowych lub rozmiaru otwartej ramki odczytu (ORF). Gatunki, które ewoluują naturalnie i zawierają zmniejszone rozmiary genów, można przypisać większej liczbie zauważalnych różnic między nimi, co prowadzi do zmian w ich szybkości ewolucji. Kiedy bakterie endosymbiotyczne spokrewnione z owadami są przekazywane potomstwu wyłącznie poprzez wertykalną transmisję genetyczną, bakterie wewnątrzkomórkowe pokonują wiele przeszkód podczas tego procesu, co skutkuje zmniejszeniem efektywnej liczebności populacji w porównaniu z bakteriami wolno żyjącymi. Niezdolność bakterii endosymbiotycznych do przywrócenia fenotypu typu dzikiego w procesie rekombinacji nazywana jest zjawiskiem zapadki Mullera . Zjawisko zapadki Mullera, wraz z mniej efektywnymi rozmiarami populacji, prowadzi do akrecji szkodliwych mutacji w nieistotnych genach bakterii wewnątrzkomórkowych. Może to wynikać z braku mechanizmów selekcji dominujących w stosunkowo „bogatym” środowisku gospodarza.

komensalizm

Roztocza komensalne podróżujące ( forezja ) w locie ( Pseudolynchia canariensis )

Komensalizm opisuje związek między dwoma żywymi organizmami, w którym jeden z nich odnosi korzyści, a drugi nie jest poważnie uszkodzony ani wspomagany. Wywodzi się z angielskiego słowa komensal , używanego w ludzkich interakcjach społecznych . Pochodzi od średniowiecznego łacińskiego słowa oznaczającego dzielenie się jedzeniem, utworzonego z com- (z) i mensa (stół).

Relacje komensalne mogą polegać na tym, że jeden organizm używa drugiego do transportu ( forezja ) lub do mieszkania ( inkwilinizm ), albo też może polegać na tym, że jeden organizm wykorzystuje coś innego stworzonego po jego śmierci ( metabioza ). Przykładami metabiozy są kraby pustelniki używające muszli ślimaków do ochrony ciała oraz pająki budujące sieci na roślinach .

Pasożytnictwo

Głowa (skolex) tasiemca Taenia solium jest przystosowana do pasożytnictwa z haczykami i przyssawkami, które przyczepiają się do gospodarza .

W związku pasożytniczym pasożyt czerpie korzyści, podczas gdy gospodarz jest krzywdzony. Pasożytnictwo przybiera wiele form, od endopasożytów żyjących w ciele żywiciela do ektopasożytów i kastratorów pasożytniczych żyjących na jego powierzchni oraz mikrodrapieżników, takich jak komary, które odwiedzają go z przerwami. Pasożytnictwo to niezwykle udany tryb życia; około 40% wszystkich gatunków zwierząt to pasożyty, a przeciętny gatunek ssaka jest żywicielem 4 nicieni, 2 tasiemców i 2 przywr.

Mimika

Mimikra jest formą symbiozy, w której gatunek przejmuje odrębne cechy innego gatunku, aby zmienić dynamikę jego relacji z naśladowanym gatunkiem, dla własnej korzyści. Wśród wielu typów mimikry są batesowskie i mullerowskie, z których pierwszy dotyczy jednostronnego wyzysku, drugi przynosi obopólne korzyści. Mimikra batesowska to wyzyskująca trójstronna interakcja, w której jeden gatunek, naśladowca, wyewoluował, by naśladować inny, model, by oszukać trzeci, naiwny. Jeśli chodzi o teorię sygnalizacji , mimik i model ewoluowały, aby wysyłać sygnał; dupe ewoluował, aby otrzymać go od modelu. Jest to korzystne dla mimika, ale ze szkodą zarówno dla modela, którego ochronne sygnały są skutecznie osłabiane, jak i dla dupe, który pozbawiony jest jadalnej ofiary. Na przykład osa jest silnie bronionym modelem, który swoim rzucającym się w oczy czarno-żółtym ubarwieniem sygnalizuje, że jest nieopłacalną ofiarą dla drapieżników, takich jak ptaki polujące wzrokiem; wiele buzów to batesowskie imitacje os, a każdy ptak, który ich unika, jest naiwny. W przeciwieństwie do tego, mimikra Müllera jest obustronnie korzystna, ponieważ wszyscy uczestnicy są zarówno modelami, jak i mimikami. Na przykład różne gatunki trzmieli naśladują się nawzajem, z podobnym ubarwieniem ostrzegawczym w kombinacjach czerni, bieli, czerwieni i żółci, i wszystkie z nich korzystają na tym związku.

Amensalizm

Orzech czarny wydziela związek chemiczny z korzeniami które są szkodliwe dla roślin, sąsiedni przykład antagonizmu .

Amensalizm to asymetryczna interakcja, w której jeden gatunek zostaje skrzywdzony lub zabity przez drugi, a drugi nie ma na niego wpływu. Istnieją dwa rodzaje amensalizmu, konkurencja i antagonizm (lub antybiotykoterapia). Konkurencja to sytuacja, w której większy lub silniejszy organizm pozbawia mniejszego lub słabszego zasobu. Antagonizm występuje, gdy jeden organizm zostaje uszkodzony lub zabity przez inny poprzez wydzielinę chemiczną. Przykładem konkurencji jest drzewko rosnące w cieniu dojrzałego drzewa. Dojrzałe drzewo może pozbawić sadzonkę niezbędnego światła słonecznego, a jeśli dojrzałe drzewo jest bardzo duże, może pobierać wodę deszczową i wyczerpywać składniki odżywcze gleby. Podczas całego procesu młode drzewo nie ma wpływu na młode drzewko. Rzeczywiście, jeśli młode drzewko umrze, dojrzałe drzewo pozyskuje składniki odżywcze z rozkładającego się drzewka. Przykładem antagonizmu jest Juglans nigra (orzech czarny), wydzielający juglon , substancję niszczącą wiele roślin zielnych w obrębie swojej strefy korzeniowej.

Amensalizm jest często używany do opisu silnie asymetrycznych interakcji konkurencyjnych, takich jak między koziorożcem hiszpańskim a ryjkowcami z rodzaju Timarcha, które żywią się tym samym rodzajem krzewu. Podczas gdy obecność ryjkowca prawie nie ma wpływu na dostępność pożywienia, obecność koziorożca ma ogromny szkodliwy wpływ na liczebność ryjkowców, ponieważ pochłaniają one znaczne ilości materii roślinnej i przypadkowo połykają na niej ryjkowce.

Symbioza czyszczenia

Symbioza czyszczenia to związek między osobnikami dwóch gatunków, gdzie jeden (czyściciel) usuwa i zjada pasożyty i inne materiały z powierzchni drugiego (klienta). Jest to przypuszczalnie korzystne dla obu stron, ale biolodzy od dawna zastanawiają się, czy jest to wzajemny egoizm, czy po prostu wyzysk. Symbioza czyszczenia jest dobrze znana wśród ryb morskich, gdzie niektóre małe gatunki czystszych ryb , w szczególności wargacze, ale także gatunki z innych rodzajów, specjalizują się w żywieniu prawie wyłącznie poprzez czyszczenie większych ryb i innych zwierząt morskich.

Koewolucja

Skoczki chronione przez mrówki mięsne

Symbioza jest coraz częściej uznawana za ważną siłę selekcyjną stojącą za ewolucją; wiele gatunków ma długą historię współzależnej koewolucji .

Symbiogeneza

Jedną z hipotez dotyczących pochodzenia jądra u eukariontów (roślin, zwierząt, grzybów i protistów ) jest to, że powstało ono z symbiogenezy między bakteriami i archeonami. Przypuszcza się, że symbioza powstała, gdy starożytne archeony, podobne do współczesnych archeonów metanogennych, zaatakowały i żyły w bakteriach podobnych do współczesnych myksobakterii, ostatecznie tworząc wczesne jądro. Teoria ta jest analogiczna do przyjętej teorii pochodzenia eukariotycznych mitochondriów i chloroplastów, które, jak się uważa, powstały z podobnego związku endosymbiotycznego między protoeukariotami a bakteriami tlenowymi. Dowodem na to jest fakt, że mitochondria i chloroplasty dzielą się niezależnie od komórki i że te organelle mają własny genom.

Biolog Lynn Margulis , znana ze swoich prac nad endosymbiozą , twierdziła, że ​​symbioza jest główną siłą napędową ewolucji . Uważała Darwina koncepcję ewolucji, napędzanej rywalizacją, za niekompletną i twierdziła, że ​​ewolucja jest silnie oparta na współpracy , interakcji i wzajemnej zależności między organizmami. Według Margulis i jej syna Dorion SaganŻycie nie przejmie globu przez walce , ale w sieci .”

Relacje koewolucyjne

Mikoryzy

Około 80% roślin naczyniowych na świecie tworzy symbiotyczne związki z grzybami, w szczególności w mikoryzach arbuskularnych .

Zapylanie to mutualizm między roślinami kwitnącymi a ich zapylaczami zwierzęcymi.

Zapylanie

Fig jest zapylane przez osy rys, Blastophaga psenes .

Rośliny kwitnące i zapylające je zwierzęta współewoluowały. Wiele roślin zapylanych przez owady (w przypadku entomofili ), nietoperze lub ptaki (w przypadku ornitofili ) ma wysoce wyspecjalizowane kwiaty zmodyfikowane w celu ułatwienia zapylania przez specyficznego zapylacza, który jest odpowiednio przystosowany. Pierwsze rośliny kwitnące w zapisie kopalnym miały stosunkowo proste kwiaty. Specjacja adaptacyjna szybko dała początek wielu różnym grupom roślin, a jednocześnie odpowiednia specjacja wystąpiła w niektórych grupach owadów. Niektóre grupy roślin wytworzyły nektar i duży lepki pyłek, podczas gdy owady wyewoluowały bardziej wyspecjalizowaną morfologię, aby uzyskać dostęp i zbierać te bogate źródła pożywienia. W niektórych taksonach roślin i owadów zależność ta stała się zależna, gdzie gatunek rośliny może być zapylany tylko przez jeden gatunek owada.

Mrówka pseudomyrmeksowa na akacji cierniowej ( Vachellia cornigera ) z ciałami Belta, które dostarczają mrówkom białka

Mrówki akacji i akacje

Mrówka akacja ( Pseudomyrmex ferruginea ) jest bezwzględnym roślin mrówka, która chroni przynajmniej pięciu gatunków „Acacia” ( Vachellia ) od żerujących owadów i innych roślin konkurujących na działanie promieni słonecznych, a drzewo zapewnia pożywienie i schronienie dla mrówek i ich larw.

Zobacz też

Uwagi

Bibliografia

Bibliografia

Zewnętrzne linki