Termity - Termite

Bielec Zakres czasowy: wczesna kreda-najnowsza PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg n
Podziemne termity formozańskie ( Coptotermes formosanus ) Żołnierze (głowy koloru czerwonego) Robotnicy (głowy bladokolorowe)
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	Stawonogi
Klasa:	Owady
Kohorta:	Polineoptera
Nadrzędne:	Dictyoptera
Zamówienie:	Blattodea
Podczerwień:	Isoptera Brullé , 1832
Rodziny
† Cratomastotermitidae Mastotermitidae † Termopsidae Archotermopsidae Hodotermitidae Stolotermitidae Kalotermitidae † Archeorhinotermitidae Stylotermitidae Rhinotermitidae Serritermitidae Termitidae

Termity są eusocial owadów , które są sklasyfikowane w taksonomicznej randze z infraorder Isoptera , lub alternatywnie jako epifamily Termitoidae ciągu rzędu karaczany (wraz z karaluchów ). Termity były kiedyś klasyfikowane w innej kolejności niż karaluchy, ale ostatnie badania filogenetyczne wskazują, że wyewoluowały z karaluchów, ponieważ są głęboko zagnieżdżone w grupie, a grupa siostrzana do jedzących drewno karaluchów z rodzaju Cryptocercus . Wcześniejsze szacunki sugerowały, że rozbieżność miała miejsce w okresie jurajskim lub triasowym . Nowsze szacunki sugerują, że pochodzą one z późnej jury , z pierwszymi skamieniałościami we wczesnej kredzie . Obecnie opisano około 3106 gatunków , a do opisania pozostało jeszcze kilkaset. Chociaż te owady są często nazywane „białymi mrówkami”, nie są mrówkami i nie są blisko spokrewnione z mrówkami.

Podobnie jak mrówki oraz niektóre pszczoły i osy z odrębnego rzędu Hymenoptera , termity dzielą się na „robotników” i „żołnierzy”, które są zwykle bezpłodne. Wszystkie kolonie mają płodne samce zwane „królami” i jedną lub więcej płodnych samic zwanych „królami”. Termity żywią się głównie martwym materiałem roślinnym i celulozą , zwykle w postaci drewna, ściółki , gleby lub odchodów zwierzęcych. Termity są głównymi detrytożerami , szczególnie w regionach podzwrotnikowych i tropikalnych , a ich recykling drewna i materii roślinnej ma duże znaczenie ekologiczne.

Termity należą do grupy owadów, która odniosła największy sukces na Ziemi, kolonizując większość lądów z wyjątkiem Antarktydy . Ich kolonie wahają się od kilkuset osobników do ogromnych społeczności liczących kilka milionów osobników. Królowe termitów mają najdłuższą znaną długość życia spośród wszystkich owadów, a niektóre królowe podobno żyją nawet od 30 do 50 lat. W przeciwieństwie do mrówek, które przechodzą całkowitą metamorfozę, każdy termit przechodzi przez niepełną metamorfozę, która przebiega przez jajo, nimfę i dorosłe stadia. Kolonie są opisywane jako superorganizmy, ponieważ termity stanowią część samoregulującej się istoty: samej kolonii.

Termity są przysmakiem w diecie niektórych kultur ludzkich i są wykorzystywane w wielu tradycyjnych lekach. Kilkaset gatunków ma znaczenie gospodarcze jako szkodniki, które mogą powodować poważne szkody w budynkach, uprawach lub lasach plantacyjnych. Niektóre gatunki, takie jak termit zachodnioindyjski ( Cryptotermes brevis ), uważane są za gatunki inwazyjne .

Etymologia

Nazwa infrarządowa Isoptera pochodzi od greckich słów iso (równy) i ptera (skrzydlaty), które odnoszą się do prawie równego rozmiaru przednich i tylnych skrzydeł. „Termitów” pochodzi od łacińskiego i późniejsze łacińskich słów Termes ( „przeciw robakom drzewnym, biała mrówka”), zmienione pod wpływem łacińskiego Terrere ( „pocierać, zużycie, zachwiania”) od wcześniejszych słownych tarmes . Gniazdo termitów jest również znane jako termitarium lub termitarium ( termitaria w liczbie mnogiej lub termitaria ). We wcześniejszym języku angielskim termity były znane jako „mrówki drewna” lub „białe mrówki”. Współczesny termin został po raz pierwszy użyty w 1781 roku.

Taksonomia i ewolucja

Termity były wcześniej umieszczane w kolejności Isoptera. Już w 1934 roku pojawiły się sugestie, że są one blisko spokrewnione z karaczanami żywiącymi się drewnem (rodzaj Cryptocercus , karaluch), w oparciu o podobieństwo ich symbiotycznych wiciowców jelitowych . W latach 60. dodatkowe dowody potwierdzające tę hipotezę pojawiły się, gdy F. A. McKittrick zauważył podobne cechy morfologiczne między niektórymi termitami a nimfami Cryptocercus . W 2008 r. analiza DNA z sekwencji 16S rRNA potwierdziła pozycję termitów zagnieżdżonych w drzewie ewolucyjnym zawierającym rząd Blattodea , do którego należą karaluchy. Rodzaj karaluchów Cryptocercus wykazuje największe podobieństwo filogenetyczne z termitami i jest uważany za grupę siostrzaną termitów. Termity i Cryptocercus mają podobne cechy morfologiczne i społeczne: na przykład większość karaluchów nie wykazuje cech społecznych, ale Cryptocercus opiekuje się młodymi i przejawia inne zachowania społeczne, takie jak trofalaksja i allorooming . Uważa się, że termity są potomkami rodzaju Cryptocercus . Niektórzy badacze sugerowali bardziej konserwatywną miarę zachowania termitów jako Termitoidae, epirodziny z rzędu karaluchów, która zachowuje klasyfikację termitów na poziomie rodziny i poniżej. Termity od dawna są uważane za blisko spokrewnione z karaluchami i mantydami i są klasyfikowane w tym samym nadrzędnym porządku ( Dictyoptera ).

Najstarsze jednoznaczne skamieniałości termitów pochodzą z wczesnej kredy , ale biorąc pod uwagę różnorodność termitów kredowych i wczesne zapisy skamieniałości wykazujące mutualizm między mikroorganizmami a tymi owadami, prawdopodobnie powstały one wcześniej w jurze lub triasie. Możliwym dowodem pochodzenia jurajskiego jest założenie, że wymarły Fruitafossor zjadał termity, sądząc po jego morfologicznym podobieństwie do współczesnych ssaków żywiących się termitami. Uważa się, że najstarsze odkryte gniazdo termitów pochodzi z górnej kredy w zachodnim Teksasie , gdzie odkryto również najstarsze znane osady kałowe. Twierdzenia, że ​​termity pojawiły się wcześniej, budzą kontrowersje. Na przykład F. M. Weesner wskazał, że termity Mastotermitidae mogą pochodzić z późnego permu , 251 milionów lat temu, a skamieniałe skrzydła, które są bardzo podobne do skrzydeł Mastotermes z Mastotermitidae, najbardziej prymitywnego żyjącego termita, zostały odkryte w z permu warstwy w Kansas. Możliwe nawet, że pierwsze termity pojawiły się w karbonie . Złożone skrzydła skamieniałej płoci drzewnej Pycnoblattina , ułożone we wypukły wzór między segmentami 1a i 2a, przypominają te obserwowane u Mastotermes , jedynego żyjącego owada o tym samym wzorze. Kryszna i in. należy jednak wziąć pod uwagę, że wszystkie owady paleozoiczne i triasowe wstępnie sklasyfikowane jako termity nie są w rzeczywistości spokrewnione z termitami i należy je wykluczyć z Isoptera. Inne badania sugerują, że pochodzenie termitów jest nowsze, odbiegając od Cryptocercus we wczesnej kredzie .

Prymitywny olbrzymi północny termit ( Mastotermes darwiniensis ) wykazuje liczne cechy podobne do karaluchów, których nie mają inne termity, takie jak składanie jaj na tratwach i posiadanie płatów odbytu na skrzydłach. Zaproponowano zgrupowanie Isoptera i Cryptocercidae w klad " Xylophagodea ". Termity są czasami nazywane „białymi mrówkami”, ale jedyne podobieństwo do mrówek wynika z ich uspołecznienia, które wynika z konwergentnej ewolucji, przy czym termity są pierwszymi owadami społecznymi, które wyewoluowały system kastowy ponad 100 milionów lat temu. Genomy termitów są na ogół stosunkowo duże w porównaniu z genomami innych owadów; pierwszy w pełni zsekwencjonowany genom termita, Zootermopsis nevadensis , który został opublikowany w czasopiśmie Nature Communications , składa się z około 500 MB, podczas gdy dwa opublikowane później genomy, Macrotermes natalensis i Cryptotermes secundus , są znacznie większe i wynoszą około 1,3 GB.

Filogeneza zewnętrzna

Dictyoptera	Manipulatoridae (wymarłe)       Alienopteridae (wymarły)     Mantodea ( modliszki )       Blattodea   Blaberoidea   Solumblattodea   Corydiodea   Blattoidea   Blattoidae   Kittrickea   Lamproblattidae   ksylofagodea   Cryptocercidae (karaluchy brunatne)     Termitoidae (Termity)

Filogeneza wewnętrzna

Termitoidae

† Cratomastotermitidae       Mastotermitidae   Euizoptera   † Karinatermes       † Termopsidae       † Mariconitermes       Hodotermitidae       † Cratokalotermes       Archotermopsidae       Stolotermitidae       † Tanytermes       † Baissatermes       † Dharmatermes       Kalotermitidae   Neoizoptera   † Archeorhinotermitidae       Stylotermitidae       Rhinotermitidae       Serritermitidae     Termitidae

Od 2013 r. rozpoznano około 3106 żywych i kopalnych gatunków termitów , sklasyfikowanych w 12 rodzinach; Kasty reprodukcyjne i/lub żołnierze są zwykle wymagane do identyfikacji. Infrarząd Isoptera dzieli się na następujące grupy kladowe i rodzinne, przedstawiające podrodziny w ich odpowiedniej klasyfikacji:

Podstawowe rodziny termitów

Infraorder Isoptera (= Epirodzina Termitoidae)

Rodzina † Cratomastotermitidae

Rodzina Mastotermitidae

   Parvorder Euisoptera

Rodzina † Melqartitermitidae

Rodzina † Mylacrotermitidae

Rodzina † Krishnatermitidae

Rodzina † Termopsidae

Rodzina † Arceotermitidae

Rodzina Archotermopsidae

Rodzina Hodotermitidae

Rodzina Stolotermitidae

Rodzina † Tanytermitidae

Rodzina Kalotermitidae

Neoizoptera

Neoisoptera , co dosłownie oznacza „nowsze termity” (w sensie ewolucyjnym), to niedawno wymyślone nanorder które obejmują rodziny powszechnie określane jako „do wyższych termity”, chociaż niektóre władze stosują tylko ten termin do największej rodziny Termitidae . Te ostatnie charakterystycznie nie mają nimf Pseudergate (wiele nimf robotnic „niższych termitów” ma zdolność rozwijania się w kasty reprodukcyjne: patrz poniżej ). Trawienie celulozy u „termitów wyższych” ewoluowało wspólnie z eukariotyczną mikrobiotą jelitową, a wiele rodzajów ma symbiotyczne relacje z grzybami, takimi jak Termitomyces ; w przeciwieństwie do tego „niższe termity” zazwyczaj mają wiciowce i prokariota w tylnych jelitach. Obecnie uwzględniono tutaj pięć rodzin:

Dystrybucja i różnorodność

Termity występują na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy . Różnorodność gatunków termitów jest niska w Ameryce Północnej i Europie (10 gatunków znanych w Europie i 50 w Ameryce Północnej), ale jest duża w Ameryce Południowej , gdzie znanych jest ponad 400 gatunków. Spośród 3000 obecnie sklasyfikowanych gatunków termitów, 1000 znajduje się w Afryce , gdzie kopce są niezwykle obfite w niektórych regionach. W samym tylko północnym Parku Narodowym Krugera można znaleźć około 1,1 miliona aktywnych kopców termitów . W Azji występuje 435 gatunków termitów, które są głównie rozprowadzane w Chinach . W Chinach gatunki termitów są ograniczone do łagodnych siedlisk tropikalnych i subtropikalnych na południe od rzeki Jangcy. W Australii wszystkie ekologiczne grupy termitów (wilgotne drewno, suche drewno, podziemne) są endemiczne dla kraju, z ponad 360 sklasyfikowanymi gatunkami. Ponieważ termity są bardzo towarzyskie i licznie występują, stanowią nieproporcjonalną ilość biomasy owadów na świecie . Termity i mrówki stanowią około 1% gatunków owadów, ale stanowią ponad 50% biomasy owadów.

Ze względu na miękkie skórki termity nie zamieszkują chłodnych ani zimnych siedlisk. Istnieją trzy ekologiczne grupy termitów: wilgotne, suche i podziemne. Termity wilgotne występują tylko w lasach iglastych, a termity z drewna suchego występują w lasach liściastych; termity podziemne żyją na bardzo zróżnicowanych obszarach. Jednym z gatunków w grupie suchego drewna jest termit z zachodnich Indii ( Cryptotermes brevis ) , który jest gatunkiem inwazyjnym w Australii.

Różnorodność Isoptera według kontynentów:

	Azja	Afryka	Ameryka północna	Ameryka Południowa	Europa	Australia
Szacowana liczba gatunków	435	1000	50	400	10	360

Opis

Termity są zwykle małe, mierzą od 4 do 15 milimetrów (0,16 do 0,59 cala) długości. Największymi ze wszystkich istniejących termitów są królowe z gatunku Macrotermes bellicosus , mierzące do ponad 10 centymetrów długości. Inny olbrzymi termit, wymarły Gyatermes styriensis , rozkwitł w Austrii w miocenie i miał rozpiętość skrzydeł 76 milimetrów (3,0 cala) i długość ciała 25 milimetrów (0,98 cala).

Większość termitów robotniczych i żołnierskich jest całkowicie ślepa, ponieważ nie mają pary oczu. Jednak niektóre gatunki, takie jak Hodotermes mossambicus , mają złożone oczy, których używają do orientacji i odróżnienia światła słonecznego od światła księżyca. W alates (uskrzydlone samce i samice) mają oczy, wraz z bocznym ocelli . Przyoki boczne nie występują jednak u wszystkich termitów, nieobecnych w rodzinach Hodotermitidae , Termopsidae i Archotermopsidae . Podobnie jak inne owady, termity mają mały obrąbek w kształcie języka i clypeus ; clypeus dzieli się na postclypeus i anteclypeus. Anteny termitów pełnią szereg funkcji, takich jak wyczuwanie dotyku, smaku, zapachów (w tym feromonów), ciepła i wibracji. Trzy podstawowe segmenty anteny termitów to scape , szypułka (zwykle krótsza niż scape) i wici (wszystkie segmenty poza szypułką i szypułką). Narządy gębowe zawierają szczękę , wargę sromową oraz komplet żuchw . Szczęki i wargi sromowe mają nogogłazki, które pomagają termitom wyczuwać pożywienie i obchodzenie się z nimi.

Podobnie jak w przypadku wszystkich owadów, anatomia tułowia termitów składa się z trzech segmentów: przedtułowia , mesothorax i śródstopia . Każdy segment zawiera parę nóg . U alatów skrzydła znajdują się w mesothorax i metathorax, co jest zgodne ze wszystkimi czteroskrzydłowymi owadami. Mesothorax i metathorax mają dobrze rozwinięte płytki egzoszkieletowe; przedtułów ma mniejsze płytki.

Termity mają dziesięciosegmentowy brzuch z dwiema płytkami, tergity i sternity . Dziesiąty segment brzucha ma parę krótkich cerci . Istnieje dziesięć tergitów, z których dziewięć jest szerokich, a jeden wydłużony. Narządy rozrodcze są podobne do organów karaluchów, ale są bardziej uproszczone. Na przykład u samców nie występuje narząd zamknięty, a plemniki są albo nieruchome, albo wiciowce. Jednak termity Mastotermitidae mają plemniki wielowiciowe o ograniczonej ruchliwości . Narządy płciowe u kobiet są również uproszczone. W przeciwieństwie do innych termitów, samice Mastotermitidae mają pokładełko , cechę uderzająco podobną do tej u samic karaluchów.

Niereprodukcyjne kasty termitów są bezskrzydłe i polegają wyłącznie na swoich sześciu nogach do poruszania się. Alates latają tylko przez krótki czas, więc polegają również na nogach. Wygląd nóg jest podobny w każdej kaście, ale żołnierze mają większe i cięższe nogi. Budowa odnóży jest zgodna z budową innych owadów: części nogi to kość biodrowa , krętarz , kość udowa , piszczel i stęp . Liczba ostróg piszczelowych na nodze osobnika jest różna. Niektóre gatunki termitów mają arolium, znajdujące się między pazurami , które występuje u gatunków wspinających się po gładkich powierzchniach, ale nie występuje u większości termitów.

W przeciwieństwie do mrówek tylne i przednie skrzydła są jednakowej długości. Przez większość czasu alates są biednymi lotnikami; ich techniką jest wystrzelenie się w powietrze i lot w losowym kierunku. Badania pokazują, że w porównaniu z większymi termitami, mniejsze termity nie mogą latać na duże odległości. Kiedy termit jest w locie, jego skrzydła pozostają pod kątem prostym, a kiedy termit odpoczywa, jego skrzydła pozostają równoległe do ciała.

System kastowy

Termity robotnicze wykonują najwięcej pracy w kolonii, są odpowiedzialne za żerowanie, przechowywanie żywności oraz utrzymanie lęgów i gniazd. Robotnicy mają za zadanie trawienie celulozy zawartej w pożywieniu, a zatem są najbardziej prawdopodobną kastą, którą można znaleźć w zaatakowanym drewnie. Proces, w którym robotnice karmią inne współlokatorki, znany jest jako trofalaksja . Trofalaksja to skuteczna taktyka żywieniowa służąca konwersji i recyklingowi składników azotowych. Uwalnia rodziców od karmienia wszystkich potomstwa z wyjątkiem pierwszego pokolenia, pozwalając grupie znacznie się rozrosnąć i zapewniając, że niezbędne symbionty jelitowe są przenoszone z pokolenia na pokolenie. Niektóre gatunki termitów mogą polegać na nimfach do wykonywania pracy bez rozróżniania jako oddzielna kasta. Robotnicy mogą być płci męskiej lub żeńskiej i są zwykle bezpłodne, zwłaszcza u termitów, których gniazdo jest oddzielone od miejsca ich żerowania. Bezpłodni robotnicy są czasami określani jako prawdziwi robotnicy, podczas gdy te, które są płodne, jak w przypadku gniazdujących w drewnie Archotermopsidae, są określani jako robotnicy fałszywi.

Kasta żołnierzy ma specjalizacje anatomiczne i behawioralne, a ich jedynym celem jest obrona kolonii. Wielu żołnierzy ma duże głowy z mocno zmodyfikowanymi, potężnymi szczękami, tak powiększonymi, że nie mogą się wyżywić. Zamiast tego, podobnie jak nieletnich, są karmieni przez pracowników. Ciemia , proste dziury na czole, z których wydobywają się wydzieliny obronne, są cechą rodziny Rhinotermitidae. Wiele gatunków można łatwo zidentyfikować na podstawie cech większej i ciemniejszej głowy żołnierza oraz dużych żuchw. Wśród niektórych termitów żołnierze mogą używać swoich kulistych (fragmotycznych) głów do blokowania wąskich tuneli. Różne rodzaje żołnierzy obejmują mniejszych i większych żołnierzy oraz nasute , które mają przednią wypustkę przypominającą róg (nasus). Ci wyjątkowi żołnierze potrafią spryskiwać wrogów szkodliwymi, lepkimi wydzielinami zawierającymi diterpeny . Wiązanie azotu odgrywa ważną rolę w odżywianiu nasute. Żołnierze są zwykle bezpłodni, ale niektóre gatunki Archotermopsidae są znane z neotenicznych form z głową żołnierza, a także z narządami płciowymi.

Kasta reprodukcyjna dojrzałej kolonii obejmuje płodną kobietę i mężczyznę, znaną jako królowa i król. Za produkcję jaj dla kolonii odpowiada królowa kolonii. W przeciwieństwie do mrówek król łączy się z nią na całe życie. U niektórych gatunków brzuch królowej gwałtownie się pęcznieje, zwiększając płodność , cechę znaną jako physogastrism . W zależności od gatunku, o określonej porze roku królowa zaczyna produkować uskrzydlone alates reprodukcyjne, a z kolonii wyłaniają się ogromne roje, gdy rozpoczyna się lot godowy . Te roje przyciągają szeroką gamę drapieżników.

Koło życia

Termity są często porównywane ze społecznymi Hymenoptera (mrówkami oraz różnymi gatunkami pszczół i os), ale ich odmienne pochodzenie ewolucyjne skutkuje dużymi różnicami w cyklu życiowym. W euspołecznych Hymenoptera robotnice są wyłącznie płci żeńskiej. Samce (trutnie) są haploidalne i rozwijają się z niezapłodnionych jaj, podczas gdy samice (zarówno robotnice, jak i królowa) są diploidalne i rozwijają się z zapłodnionych jaj. Natomiast termity robotnice, które stanowią większość w kolonii, są osobnikami diploidalnymi obu płci i rozwijają się z zapłodnionych jaj. W zależności od gatunku, robotnice płci męskiej i żeńskiej mogą odgrywać różne role w kolonii termitów.

Cykl życiowy termita zaczyna się od jaja , ale różni się od pszczoły czy mrówki tym, że przechodzi przez proces rozwojowy zwany niepełną metamorfozą , ze stadiami jaja, nimfy i postaci dorosłej. Nimfy przypominają małe dorosłe osobniki i w miarę wzrostu przechodzą przez szereg pierzenia . U niektórych gatunków jaja przechodzą przez cztery etapy linienia, a nimfy przez trzy. Nimfy najpierw linieją w robotnice, a następnie niektóre robotnice przechodzą dalsze linienie i stają się żołnierzami lub alatemi; robotnicy stają się spokojni tylko przez linienie w spóźnione nimfy.

Rozwój nimf w dorosłe osobniki może zająć miesiące; okres czasu zależy od dostępności pokarmu, temperatury i ogólnej populacji kolonii. Ponieważ nimfy nie są w stanie same się wyżywić, robotnice muszą je karmić, ale robotnice biorą również udział w życiu społecznym kolonii i mają do wykonania pewne inne zadania, takie jak żerowanie, budowanie lub utrzymywanie gniazda lub doglądanie królowej. Feromony regulują system kastowy w koloniach termitów, uniemożliwiając wszystkim termitom, poza nielicznymi, stanie się płodnymi królowymi.

Królowe termitów eusocjalnych Reticulitermes speratus są zdolne do długiego życia bez poświęcania płodności . Te długowieczne królowe mają znacznie niższy poziom uszkodzeń oksydacyjnych, w tym uszkodzenia oksydacyjnego DNA , niż robotnice, żołnierze i nimfy. Niższy poziom uszkodzeń wydaje się wynikać ze zwiększonej katalazy , enzymu chroniącego przed stresem oksydacyjnym .

Reprodukcja

Termity opuszczają kolonię tylko wtedy, gdy odbywa się lot weselny . Alate samce i samice łączą się w pary, a następnie lądują w poszukiwaniu odpowiedniego miejsca dla kolonii. Król i królowa termitów nie łączą się w pary, dopóki nie znajdą takiego miejsca. Kiedy to robią, wykopują komorę wystarczająco dużą dla obu, zamykają wejście i przystępują do kopulacji. Po kryciu para nigdy nie wychodzi na zewnątrz i spędza resztę życia w gnieździe. Czas lotu godowego różni się w zależności od gatunku. Na przykład, alates u niektórych gatunków pojawiają się w ciągu dnia latem, podczas gdy inne zimą. Lot weselny może również rozpocząć się o zmierzchu, kiedy alates roją się wokół obszarów o wielu światłach. Czas rozpoczęcia lotu godowego zależy od warunków środowiskowych, pory dnia, wilgotności, prędkości wiatru i opadów. Liczba termitów w kolonii również jest różna, przy czym większe gatunki mają zwykle 100-1000 osobników. Jednak niektóre kolonie termitów, w tym te z wieloma osobnikami, mogą liczyć miliony.

Królowa składa zaledwie 10–20 jaj w bardzo wczesnych stadiach kolonii, ale w wieku kilku lat składa nawet 1000 jaj dziennie. W okresie dojrzałości pierwotna królowa ma dużą zdolność do składania jaj. U niektórych gatunków dojrzała królowa ma bardzo rozdęty brzuch i może wyprodukować 40 000 jaj dziennie. Każdy z dwóch dojrzałych jajników może mieć około 2000 jajników . Brzuch zwiększa długość ciała królowej kilkakrotnie bardziej niż przed kryciem i ogranicza jej zdolność do swobodnego poruszania się; asystujący pracownicy zapewniają pomoc.

Król powiększa się tylko nieznacznie po początkowym kryciu i kojarzy się z królową przez całe życie (królowa termitów może żyć od 30 do 50 lat); różni się to bardzo od kolonii mrówek, w których królowa łączy się raz z samcami i przechowuje gamety do końca życia, ponieważ samce mrówek umierają wkrótce po kryciu. Jeśli królowa jest nieobecna, król termitów wytwarza feromony, które zachęcają do rozwoju zastępczych królowych termitów. Ponieważ królowa i król są monogamiczne, rywalizacja plemników nie występuje.

Termity przechodzące niepełną metamorfozę na drodze do alatów tworzą podkastę u niektórych gatunków termitów, funkcjonującą jako potencjalni reproduktorzy. Te dodatkowe osobniki reprodukcyjne dojrzewają do reprodukcji pierwotnych dopiero po śmierci króla lub królowej, lub gdy pierwotne osobniki reprodukcyjne są oddzielone od kolonii. Suplementy mają zdolność zastąpienia martwego pierwotnego układu rozrodczego, a w kolonii może być również więcej niż jeden suplement uzupełniający. Niektóre królowe mają zdolność przechodzenia z rozmnażania płciowego na rozmnażanie bezpłciowe . Badania pokazują, że podczas gdy królowe termitów kojarzą się z królem, aby produkować robotnice kolonii, królowe rozmnażają swoje zastępcze ( królowe neoteniczne ) partenogenetycznie .

Neotropikalny termit Embiratermes neotenicus i kilka innych spokrewnionych gatunków wytwarza kolonie, które zawierają króla pierwszorzędowego w towarzystwie królowej pierwszorzędowej lub do 200 królowych neotenicznych , które powstały w wyniku partenogenezy litokotycznej pierwotnej królowej. Prawdopodobnie zastosowana forma partenogenezy utrzymuje heterozygotyczność w przejściu genomu z matki na córkę, unikając w ten sposób depresji inbredowej .

Zachowanie i ekologia

Dieta

Termity są detrytożercami , żywiącymi się martwymi roślinami na każdym poziomie rozkładu. Odgrywają również istotną rolę w ekosystemie poprzez recykling materiałów odpadowych, takich jak martwe drewno, odchody i rośliny. Wiele gatunków żywi się celulozą , która ma wyspecjalizowane jelito środkowe, które rozkłada włókno. Termity są uważane za główne źródło (11%) metanu atmosferycznego , jednego z głównych gazów cieplarnianych , powstającego w wyniku rozpadu celulozy. Termity polegać przede wszystkim na symbiotycznej pierwotniaków ( metamonada ) i inne drobnoustroje , takie jak flagellate pierwotniaki w ich wnętrzności trawić celulozę dla nich, pozwalając im wchłaniać końcowe produkty na własny użytek. Ekosystem drobnoustrojów obecny w jelitach termitów zawiera wiele gatunków, których nie ma nigdzie indziej na Ziemi. Termity wykluwają się bez tych symbiontów obecnych w ich jelitach i rozwijają je po karmieniu kulturą innych termitów. Z kolei pierwotniaki jelitowe , takie jak Trichonympha , opierają się na symbiotycznych bakteriach osadzonych na ich powierzchni, które produkują niektóre z niezbędnych enzymów trawiennych . Większość wyższych termitów, zwłaszcza z rodziny Termitidae, może wytwarzać własne enzymy celulazy , ale polegają one głównie na bakteriach. Wiciowce zaginęły w Termitidae. Naukowcy odkryli gatunki krętków żyjące w jelitach termitów, zdolne do wiązania azotu atmosferycznego do postaci wykorzystywanej przez owady. Zrozumienie przez naukowców związku między przewodem pokarmowym termitów a endosymbiontami drobnoustrojów jest wciąż szczątkowe; co jednak jest prawdą w przypadku wszystkich gatunków termitów, to to, że robotnice karmią innych członków kolonii substancjami pochodzącymi z trawienia materiału roślinnego, czy to z jamy ustnej, czy z odbytu. Sądząc po blisko spokrewnionych gatunkach bakterii, mocno zakłada się, że mikrobiota jelitowa termitów i karaluchów wywodzi się od ich dictyopteran przodków.

Niektóre gatunki, takie jak Gnathamitermes tubiformans, mają sezonowe nawyki żywieniowe. Na przykład, mogą preferencyjnie spożywać latem Aristida longiseta , Buffalograss ( Buchloe dactyloides ) od maja do sierpnia, a niebieską grama Bouteloua gracilis wiosną, latem i jesienią. Kolonie G. tubiformans spożywają mniej pokarmu wiosną niż jesienią, kiedy ich aktywność pokarmowa jest wysoka.

Różne rodzaje drewna różnią się podatnością na atak termitów; różnice przypisuje się takim czynnikom jak wilgotność, twardość oraz zawartość żywicy i ligniny. W jednym z badań termit z suchego drewna Cryptotermes brevis zdecydowanie preferował lasy topolowe i klonowe od innych gatunków drewna, które były generalnie odrzucane przez kolonię termitów. Preferencje te mogą częściowo reprezentować zachowania uwarunkowane lub wyuczone.

Niektóre gatunki termitów uprawiają grzyby . Utrzymują „ogród” wyspecjalizowanych grzybów z rodzaju Termitomyces , które odżywiają się odchodami owadów. Kiedy grzyby są zjadane, ich zarodniki przechodzą nieuszkodzone przez jelita termitów, aby zakończyć cykl, kiełkując w świeżych granulkach kałowych. Dowody molekularne sugerują, że rodzina Macrotermitinae rozwinęła rolnictwo około 31 milionów lat temu. Zakłada się, że ponad 90 procent suchego drewna w półpustynnych ekosystemach sawanny Afryki i Azji jest przetwarzanych przez te termity. Hodowla grzybów, która pierwotnie żyła w lesie deszczowym, pozwoliła im skolonizować afrykańską sawannę i inne nowe środowiska, ostatecznie rozszerzając się na Azję.

W zależności od nawyków żywieniowych termity dzieli się na dwie grupy: termity niższe i termity wyższe. Niższe termity żywią się głównie drewnem. Ponieważ drewno jest trudne do strawienia, termity wolą spożywać drewno zaatakowane przez grzyby, ponieważ jest ono łatwiejsze do strawienia, a grzyby są bogate w białko. Tymczasem termity wyższe zużywają szeroką gamę materiałów, w tym kał, próchnicę , trawę, liście i korzenie. Jelita niższych termitów zawierają wiele gatunków bakterii wraz z pierwotniakami , podczas gdy termity wyższe mają tylko kilka gatunków bakterii bez pierwotniaków.

drapieżniki

Termity są spożywane przez wiele różnych drapieżników . Tylko jeden gatunek termitów, Hodotermes mossambicus , został znaleziony w treści żołądkowej 65 ptaków i 19 ssaków . Stawonogi, takie jak mrówki , stonogi , karaluchy , świerszcze , ważki , skorpiony i pająki , gady, takie jak jaszczurki i płazy, takie jak żaby i ropuchy, zjadają termity, przy czym dwa pająki z rodziny Ammoxenidae są specjalistycznymi drapieżnikami termitów. Inne drapieżniki m.in. mrówników , aardwolves , mrówkojady , nietoperze , niedźwiedzie , bilbies , wiele ptaków , kolczatki , lisy , galagos , numbats , myszy i łuskowców . Aardwolf jest owadożerne ssak , który karmi się głównie na termity; lokalizuje pokarm na podstawie dźwięku, a także wykrywając zapach wydzielany przez żołnierzy; pojedynczy wilk jest w stanie pożreć tysiące termitów w ciągu jednej nocy, używając swojego długiego, lepkiego języka. Sloth niedźwiedzie złamać kopce, aby konsumować nestmates, natomiast szympansy mają rozwinięte narzędzia do „Fish” termitów z ich gniazdo. Analiza wzoru zużycia narzędzi kostnych używanych przez wczesnych homininów Paranthropus robustus sugeruje, że używali tych narzędzi do kopania kopców termitów.

Wśród wszystkich drapieżników największym wrogiem termitów są mrówki. Niektóre rodzaje mrówek są specjalistycznymi drapieżnikami termitów. Na przykład Megaponera to gatunek ściśle żywiący się termitami (termitofagiczny), który wykonuje najazdy, niektóre trwające kilka godzin. Paltothyreus tarsatus jest inny termitów-najazd gatunki, z każdego indywidualnego układania jak wiele termitów, jak to możliwe w jego żuchwy przed powrotem do domu, cały czas rekrutacji dodatkowych nestmates do serwisu poprzez najazd szlaków chemicznych. Malezyjskie mrówki basicerotine Eurhopalothrix heliscata stosują inną strategię polowania na termity, wciskając się w ciasne przestrzenie, polując na gnijące drewno, w którym znajdują się kolonie termitów. Po wejściu do środka mrówki chwytają zdobycz za pomocą krótkich, ale ostrych żuchw. Tetramorium uelense to wyspecjalizowany gatunek drapieżnika, który żywi się małymi termitami. Zwiadowca rekrutuje 10–30 robotników na obszar, w którym przebywają termity, zabijając ich poprzez unieruchamianie ich żądłem. Centromyrmex i Iridomyrmex kolonie czasami gniazdo w kopce termitów , a więc termity są żerował na tych mrówek. Nie są znane żadne dowody na jakikolwiek związek (inny niż drapieżny). Inne mrówki, w tym Acanthostichus , Camponotus , Crematogaster , Cylindromyrmex , Leptogenys , Odontomachus , Ophthalmopone , Pachycondyla , Rhytidoponera , Solenopsis i Wasmannia , również polują na termity. W przeciwieństwie do wszystkich tych gatunków mrówek i pomimo ogromnej różnorodności ofiar, mrówki Dorylus rzadko zjadają termity.

Mrówki to nie jedyne bezkręgowce dokonujące nalotów. Wiele os sphecoid i kilka gatunków, w tym Polybia i Angiopolybia, najeżdżają kopce termitów podczas ich godowego lotu.

Pasożyty, patogeny i wirusy

Termity są mniej narażone na atak pasożytów niż pszczoły, osy i mrówki, ponieważ zwykle są dobrze chronione w swoich kopcach. Niemniej jednak termity są zarażone różnymi pasożytami. Niektóre z nich to muchówki, roztocza Pyemotes i duża liczba pasożytów nicieni . Większość pasożytów nicieni należy do rzędu Rhabditida ; inne należą do rodzaju Mermis , Diplogaster aerivora i Harteria gallinarum . W obliczu bezpośredniego zagrożenia atakiem pasożytów, kolonia może migrować w nowe miejsce. Niektóre patogeny grzybowe, takie jak Aspergillus nomius i Metarhizium anisopliae, stanowią jednak główne zagrożenie dla kolonii termitów, ponieważ nie są specyficzne dla gospodarza i mogą infekować duże części kolonii; transmisja zwykle odbywa się poprzez bezpośredni kontakt fizyczny. Wiadomo, że M. anisopliae osłabia układ odpornościowy termitów. Zakażenie A. nomius występuje tylko wtedy, gdy rodzina jest pod wpływem dużego stresu. Wiadomo, że ponad 34 gatunki grzybów żyją jako pasożyty na egzoszkielecie termitów, przy czym wiele z nich jest specyficznych dla gospodarza i powoduje jedynie pośrednią szkodę dla gospodarza.

Termity są zakażone wirusami, w tym Entomopoxvirinae i wirusem polihedrozy jądrowej .

Poruszanie się i żerowanie

Ponieważ kasty robotników i żołnierzy nie mają skrzydeł i dlatego nigdy nie latają, a osobniki rozrodcze używają skrzydeł tylko przez krótki czas, termity polegają głównie na swoich nogach, aby się poruszać.

Zachowanie żerujące zależy od rodzaju termita. Na przykład niektóre gatunki żywią się zamieszkiwanymi strukturami drewnianymi, a inne zbierają pożywienie znajdujące się w pobliżu gniazda. Większość pracowników rzadko znajduje się na otwartej przestrzeni i nie żywi się bez ochrony; polegają na płachtach i pasach startowych, aby chronić je przed drapieżnikami. Termity podziemne budują tunele i galerie w poszukiwaniu pożywienia, a robotnicy, którym udaje się znaleźć źródła pożywienia, rekrutują dodatkowych kompanów z gniazda, umieszczając feromon fagostymulujący, który przyciąga robotników. Robotnice żerujące używają środków semiochemicznych do komunikowania się ze sobą, a robotnice, które zaczynają żerować poza swoim gniazdem, uwalniają feromony z gruczołów mostkowych. W przypadku jednego gatunku, Nasutitermes costalis , ekspedycja żerowania składa się z trzech etapów: najpierw żołnierze przeprowadzają zwiad. Kiedy znajdą źródło pożywienia, komunikują się z innymi żołnierzami i zaczyna się pojawiać niewielka grupa robotników. W drugiej fazie na budowie pojawiają się licznie pracownicy. Trzecia faza charakteryzuje się spadkiem liczby obecnych żołnierzy i wzrostem liczby robotników. Izolowani robotnicy termitów mogą angażować się w zachowanie Lévy'ego podczas lotu, jako zoptymalizowaną strategię znajdowania swoich współlokatorów lub zdobywania pożywienia.

Konkurencja

Rywalizacja między dwiema koloniami zawsze skutkuje agonistycznymi zachowaniami w stosunku do siebie, co skutkuje bójkami. Walki te mogą spowodować śmiertelność po obu stronach, a w niektórych przypadkach zdobycie lub utratę terytorium. Mogą występować „doły cmentarne”, w których chowane są ciała martwych termitów.

Badania pokazują, że kiedy termity spotykają się na obszarach żerowania, niektóre z nich celowo blokują przejścia, aby zapobiec przedostawaniu się innych termitów. Martwe termity z innych kolonii znajdowane w tunelach badawczych prowadzi do izolacji terenu i tym samym konieczności budowy nowych tuneli. Konflikt między dwoma konkurentami nie zawsze występuje. Na przykład kolonie Macrotermes bellicosus i Macrotermes subhyalinus , mimo że mogą blokować sobie wzajemnie przejścia, nie zawsze są wobec siebie agresywne. Wkuwanie samobójstwa znane jest u Coptotermes formosanus . Ponieważ kolonie C. formosanus mogą wejść w konflikt fizyczny, niektóre termity ściskają się ciasno w tunelach żerowania i umierają, skutecznie blokując tunel i kończąc wszelkie działania agonistyczne.

Wśród kasty reprodukcyjnej królowe neoteniczne mogą konkurować ze sobą, aby stać się dominującą królową, gdy nie ma pierwotnych reprodukcji. Ta walka między królowymi prowadzi do eliminacji wszystkich oprócz jednej królowej, która wraz z królem przejmuje kolonię.

Mrówki i termity mogą konkurować ze sobą o przestrzeń do gniazdowania. W szczególności mrówki żerujące na termitach mają zwykle negatywny wpływ na nadrzewne gatunki gniazdujące.

Komunikacja

Większość termitów jest ślepa, więc komunikacja odbywa się głównie poprzez sygnały chemiczne, mechaniczne i feromonalne. Te metody komunikacji są wykorzystywane w różnych czynnościach, w tym żerowaniu, lokalizowaniu osobników rozrodczych, budowie gniazd, rozpoznawaniu współmieszkańców, ucieczce godowej, lokalizowaniu i zwalczaniu wrogów oraz obronie gniazd. Najpopularniejszym sposobem komunikowania się jest antenacja. Znanych jest wiele feromonów, w tym feromony kontaktowe (które są przenoszone, gdy pracownicy są zaangażowani w trofalaksję lub pielęgnację) oraz feromony alarmowe , śladowe i płciowe . Feromon alarmowy i inne chemikalia obronne są wydzielane z gruczołu czołowego. Feromony śladowe są wydzielane z gruczołu mostkowego, a feromony płciowe pochodzą z dwóch źródeł gruczołowych: gruczołu mostkowego i tergalu. Kiedy termity wychodzą w poszukiwaniu pożywienia, żerują w kolumnach wzdłuż ziemi przez roślinność. Szlak można rozpoznać po osadach kałowych lub pasach startowych, które są pokryte obiektami. Robotnicy zostawiają na tych śladach feromony, które są wykrywane przez inne współobywatele za pomocą receptorów węchowych. Termity mogą również komunikować się poprzez sygnały mechaniczne, wibracje i kontakt fizyczny. Sygnały te są często wykorzystywane do komunikacji alarmowej lub do oceny źródła żywności.

Kiedy termity budują swoje gniazda, wykorzystują głównie komunikację pośrednią. Żaden termit nie byłby odpowiedzialny za żaden konkretny projekt budowlany. Indywidualne termity reagują raczej niż myślą, ale na poziomie grupowym wykazują rodzaj zbiorowego poznania. Specyficzne struktury lub inne obiekty, takie jak grudki ziemi lub filary, powodują, że termity zaczynają budować. Termit dodaje te obiekty do istniejących struktur, a takie zachowanie zachęca innych pracowników do budowania zachowań. Rezultatem jest samoorganizujący się proces, w którym informacja kierująca aktywnością termitów wynika ze zmian w środowisku, a nie z bezpośredniego kontaktu między osobnikami.

Termity potrafią odróżnić osobniki z gniazda od osobników niebędących w gniazdach dzięki komunikacji chemicznej i symbiontom jelitowym: substancje chemiczne składające się z węglowodorów uwalnianych z naskórka pozwalają na rozpoznanie obcych gatunków termitów. Każda kolonia ma swój odrębny zapach. Zapach ten jest wynikiem czynników genetycznych i środowiskowych, takich jak dieta termitów i skład bakterii w jelitach termitów.

Obrona

Termity polegają na komunikacji alarmowej, aby bronić kolonii. Feromony alarmowe mogą zostać wypuszczone, gdy gniazdo zostanie naruszone lub zostanie zaatakowane przez wrogów lub potencjalne patogeny. Termity zawsze unikają współmieszkańców zarażonych zarodnikami Metarhizium anisopliae poprzez sygnały wibracyjne emitowane przez zarażone współlokatorki. Inne metody obrony to intensywne szarpanie i wydzielanie płynów z gruczołu czołowego oraz kał zawierający feromony alarmowe.

U niektórych gatunków niektórzy żołnierze blokują tunele, aby uniemożliwić wrogom wejście do gniazda, i mogą celowo rozerwać się w obronie. W przypadkach, gdy wtargnięcie pochodzi z wyłomu większego niż głowa żołnierza, żołnierze tworzą wokół wyłomu formację przypominającą falangę i gryzą intruzów. Jeśli inwazja przeprowadzona przez Megaponera analis zakończy się sukcesem, cała kolonia może zostać zniszczona, choć taki scenariusz jest rzadki.

Dla termitów każde naruszenie ich tuneli lub gniazd jest powodem do niepokoju. Kiedy termity wykryją potencjalne wyłom, żołnierze zwykle uderzają głową, najwyraźniej po to, by przyciągnąć innych żołnierzy do obrony i zrekrutować dodatkowych pracowników do naprawy wyłomu. Dodatkowo zaniepokojony termit wpada na inne termity, co powoduje, że są zaniepokojone i zostawiają ślady feromonów w zakłóconym obszarze, co jest również sposobem na rekrutację dodatkowych pracowników.

Podrodzina pantropiczna Nasutitermitinae ma wyspecjalizowaną kastę żołnierzy, znaną jako nasute, którzy mają zdolność wydzielania trujących płynów przez przednią projekcję podobną do rogu , której używają do obrony. Nasutes straciły żuwaczki w toku ewolucji i muszą być karmione przez robotników. W cieczach wydzielanych przez nasute zidentyfikowano szeroką gamę rozpuszczalników węglowodorów monoterpenowych . Podobnie termity podziemne z Formozy są znane z wydzielania naftalenu w celu ochrony swoich gniazd.

Żołnierze gatunku Globitermes sulphureus popełniają samobójstwo przez autotyzę  – pęknięcie dużego gruczołu tuż pod powierzchnią ich naskórka. Gęsty, żółty płyn w gruczole staje się bardzo lepki w kontakcie z powietrzem, wikłając mrówki lub inne owady próbujące zaatakować gniazdo. Inny termit, Neocapriterme taracua , również angażuje się w obronę samobójczą. Pracownicy fizycznie niezdolni do używania żuchw podczas walki tworzą worek pełen chemikaliów, a następnie celowo rozrywają się, uwalniając toksyczne chemikalia, które paraliżują i zabijają ich wrogów. Żołnierze neotropikalnej rodziny termitów Serritermitidae mają strategię obronną, która polega na autotyzie gruczołu przedniego, z pęknięciem ciała między głową a brzuchem. Kiedy żołnierze strzegący wejść do gniazd zostają zaatakowani przez intruzów, angażują się w autotyzę, tworząc blok, który uniemożliwia wejście każdemu napastnikowi.

Pracownicy stosują kilka różnych strategii radzenia sobie ze swoimi zmarłymi, w tym grzebanie, kanibalizm i całkowite unikanie zwłok. Aby uniknąć patogenów , termity czasami angażują się w nekroforezę , podczas której współlokator zabiera zwłoki z kolonii, aby pozbyć się ich gdzie indziej. Stosowana strategia zależy od charakteru zwłok, z którymi ma do czynienia pracownik (tj. wieku tuszy).

Związek z innymi organizmami

Wiadomo, że gatunek grzyba naśladuje jaja termitów, skutecznie unikając naturalnych drapieżników. Te małe brązowe kulki, znane jako „kulki termitów”, rzadko zabijają jaja, aw niektórych przypadkach robotnicy mają do nich tendencję. Ten grzyb naśladuje te jaja, wytwarzając enzym trawiący celulozę, znany jako glukozydazy . Unikalne zachowanie naśladujące występuje między różnymi gatunkami chrząszczy Trichopsenius i niektórymi gatunkami termitów w obrębie Reticulitermes . Chrząszcze dzielą te same węglowodory naskórka co termity, a nawet je biosyntetyzują. Ta chemiczna mimikra pozwala chrząszczom zintegrować się w koloniach termitów. Rozwinięte wyrostki na brzuchu nadbrzusza mimetów Austrospirachtha pozwalają chrząszczowi naśladować robotnika termitów.

Wiadomo, że niektóre gatunki mrówek łapią termity, aby później wykorzystać je jako świeże źródło pożywienia, zamiast je zabijać. Na przykład Formica nigra łapie termity, a ci, którzy próbują uciec, są natychmiast chwytani i spychani do podziemia. Pewne gatunki mrówek z podrodziny Ponerinae przeprowadzają te naloty, chociaż inne gatunki mrówek same kradną jaja lub nimfy. Mrówki, takie jak Megaponera analis, atakują kopce na zewnątrz, a Dorylinae atakują pod ziemią. Mimo to niektóre termity i mrówki mogą współistnieć pokojowo. Niektóre gatunki termitów, w tym Nasutitermes corniger , tworzą związki z pewnymi gatunkami mrówek, aby trzymać z dala drapieżne gatunki mrówek. Najwcześniejsze znane stowarzyszenie między Azteca mrówki i Nasutitermes termity sięgają okresu oligocenu do miocenu.

Wiadomo, że w kopcach Nasutitermes żyją 54 gatunki mrówek , zarówno zajętych, jak i opuszczonych. Jednym z powodów, dla których wiele mrówek żyje w kopcach Nasutitermes, jest częste występowanie termitów w ich zasięgu geograficznym; innym jest ochrona przed powodziami. Iridomyrmex zamieszkuje również kopce termitów, chociaż nie są znane żadne dowody na jakikolwiek związek (inny niż drapieżny). W rzadkich przypadkach niektóre gatunki termitów żyją w aktywnych koloniach mrówek. Niektóre organizmy bezkręgowców, takie jak chrząszcze, gąsienice, muchy i krocionogi, są termitofilami i żyją w koloniach termitów (nie są w stanie samodzielnie przetrwać). W rezultacie niektóre chrząszcze i muchy wyewoluowały wraz ze swoimi żywicielami. Wykształcili gruczoł, który wydziela substancję, która przyciąga robotnice, liżąc je. Kopce mogą również zapewniać schronienie i ciepło ptakom, jaszczurkom, wężom i skorpionom.

Wiadomo, że termity przenoszą pyłki i regularnie odwiedzają kwiaty, dlatego są uważane za potencjalne zapylacze wielu roślin kwiatowych. Szczególnie jeden kwiat, Rhizanthella gardneri , jest regularnie zapylany przez żerujące robotnice i jest to prawdopodobnie jedyny kwiat storczykowatych na świecie zapylany przez termity.

Wiele roślin opracowało skuteczną obronę przed termitami. Sadzonki są jednak podatne na ataki termitów i wymagają dodatkowej ochrony, ponieważ ich mechanizmy obronne rozwijają się dopiero po przejściu przez stadium sadzonek. Obronę zazwyczaj osiąga się poprzez wydzielanie chemikaliów antyfeedant do ścian komórek zdrewniałych. Zmniejsza to zdolność termitów do efektywnego trawienia celulozy . W Australii opracowano komercyjny produkt „Blockaid”, który wykorzystuje szereg ekstraktów roślinnych do tworzenia nietoksycznej bariery dla termitów do malowania budynków. Wykazano, że ekstrakt z gatunku australijskiego figworta Eremophila odstrasza termity; testy wykazały, że termity są silnie odpychane przez toksyczny materiał do tego stopnia, że ​​będą głodować, a nie konsumować pożywienie. Trzymane blisko ekstraktu dezorientują się i ostatecznie umierają.

Relacja z otoczeniem

Na populacje termitów mogą mieć istotny wpływ zmiany środowiskowe, w tym te spowodowane interwencją człowieka. W badaniu brazylijskim zbadano skupiska termitów w trzech miejscach Caatinga na różnych poziomach antropogenicznych zaburzeń w półpustynnym regionie północno-wschodniej Brazylii , pobierając próbki przy użyciu transektów o wymiarach 65 x 2 m. Łącznie na trzech stanowiskach występowało 26 gatunków termitów, a na transektach zarejestrowano 196 spotkań. Zgrupowania termitów różniły się istotnie między stanowiskami, przy czym widoczne było zmniejszenie zarówno różnorodności, jak i liczebności przy wzroście zaburzeń, związanych ze zmniejszeniem zagęszczenia drzew i pokrywy glebowej oraz intensywnością tratowania przez bydło i kozy. Najciężej dotkniętą grupą żywieniową byli żywiący się drewnem.

Gniazda

Gniazdo termitów można uznać za składające się z dwóch części, nieożywionej i ożywionej. Ożywione to wszystkie termity żyjące w kolonii, a nieożywiona część to sama struktura, którą budują termity. Gniazda można ogólnie podzielić na trzy główne kategorie: podziemne (całkowicie pod ziemią), epigealne (wystające ponad powierzchnię gleby) i nadrzewne (zbudowane nad ziemią, ale zawsze połączone z ziemią rurami osłonowymi ). Gniazda epigealne (kopce) wystają z ziemi w kontakcie z ziemią i są wykonane z ziemi i błota. Gniazdo pełni wiele funkcji, takich jak zapewnienie chronionej przestrzeni życiowej i schronienie przed drapieżnikami. Większość termitów buduje podziemne kolonie zamiast wielofunkcyjnych gniazd i kopców. Dzisiejsze prymitywne termity gniazdują w drewnianych konstrukcjach, takich jak kłody, pniaki i martwe części drzew, podobnie jak termity miliony lat temu.

Do budowy gniazd termity wykorzystują przede wszystkim kał, który jako materiał budowlany posiada wiele pożądanych właściwości. Inne materiały budowlane to częściowo strawiony materiał roślinny, używany w gniazdach kartonowych (gniazda nadrzewne zbudowane z odchodów i drewna) oraz gleba, wykorzystywana do budowy podziemnych gniazd i kopców. Nie wszystkie gniazda są widoczne, ponieważ wiele gniazd w lasach tropikalnych znajduje się pod ziemią. Gatunki z podrodziny Apicoterminitinae są dobrymi przykładami budowniczych podziemnych gniazd, ponieważ żyją tylko w tunelach. Inne termity żyją w drewnie, a tunele są budowane, ponieważ żywią się drewnem. Gniazda i kopce chronią miękkie ciała termitów przed wysuszeniem, światłem, patogenami i pasożytami oraz stanowią umocnienie przed drapieżnikami. Gniazda zrobione z kartonu są szczególnie słabe, dlatego mieszkańcy stosują strategie kontrataku przeciwko inwazji drapieżników.

Nadrzewne gniazda Karton namorzynowe bagna -dwelling Nasutitermes są wzbogacone w ligniny i celulozy i zubożony w ksylany. Ta zmiana jest spowodowana rozkładem bakterii w jelitach termitów: wykorzystują swoje odchody jako materiał do budowy kartonów. Gniazda termitów nadrzewnych mogą stanowić nawet 2% nadziemnego składowania dwutlenku węgla w portorykańskich bagnach namorzynowych. Te gniazda Nasutitermes składają się głównie z częściowo biodegradowalnego materiału drzewnego z pni i gałęzi drzew namorzynowych, a mianowicie magla Rhizophora (namorzyn czerwony), Avicenia germinans (namorzyn czarny) i Laguncularia racemose (namorzyn biały).

Niektóre gatunki budują złożone gniazda zwane gniazdami polikalicznymi; to siedlisko nazywa się polikalizmem. Polikaliczne gatunki termitów tworzą liczne gniazda lub kalii połączone podziemnymi komorami. Wiadomo, że termity z rodzajów Apicotermes i Trinervitermes mają gatunki polikaliczne. Gniazda polikaliczne wydają się być rzadsze u gatunków budujących kopce, chociaż polikaliczne gniazda nadrzewne zaobserwowano u kilku gatunków Nasutitermes .

Kopce

Gniazda są uważane za kopce, jeśli wystają z powierzchni ziemi. Kopiec zapewnia termitom taką samą ochronę jak gniazdo, ale jest silniejszy. Kopce położone na obszarach z ulewnymi i ciągłymi opadami deszczu są narażone na erozję ze względu na ich gliniastą konstrukcję. Te wykonane z kartonu mogą zapewnić ochronę przed deszczem i faktycznie są w stanie wytrzymać duże opady. Niektóre obszary kopców służą jako mocne punkty w przypadku wyłomu. Na przykład kolonie Cubitermes budują wąskie tunele wykorzystywane jako mocne punkty, ponieważ średnica tuneli jest wystarczająco mała, aby żołnierze mogli je zablokować. Wysoce chroniona komnata, znana jako „komórka królowych”, mieści królową i króla i służy jako ostatnia linia obrony.

Gatunki z rodzaju Macrotermes prawdopodobnie budują najbardziej złożone struktury w świecie owadów, budując ogromne kopce. Te kopce należą do największych na świecie, osiągają wysokość od 8 do 9 metrów (26 do 29 stóp) i składają się z kominów, pinakli i grzbietów. Inny gatunek termitów, Amitermes meridionalis , może budować gniazda o wysokości od 3 do 4 metrów (9 do 13 stóp) i szerokości 2,5 metra (8 stóp). Najwyższy kopiec, jaki kiedykolwiek zarejestrowano, miał 12,8 m długości znaleziony w Demokratycznej Republice Konga.

Rzeźbione kopce mają czasem wyszukane i charakterystyczne formy, takie jak termit kompasowy ( Amitermes meridionalis i A. laurensis ), który buduje wysokie kopce w kształcie klina z długą osią zorientowaną w przybliżeniu północ-południe, co nadaje im wspólną nazwę . Wykazano eksperymentalnie, że ta orientacja wspomaga termoregulację . Orientacja północ-południe powoduje, że wewnętrzna temperatura kopca gwałtownie wzrasta w godzinach porannych, unikając jednocześnie przegrzania przed południowym słońcem. Następnie temperatura utrzymuje się na stałym poziomie przez resztę dnia, aż do wieczora.

• 

  Katedra kopce w Terytorium Północne , Australia

• 

  Kopce „kompasów” lub „magnetycznych” termitów ( Amitermes ) zorientowane na północ-południe, unikając w ten sposób upałów w południe

• 

  Kopiec termitów w Queensland , Australia

• 

  Termity w kopcu, Rezerwat Analamazoatra , Madagaskar

• 

  Kopiec termitów w Namibii

Rury osłonowe

Termity budują rury schronowe, zwane również rurami ziemnymi lub rurami błotnymi, które zaczynają się od ziemi. Te rury schronowe można znaleźć na ścianach i innych konstrukcjach. Zbudowane przez termity w nocy, w czasie wyższej wilgotności, rurki te zapewniają ochronę termitom przed potencjalnymi drapieżnikami, zwłaszcza mrówkami. Rury osłonowe zapewniają również wysoką wilgotność i ciemność oraz pozwalają pracownikom zbierać źródła żywności, do których nie można uzyskać dostępu w żaden inny sposób. Te korytarze są wykonane z ziemi i kału i mają zwykle brązowy kolor. Rozmiar tych rurek schronienia zależy od liczby dostępnych źródeł pożywienia. Mają od mniej niż 1 cm do kilku cm szerokości, ale mogą mieć dziesiątki metrów długości.

Relacje z ludźmi

Jako szkodniki

Ze względu na nawyki żywieniowe wielu gatunków termitów może wyrządzić znaczne szkody niezabezpieczonym budynkom i innym drewnianym konstrukcjom. Termity odgrywają ważną rolę jako rozkładacze drewna i materiału wegetatywnego, a konflikt z ludźmi występuje tam, gdzie struktury i krajobrazy zawierające elementy konstrukcyjne drewna, materiały konstrukcyjne pochodzące z celulozy i roślinność ozdobną zapewniają termitom niezawodne źródło pożywienia i wilgoci. Ich nawyk pozostawania w ukryciu często powoduje, że ich obecność pozostaje niewykryta, dopóki drewno nie zostanie poważnie uszkodzone, a pozostaje tylko cienka zewnętrzna warstwa drewna, która chroni je przed środowiskiem. Spośród 3106 znanych gatunków tylko 183 gatunki powodują szkody; 83 gatunki powodują znaczne uszkodzenia konstrukcji drewnianych. W Ameryce Północnej 18 gatunków podziemnych to szkodniki; w Australii 16 gatunków ma wpływ gospodarczy; na subkontynencie indyjskim 26 gatunków jest uważanych za szkodniki, aw tropikalnej Afryce 24. W Ameryce Środkowej i Indiach Zachodnich występuje 17 gatunków szkodników. Wśród rodzajów termitów Coptotermes ma największą liczbę gatunków szkodników dowolnego rodzaju, z 28 gatunkami znanymi z powodowania szkód. Mniej niż 10% termitów z suchego drewna to szkodniki, ale infekują konstrukcje drewniane i meble w regionach tropikalnych, subtropikalnych i innych. Termity wilgotne atakują tylko materiał drzewny wystawiony na działanie opadów deszczu lub gleby.

Termity z suchego drewna rozwijają się w ciepłym klimacie, a działalność człowieka może umożliwić im atakowanie domów, ponieważ mogą być transportowane przez skażone towary, kontenery i statki. Kolonie termitów kwitły w ciepłych budynkach zlokalizowanych w zimnych regionach. Niektóre termity są uważane za gatunki inwazyjne. Cryptotermes brevis , najszerzej introdukowany inwazyjny gatunek termitów na świecie, został wprowadzony na wszystkie wyspy Indii Zachodnich i Australii.

Oprócz powodowania uszkodzeń budynków, termity mogą również uszkadzać uprawy żywności. Termity mogą atakować drzewa, których odporność na uszkodzenia jest niska, ale generalnie ignorują szybko rosnące rośliny. Większość ataków ma miejsce w czasie żniw; uprawy i drzewa są atakowane w porze suchej.

Szkody spowodowane przez termity kosztują południowo-zachodnie Stany Zjednoczone około 1,5 miliarda dolarów rocznie w postaci uszkodzeń struktury drewna, ale prawdziwy koszt szkód na całym świecie nie może być określony. Termity Drywood są odpowiedzialne za dużą część szkód powodowanych przez termity. Celem zwalczania termitów jest utrzymanie struktur i podatnych roślin ozdobnych wolnych od termitów.; Konstrukcje mogą być domami lub firmami, lub elementami takimi jak drewniane słupki ogrodzeniowe i słupy telefoniczne. Regularne i dokładne inspekcje przez wyszkolonego profesjonalistę mogą być konieczne w celu wykrycia aktywności termitów w przypadku braku bardziej oczywistych znaków, takich jak roje termitów lub alates wewnątrz lub w sąsiedztwie struktury. Monitory termitów wykonane z drewna lub celulozy przylegające do konstrukcji mogą również wskazywać aktywność żerowania termitów tam, gdzie będą one w konflikcie z ludźmi. Termity można zwalczać przez zastosowanie mieszaniny Bordeaux lub innych substancji zawierających miedź, takich jak chromianowany arsenian miedzi . W Stanach Zjednoczonych, stosowanie przez licencjonowanego specjalistę termitycydu glebowego z aktywnym składnikiem Fipronil , takim jak Termidor SC lub Taurus SC, jest powszechnym środkiem zaaprobowanym przez Agencję Ochrony Środowiska dla termitów podziemnych o dużym znaczeniu gospodarczym. Rosnące zapotrzebowanie na alternatywne, ekologiczne i „bardziej naturalne” metody eksterminacji wzrosło zapotrzebowanie na mechaniczne i biologiczne metody kontroli, takie jak olejek pomarańczowy .

Aby lepiej kontrolować populację termitów, opracowano różne metody śledzenia ruchów termitów. Jedna wczesna metoda polegała na rozprowadzaniu przynęty na termity splecionej z białkami markerowymi immunoglobuliny G (IgG) z królików lub kurczaków. Termity zebrane z pola można było przetestować pod kątem markerów króliczej IgG przy użyciu testu specyficznego dla króliczej IgG . Niedawno opracowane, tańsze alternatywy obejmują śledzenie termitów za pomocą białka jaja, mleka krowiego lub białek mleka sojowego, które można rozpylać na termity w terenie. Termity niosące te białka można śledzić za pomocą testu ELISA specyficznego dla białka .

Jako jedzenie?

43 gatunki termitów są wykorzystywane jako pokarm przez ludzi lub karmione zwierzętami gospodarskimi. Owady te są szczególnie ważne w zubożałych krajach, gdzie niedożywienie jest powszechne, ponieważ białko termitów może pomóc poprawić dietę człowieka. Termity są spożywane w wielu regionach na całym świecie, ale ta praktyka stała się popularna w krajach rozwiniętych dopiero w ostatnich latach.

Termity są konsumowane przez ludzi w wielu różnych kulturach na całym świecie. W wielu częściach Afryki alaty są ważnym czynnikiem w diecie rdzennych populacji. Grupy mają różne sposoby zbierania lub hodowania owadów; czasami zbierając żołnierzy z kilku gatunków. Choć trudniejsze do zdobycia, królowe są uważane za przysmak. Alates termitów są bogate w składniki odżywcze z odpowiednim poziomem tłuszczu i białka. Są uważane za przyjemne w smaku, po ugotowaniu mają posmak orzechowy.

Alates są zbierane, gdy zaczyna się pora deszczowa. Podczas lotu godowego są zwykle widywane wokół świateł, do których są przyciągane, dlatego na lampach zakłada się sieci, a schwytane alates są później zbierane. Skrzydła są usuwane techniką podobną do przedmuchiwania . Najlepsze rezultaty uzyskuje się, gdy są lekko upieczone na gorącej płycie lub smażone na chrupko. Olej nie jest wymagany, ponieważ ich ciała zwykle zawierają wystarczającą ilość oleju. Termity są zazwyczaj spożywane, gdy zwierzęta gospodarskie są chude, a uprawy plemienne nie wykształciły jeszcze ani nie wyprodukowały żadnej żywności lub gdy zapasy żywności z poprzedniego sezonu wegetacyjnego są ograniczone.

Oprócz Afryki termity są spożywane na obszarach lokalnych lub plemiennych w Azji oraz Ameryce Północnej i Południowej. W Australii rdzenni Australijczycy są świadomi, że termity są jadalne, ale nie jedzą ich nawet w czasach niedoboru; istnieje kilka wyjaśnień, dlaczego. Kopce termitów są głównym źródłem zużycia gleby ( geofagii ) w wielu krajach, w tym w Kenii , Tanzanii , Zambii , Zimbabwe i RPA . Naukowcy zasugerowali, że termity są odpowiednimi kandydatami do spożycia przez ludzi i rolnictwa kosmicznego , ponieważ są bogate w białko i mogą być wykorzystywane do przekształcania niejadalnych odpadów w produkty konsumpcyjne dla ludzi.

W rolnictwie

Termity mogą być głównymi szkodnikami rolniczymi, szczególnie w Afryce Wschodniej i Azji Północnej, gdzie straty plonów mogą być poważne (3–100% strat w plonach w Afryce). Przeciwwagą dla tego jest znacznie ulepszona infiltracja wody, w której tunele termitów w glebie umożliwiają głębokie wsiąkanie wody deszczowej, co pomaga zmniejszyć spływ i wynikającą z tego erozję gleby poprzez bioturbację . W Ameryce Południowej rośliny uprawne, takie jak eukaliptus, ryż wyżynny i trzcina cukrowa, mogą zostać poważnie uszkodzone przez inwazję termitów, atakując liście, korzenie i tkankę drzewną. Termity mogą również atakować inne rośliny, w tym maniok , kawę , bawełnę , drzewa owocowe, kukurydzę , orzeszki ziemne , soję i warzywa. Kopce mogą zakłócać działalność rolniczą, utrudniając rolnikom obsługę maszyn rolniczych; jednak pomimo niechęci rolników do kopców, często nie dochodzi do strat netto w produkcji. Termity mogą być korzystne dla rolnictwa, na przykład zwiększając plony i wzbogacając glebę. Termity i mrówki mogą ponownie skolonizować nieużytki, które zawierają ściernisko, które kolonie wykorzystują jako pożywienie podczas zakładania gniazd. Obecność gniazd na polach umożliwia wsiąkanie w grunt większej ilości wody deszczowej oraz zwiększa ilość azotu w glebie, co jest niezbędne dla wzrostu roślin.

W nauce i technologii

Jelita termitów zainspirowały różne wysiłki badawcze mające na celu zastąpienie paliw kopalnych czystszymi, odnawialnymi źródłami energii. Termity to wydajne bioreaktory , zdolne do wytworzenia dwóch litrów wodoru z jednego arkusza papieru. Około 200 gatunków drobnoustrojów żyje wewnątrz jelita termitów, uwalniając wodór uwięziony w drewnie i roślinach, które trawią. W wyniku działania niezidentyfikowanych enzymów w jelicie termitów polimery lignocelulozowe są rozkładane na cukry i przekształcane w wodór. Bakterie w jelitach zamieniają cukier i wodór w octan celulozy , octanowy ester celulozy, na którym termity czerpią energię. Sekwencjonowanie DNA drobnoustrojów w jelicie grubym termitów zostało wykorzystane do lepszego zrozumienia szlaku metabolicznego . Inżynieria genetyczna może umożliwić wytwarzanie wodoru w bioreaktorach z biomasy drzewnej.

Rozwój autonomicznych robotów zdolnych do konstruowania skomplikowanych struktur bez pomocy człowieka został zainspirowany złożonymi kopcami, które budują termity. Roboty te działają niezależnie i mogą poruszać się samodzielnie po śledzonej siatce, zdolnej do wspinania się i podnoszenia cegieł. Takie roboty mogą przydać się w przyszłych projektach na Marsie lub przy budowie wałów przeciwpowodziowych .

Termity używają wyrafinowanych środków do kontrolowania temperatury swoich kopców. Jak omówiono powyżej , kształt i orientacja kopców australijskich termitów kompasowych stabilizuje ich wewnętrzne temperatury w ciągu dnia. Gdy wieże się nagrzewają, efekt komina słonecznego ( efekt komina ) tworzy ciąg powietrza w kopcu. Wiatr wiejący na szczyty wież usprawnia cyrkulację powietrza przez kopce, których konstrukcja obejmuje również boczne otwory wentylacyjne. Efekt komina słonecznego był używany od wieków na Bliskim i Bliskim Wschodzie do pasywnego chłodzenia, a także w Europie przez Rzymian . Jednak dopiero stosunkowo niedawno techniki budowlane reagujące na klimat zostały włączone do nowoczesnej architektury. Szczególnie w Afryce efekt komina stał się popularnym sposobem uzyskania naturalnej wentylacji i pasywnego chłodzenia w nowoczesnych budynkach.

W kulturze

Eastgate Center to centrum handlowe i biurowiec w centrum miasta Harare , Zimbabwe, którego architekt, Mick Pearce , używane chłodzenie pasywne zainspirowany że stosowane przez lokalne termitów. Był to pierwszy duży budynek wykorzystujący techniki chłodzenia inspirowane termitami, aby przyciągnąć międzynarodową uwagę. Inne takie budynki obejmują Learning Resource Center na Katolickim Uniwersytecie Afryki Wschodniej oraz budynek Council House 2 w Melbourne w Australii.

Niewiele ogrodów zoologicznych posiada termity ze względu na trudności w trzymaniu ich w niewoli i niechęć władz do zezwolenia potencjalnym szkodnikom. Jedno z niewielu, które to robi, Zoo w Bazylei w Szwajcarii , ma dwie kwitnące populacje Macrotermes bellicosus – co skutkuje zdarzeniem bardzo rzadkim w niewoli: masową migracją młodych termitów latających. Stało się to we wrześniu 2008 roku, kiedy tysiące samców termitów opuszczało co noc swój kopiec, umierało i pokrywało podłogi i doły z wodą domu, w którym znajdowała się ich wystawa.

Plemiona afrykańskie w kilku krajach mają termity jako totemy iz tego powodu członkom plemienia zabrania się spożywania alatów reprodukcyjnych. Termity są szeroko stosowane w tradycyjnej medycynie ludowej; są stosowane w leczeniu chorób i innych stanów, takich jak astma, zapalenie oskrzeli , chrypka , grypa, zapalenie zatok , zapalenie migdałków i krztusiec. W Nigerii Macrotermes nigeriensis jest używany do ochrony duchowej oraz do leczenia ran i chorych kobiet w ciąży. W Azji Południowo-Wschodniej termity są używane w praktykach rytualnych. W Malezji, Singapurze i Tajlandii kopce termitów są powszechnie czczone wśród ludności. Opuszczone kopce są postrzegane jako struktury stworzone przez duchy, wierząc, że w kopcu mieszka lokalny strażnik; jest to znane jako Keramat i Datok Kong. Na obszarach miejskich lokalni mieszkańcy budują pomalowane na czerwono kapliczki nad opuszczonymi kopcami, w których modlą się o zdrowie, ochronę i szczęście.

Zobacz też

• Stygmeryzacja
• Tarcza termitów
• Ksylofagia

Uwagi

Bibliografia

Cytowana literatura

• Bignella, Niemcy; Roisin, Y.; Lo, N. (2010). Biologia termitów: nowoczesna synteza (wyd. 1). Dordrecht: Springer. Numer ISBN 978-90-481-3977-4.
• Schmid-Hempel, P. (1998). Pasożyty u owadów społecznych . New Jersey: Wydawnictwo Uniwersytetu Princeton. Numer ISBN 978-0-691-05924-2.

Zewnętrzne linki

•  „ Biała mrówka: teoria ” w miesięczniku popularnonaukowym z 27 października 1885 r.
• Isoptera: termity w CSIRO Australia Entomology
• Seminarium Jareda Leadbettera: Termity i ich symbiotyczne drobnoustroje jelitowe