Terapsyd -Therapsid

Terapsydy
Zakres czasowy:Wczesny perm – holocen 272–0 Ma (Zakres obejmuje ssaki )
Therapsida 3.jpg
Od góry do dołu i od lewej do prawej, kilka przykładów terapsydów innych niż ssaki: Biarmosuchus ( Biarmosuchia ), Moschops ( Dinocephalia ), Lystrosaurus ( Anomodontia ), Inostrancevia ( Gorgonopsia ), Cynariognathus ( Therocephalia ) i Chiniquodon ( Cynodontia )
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Animalia
Gromada: Chordata
Klad : Synapsida
Klad : Sphenakodoncja
Klad : Panterapsyda
Klad : Sphenacodontoidea
Klad : Miotła Therapsida , 1905
Klady

Therapsida to główna grupa synapsydów eupelikozaurów , obejmująca ssaki , ich przodków i krewnych. Wiele z cech uznawanych dziś za unikalne dla ssaków ma swoje źródło we wczesnych terapsydach, w tym kończyny skierowane bardziej pod ciało, w przeciwieństwie do rozłożystej postawy wielu gadów i salamandrów .

Terapsydy wyewoluowały z pelykozaurów , szczególnie w obrębie Sphenacodontia , ponad 272 miliony lat temu. Zastąpili „pelykozaury” jako dominujące duże zwierzęta lądowe od środkowego permu do wczesnego triasu. W następstwie wyginięcia permsko-triasowego znaczenie terapsydów w stosunku do szybko różnicujących się gadów w środkowym triasie straciło na znaczeniu.

Do terapsydów należą cynodonty , grupa, która dała początek ssakom (mammaliamorphs) w późnym triasie około 225 milionów lat temu. Spośród terapsydów innych niż ssaki tylko cynodonty przeżyły poza koniec triasu , przy czym jedyna pozostała grupa terapsydów, która przetrwała do późnego triasu , dicynodonty , wyginęła pod koniec tego okresu. Ostatnimi pozostałymi cynodontami niebędącymi ssakami były haramiyidany , które przetrwały do ​​późnej kredy.

Charakterystyka

Ilustracja przedstawiająca Pristerognathus , terapsyd terocefalii wielkości kota

Szczęka i zęby

Okna skroniowe terapeutów były większe niż pelikozaurów. Szczęki niektórych terapsydów były bardziej złożone i mocniejsze, a zęby dzieliły się na przednie siekacze do przygryzania, wielkie boczne kły do ​​nakłuwania i rozdzierania oraz zęby trzonowe do ścinania i siekania jedzenia.

Postawa

Nogi terapeutów były ustawione bardziej pionowo pod ich ciałami niż rozkładające się nogi gadów i pelikozaurów. Również w porównaniu z tymi grupami stopy były bardziej symetryczne, z pierwszym i ostatnim palcem krótkim, a środkowym długim, co wskazywało, że stopy była ułożona równolegle do osi zwierzęcia, nie rozciągając się na boki. Taka orientacja dawałaby bardziej ssaczy chód niż chód pelikozaurów podobny do jaszczurki .

Fizjologia

Fizjologia terapsydów jest słabo poznana. Większość permskich terapsydów miała szyszynkowy otwór, co wskazuje, że miały oko ciemieniowe , jak wiele współczesnych gadów i płazów. Oko ciemieniowe odgrywa ważną rolę w termoregulacji i rytmie okołodobowym ektotermów, ale nie występuje u współczesnych ssaków, które są endotermiczne. Pod koniec permu dicynodonty, terocefalie i cynodonty wykazują równoległe tendencje do zanikania otworu szyszynki, a u cynodontów probainognackich otwór ten jest całkowicie nieobecny. Dowody na izotopy tlenu, które są skorelowane z temperaturą ciała, sugerują, że większość terapsydów permskich była ektotermami i że endotermia ewoluowała zbieżnie u dicynodontów i cynodontów pod koniec permu. W przeciwieństwie do tego, dowody z histologii sugerują, że endotermia jest wspólna dla Therapsida, podczas gdy szacunki szybkości przepływu krwi i długości życia u ssakokształtnych Morganucodon sugerują, że nawet wczesne ssakokształtne miały tempo metabolizmu podobne do gadów. Dowody na małżowiny oddechowe, które, jak przypuszcza się, wskazują na endotermię, odnotowano u terocephalia Glanosuchus , ale późniejsze badania wykazały, że widoczne miejsca przyczepu małżowin mogą być po prostu wynikiem zniekształcenia czaszki.

Powłoka

Ewolucja powłok u terapsydów jest słabo poznana i niewiele jest skamielin, które dostarczają bezpośrednich dowodów na obecność lub brak futra. Najbardziej podstawowe synapsydy z jednoznacznymi bezpośrednimi dowodami na futro to dokodonty , które są ssakokształtnymi bardzo blisko spokrewnionymi z ssakami z grupy koron. Opisano, że skamieniała skóra twarzy z dinocefalii Estemmenosuchus była gruczołowa i pozbawiona zarówno łusek, jak i włosów.

W permie znaleziono koprolity zawierające coś, co wydaje się być włosami . Chociaż źródło tych włosów nie jest do końca znane, mogą one sugerować, że włosy były obecne przynajmniej u niektórych terapsydów permskich.

Zamknięcie otworu szyszynki u makaka jawajskiego może wskazywać na mutację w genie regulatorowym Msx2, który jest zaangażowany zarówno w zamknięcie sklepienia czaszki, jak i utrzymanie mieszków włosowych u myszy. Sugeruje to, że włosy mogły po raz pierwszy wyewoluować u probainognatów, choć nie wyklucza to całkowicie wcześniejszego pochodzenia futra.

Wąsy prawdopodobnie wyewoluowały u cynodontów probainognackich. Niektóre badania wnioskowały o wcześniejszym pochodzeniu wąsów na podstawie obecności otworów na pysku terocefalów i wczesnych cynodontów, ale układ otworów u tych taksonów w rzeczywistości bardzo przypomina jaszczurki, co czyniłoby obecność wąsów podobnych do ssaków mało prawdopodobną.

Historia ewolucyjna

Holotypowa czaszka Raranimus dashankouensis , najbardziej bazalnego znanego terapsydu

Terapsydy wyewoluowały z grupy pelikozaurów zwanych sphenakodontami . Terapsydy stały się dominującymi zwierzętami lądowymi w środkowym permie , wypierając pelikozaury. Therapsida składa się z czterech głównych kladów : dinocefalów , roślinożernych anomodontów , mięsożernych biarmosuchów i głównie mięsożernych teriodontów . Po krótkim okresie różnorodności ewolucyjnej dinocefalowie wymarli w późnym środkowym permie ( gwadelupie ), ale dicynodonty anomodontowe , jak również gorgonopsy i terocefalie teriodonty rozkwitły, a pod koniec permu dołączył do nich pierwszy z cynodontów .

Renowacja Euchamberzji z łupem dicynodonta . Zauważ, że ten południowoafrykański terocefal jest prawdopodobnie najstarszym znanym jadowitym czworonogiem .

Podobnie jak wszystkie zwierzęta lądowe, terapsydy zostały poważnie dotknięte przez wymieranie permsko-triasowe , przy czym bardzo udane gorgonopsy i biarmosuchi wyginęły całkowicie, a pozostałe grupy — dicynodonty , terocefalie i cynodonty — zostały zredukowane do garstki gatunków. najwcześniejszy trias . Dicynodonty, obecnie reprezentowane przez jedną grupę dużych, krępych roślinożerców , Kannemeyeriiformes i średniej wielkości cynodonty (w tym zarówno mięsożerne, jak i roślinożerne), rozkwitły na całym świecie we wczesnym i środkowym triasie. Znikają one z zapisu kopalnego w znacznej części Pangei pod koniec karnu (późny trias), chociaż utrzymywały się przez pewien czas w wilgotnym paśmie równikowym i na południu.

Niektórymi wyjątkami były jeszcze bardziej wyprowadzone eucynodonty . Ocalały co najmniej trzy ich grupy. Wszystkie pojawiły się w okresie późnego triasu . Do wczesnej kredy przetrwała ekstremalnie ssakopodobna rodzina Tritylodontidae . Inna ekstremalnie ssakopodobna rodzina, Tritheledontidae , jest nieznana później niż wczesna jura . Trzecią grupę stanowiły ssaki, w tym Morganucodon i podobne zwierzęta. Niektórzy taksonomowie nazywają te zwierzęta „ssakami”, choć większość ogranicza to określenie do grupy korony ssaków .

Rekonstrukcja Bonacynodon schultzi , probainognackiego cynodonta spokrewnionego z przodkami ssaków

Cynodonty inne niż eucynodonty przeżyły wymieranie permsko-triasowe; Trinaxodon , Galesaurus i Platycraniellus są znane z wczesnego triasu . Do triasu środkowego pozostały jednak tylko eucynodonty.

Therocephalia , krewni cynodontów, przetrwali wymieranie permsko-triasowe i kontynuowali dywersyfikację w okresie wczesnego triasu . Jednak zbliżając się do końca tego okresu, terocefaliści byli coraz mniej skłonni do ostatecznego wyginięcia, prawdopodobnie pokonani przez szybko zróżnicowaną zauryjską linię diapsydów , wyposażonych w wyrafinowane systemy oddechowe, lepiej przystosowane do bardzo gorącego, suchego i ubogiego w tlen świata Końca -Triasowy.

Dicynodonty były jedną z najbardziej udanych grup terapsydów w późnym permie i przetrwały do ​​końca triasu.

Ssaki to jedyne żyjące terapsydy. Grupa koron ssaków , która wyewoluowała we wczesnej jurze , wywodziła się z grupy ssakokształtnych, która obejmowała dokodonty . Same ssakokształtne wyewoluowały z probainognatów , linii podrzędu eucynodontów.

Klasyfikacja

Terapsyda

Biarmosuchia

Dinocefalia

Anomodoncja

Gorgonopsia

Terocefalia

Cynodoncja

Paradygmat Hopsona i Barghausena dla relacji terapeutycznych

Powszechnie rozpoznawanych jest sześć głównych grup terapeutów: Biarmosuchia , Dinocephalia , Anomodontia , Gorgonopsia , Therocephalia i Cynodontia . Klad łączący terocefalian i cynodonty, zwany Eutheriodontia , jest dobrze wspierany, ale relacje między pozostałymi czterema kladami są kontrowersyjne. Najszerzej akceptowana hipoteza relacji terapeutów, paradygmat Hopsona i Barghausen, została po raz pierwszy zaproponowana w 1986 roku. Zgodnie z tą hipotezą biarmosuchi są najwcześniej różniącą się główną grupą terapeutów, z pozostałymi pięcioma grupami tworzącymi Eutherapsida, a w obrębie Eutherapsida gorgonopsy są siostrzany takson eutheriodontów, tworzący razem Theriodontia . Hopson i Barghausen początkowo nie doszli do wniosku, w jaki sposób dinozaury, anomodonty i teriodonty są ze sobą spokrewnione, ale późniejsze badania sugerowały, że anomodonty i teriodonty powinny być klasyfikowane razem jako Neotherapsida. Jednak trwa debata na temat tych relacji; w szczególności niektóre badania sugerowały, że anomodonty, a nie gorgonopsy, są siostrzanym taksonem Eutheriodontia, inne badania wykazały, że dinocephalia i anomodonty tworzą klad, a zarówno pozycja filogenetyczna, jak i monofilia Biarmosuchia pozostają kontrowersyjne.

Oprócz sześciu głównych grup istnieje kilka innych linii i gatunków o niepewnej klasyfikacji. Raranimus z wczesnego środkowego permu w Chinach jest prawdopodobnie najwcześniej rozbieżnym znanym terapsydem. Przypuszcza się, że tetraceratops z wczesnego permu w Stanach Zjednoczonych jest jeszcze wcześniej różniącym się terapsydem, ale nowsze badania sugerują, że jest bardziej prawdopodobne, że jest to sphenakodoncja niebędąca terapeutą.

Biarmosuchia

Biarmosuchia to ostatnio rozpoznany klad terapsydów, po raz pierwszy rozpoznany jako odrębny rodowód przez Hopsona i Barghausena w 1986 roku i formalnie nazwany przez Sigogneau-Russell w 1989 roku. Większość biarmosuchia była wcześniej klasyfikowana jako gorgonopsja. Biarmosuchia obejmuje charakterystyczną Burnetiamorpha , ale poparcie dla monofilii Biarmosuchia jest stosunkowo niskie. Wiele biarmosuchi jest znanych z bogatej ornamentyki czaszki.

Dinocefalia

Dwa rodzaje dinocefalów  : Titanophoneus ( anteozaur ) pożerający Ulemosaurus ( tapinocefal ).

Dinocefalia obejmuje dwie odrębne grupy, anteozaury i tapinocefalię .

Historycznie, mięsożerne dinocefalie, w tym zarówno anteozaury, jak i tytanosuchy, były nazywane tytanosuczami i klasyfikowane jako członkowie Theriodontia, podczas gdy roślinożerne Tapinocephalidae były klasyfikowane jako członkowie Anomodontia.

Anomodoncja

Anomodontia obejmuje dicynodonty , klad roślinożerców z kłami i dziobami oraz najbardziej zróżnicowany i długowieczny klad terapsydów innych niż cynodonty. Inni członkowie Anomodontia to Suminia , uważana za formę wspinaczkową.

Gorgonopsia

Gorgonopsia to liczna, ale jednorodna morfologicznie grupa drapieżników szablozębnych .

Terocefalia

Sugerowano, że Therocephalia może nie być monofiletyczna, a niektóre gatunki są bardziej spokrewnione z cynodontami niż inne. Jednak większość badań uważa Therocephalię za monofiletyczną.

Cynodoncja

Trucidocynodon , makaka jawajskiego niebędącego ssakiem .

Cynodonty są najbardziej zróżnicowaną i najdłużej żyjącą z grup terapsydów, ponieważ Cynodontia obejmuje ssaki . Cynodonty są jedynym głównym kladem terapsydów, któremu brakuje skamieniałości w środkowym permie, przy czym najwcześniejszym znanym cynodontem jest Charassognathus z epoki wuchiapingu w późnym permie. Cynodonty inne niż ssaki obejmują zarówno formy mięsożerne, jak i roślinożerne.

Zobacz też

Uwagi

Bibliografia

Dalsze czytanie

  • Benton, MJ (2004). Paleontologia kręgowców , wyd. 3, Blackwell Science.
  • Carroll, RL (1988). Paleontologia i ewolucja kręgowców . WH Freeman & Company, Nowy Jork.
  • Kemp, TS (2005). Pochodzenie i ewolucja ssaków . Oxford University Press .
  • Romer, AS (1966). Paleontologia kręgowców . Wydawnictwo Uniwersytetu Chicago, 1933; 3. wyd.
  • Bennett AF i Ruben JA (1986). „ Status metaboliczny i termoregulacyjny terapsydów ”. W Ekologii i biologii gadów ssakokształtnych . Smithsonian Institution Press, Waszyngton, DC, 207-218.

Zewnętrzne linki