Poziom troficzny - Trophic level

Pierwszy poziom troficzny . Rośliny na tym zdjęciu oraz glony i fitoplankton w jeziorze są głównymi producentami . Pobierają składniki odżywcze z gleby lub wody i wytwarzają własne pożywienie w procesie fotosyntezy , wykorzystując energię słoneczną.

Poziom troficzny się z organizmu jest położenie zajmuje w pokarmowego . Łańcuch pokarmowy to ciąg organizmów, które zjadają inne organizmy i mogą z kolei być zjadane same. Poziom troficzny organizmu to liczba kroków od początku łańcucha. Sieć pokarmowa zaczyna się na poziomie troficznym 1 z głównymi producentami, takimi jak rośliny, może przejść do roślinożerców na poziomie 2, mięsożerców na poziomie 3 lub wyższym i zazwyczaj kończy się na drapieżnikach szczytowych na poziomie 4 lub 5. Ścieżka wzdłuż łańcucha może tworzyć albo przepływ jednokierunkowy lub „sieć pokarmowa”. Zbiorowiska ekologiczne o większej bioróżnorodności tworzą bardziej złożone ścieżki troficzne.

Słowo troficzne pochodzi od greckiego τροφή (trophē) odnoszącego się do jedzenia lub odżywiania.

Historia

Koncepcję poziomu troficznego opracował Raymond Lindeman (1942), opierając się na terminologii Augusta Thienemanna (1926): „producenci”, „konsumenci” i „reduktory” (zmodyfikowane przez Lindemana na „dekompozytory”).

Przegląd

Kategorie konsumentów oparte na zjedzonym materiale (roślina: zielone odcienie są żywe, brązowe odcienie są martwe; zwierzę: czerwone odcienie są żywe, fioletowe odcienie są martwe; lub cząstki: szare odcienie) i strategia żywienia (zbieracz: jaśniejsze odcienie każdego koloru; górnik : ciemniejszy odcień każdego koloru)

Trzy podstawowe sposoby zdobywania pożywienia przez organizmy to producenci, konsumenci i rozkładający się.

• Producentami ( autotrofami ) są zazwyczaj rośliny lub glony . Rośliny i glony zwykle nie zjadają innych organizmów, ale pobierają składniki odżywcze z gleby lub oceanu i wytwarzają własne pożywienie za pomocą fotosyntezy . Z tego powodu nazywa się ich producentami pierwotnymi . W ten sposób to energia słoneczna zwykle zasila podstawę łańcucha pokarmowego. Wyjątek występuje w głębinowych ekosystemach hydrotermalnych , gdzie nie ma światła słonecznego. Tutaj główni producenci wytwarzają żywność w procesie zwanym chemosyntezą .
• Konsumenci ( heterotrofy ) to gatunki, które nie potrafią wytwarzać własnej żywności i muszą spożywać inne organizmy. Zwierzęta żywiące się głównymi producentami (jak rośliny) nazywane są roślinożercami . Zwierzęta, które jedzą inne zwierzęta, nazywane są mięsożercami , a zwierzęta, które jedzą zarówno rośliny, jak i inne zwierzęta, nazywane są wszystkożercami .
• Dekompozycję ( detritivores ) rozbicie martwych roślin i zwierząt oraz odpadów materiałów i zwolnić go ponownie jako energii i składników odżywczych w ekosystemie do recyklingu. Rozkładniki, takie jak bakterie i grzyby (grzyby), żywią się odpadami i martwą materią, przekształcając je w nieorganiczne substancje chemiczne, które można poddać recyklingowi jako mineralne składniki odżywcze do ponownego wykorzystania przez rośliny.

Poziomy troficzne mogą być reprezentowane przez liczby, zaczynając od poziomu 1 z roślinami. Kolejne poziomy troficzne są kolejno ponumerowane w zależności od tego, jak daleko organizm znajduje się w łańcuchu pokarmowym.

• Poziom 1: Rośliny i glony wytwarzają własne pożywienie i nazywane są producentami.
• Poziom 2: Roślinożercy jedzą rośliny i są nazywani konsumentami podstawowymi.
• Poziom 3: Mięsożercy, którzy jedzą roślinożercy, nazywani są konsumentami wtórnymi.
• Poziom 4: Mięsożercy, którzy jedzą inne drapieżniki, nazywani są konsumentami trzeciorzędnymi.
• Drapieżniki wierzchołkowe z definicji nie mają drapieżników i znajdują się na szczycie swojej sieci pokarmowej.

• 

  Drugi poziom troficzny
  Króliki zjadają rośliny z pierwszego poziomu troficznego, więc są głównymi konsumentami.
• 

  Trzeci poziom troficzny
  Lisy zjadają króliki na drugim poziomie troficznym, są więc konsumentami wtórnymi.
• 

  Czwarty poziom troficzny
  Orły przednie zjadają lisy na trzecim poziomie troficznym, więc są konsumentami z trzeciego rzędu.
• 

  Rozkłady
  Grzyby na tym drzewie żywią się martwą materią, przekształcając ją z powrotem w składniki odżywcze, któremogą wykorzystać pierwotni producenci .

W rzeczywistych ekosystemach istnieje więcej niż jeden łańcuch pokarmowy dla większości organizmów, ponieważ większość organizmów zjada więcej niż jeden rodzaj pożywienia lub jest zjadana przez więcej niż jeden rodzaj drapieżnika. Diagram przedstawiający skomplikowaną sieć przecinających się i nakładających się na siebie łańcuchów pokarmowych dla ekosystemu nazywa się jego siecią pokarmową . Dekompozytory są często pomijane w sieciach pokarmowych, ale jeśli są włączone, wyznaczają koniec łańcucha pokarmowego. Tak więc łańcuchy żywnościowe zaczynają się od producentów pierwotnych, a kończą na gniciu i rozkładach. Ponieważ rozkładający przetwarzają składniki odżywcze, pozostawiając je do ponownego wykorzystania przez producentów pierwotnych, czasami uważa się, że zajmują one swój własny poziom troficzny.

Poziom troficzny gatunku może się różnić, jeśli ma do wyboru dietę. Praktycznie wszystkie rośliny i fitoplankton są czysto fototroficzne i znajdują się dokładnie na poziomie 1,0. Wiele robaków ma około 2,1; owady 2.2; meduza 3.0; ptaki 3.6. W badaniu z 2013 r. średni poziom troficzny ludzi szacuje się na 2,21, podobnie jak u świń lub sardeli. To tylko średnia, a zwyczaje żywieniowe zarówno współczesnych, jak i starożytnych ludzi są złożone i bardzo zróżnicowane. Na przykład tradycyjny Eskimos żyjący na diecie składającej się głównie z fok miałby poziom troficzny prawie 5.

Wydajność transferu biomasy

Piramida energii ilustruje, ile energii jest potrzebne, ponieważ płynie w górę, aby wspierać następnego poziomu troficznego. Tylko około 10% energii przekazywanej pomiędzy każdym poziomem troficznym jest przekształcane w biomasę .

Ogólnie rzecz biorąc, każdy poziom troficzny odnosi się do poziomu znajdującego się poniżej, pochłaniając część zużywanej przez siebie energii, i w ten sposób można uznać, że opiera się na kolejnym niższym poziomie troficznym lub jest przez niego wspierany. Łańcuchy pokarmowe można przedstawić na diagramie, aby zilustrować ilość energii, która przechodzi z jednego poziomu karmienia na następny w łańcuchu pokarmowym. Nazywa się to piramidą energetyczną . Energia przekazywana między poziomami może być również uważana za zbliżoną do transferu w biomasie , więc piramidy energetyczne można również postrzegać jako piramidy biomasy, obrazujące ilość biomasy, która wynika z biomasy zużywanej na niższych poziomach na wyższych poziomach. Jednak gdy producenci pierwotni szybko rosną i są szybko konsumowani, biomasa w dowolnym momencie może być niska; na przykład biomasa fitoplanktonu (producenta) może być niska w porównaniu z biomasą zooplanktonu (konsumenta) na tym samym obszarze oceanu.

Efektywność, z jaką energia lub biomasa jest przekazywana z jednego poziomu troficznego na kolejny, nazywana jest efektywnością ekologiczną . Konsumenci na każdym poziomie przetwarzają średnio tylko około 10% energii chemicznej zawartej w pożywieniu na własną tkankę organiczną (prawo dziesięcioprocentowe ). Z tego powodu łańcuchy pokarmowe rzadko rozciągają się na więcej niż 5 lub 6 poziomów. Na najniższym poziomie troficznym (dolna część łańcucha pokarmowego) rośliny przekształcają około 1% otrzymywanego światła słonecznego w energię chemiczną. Wynika z tego, że całkowita energia pierwotnie obecna w padającym świetle słonecznym, która jest ostatecznie zawarta w odbiorniku trzeciorzędnym, wynosi około 0,001%

Ewolucja

Zarówno liczba poziomów troficznych, jak i złożoność relacji między nimi ewoluują wraz ze zmianą życia w czasie, z wyjątkiem okresowych masowych wymierań.

Ułamkowe poziomy troficzne

Orki ( Orca ) są wierzchołkowe drapieżnikami , ale są one podzielone na oddzielne populacje Hunt specyficzne drapieżne, takie jak tuńczyk, małe rekiny i uszczelek.

Sieci pokarmowe w dużej mierze definiują ekosystemy, a poziomy troficzne określają pozycję organizmów w sieciach. Ale te poziomy troficzne nie zawsze są prostymi liczbami całkowitymi, ponieważ organizmy często żerują na więcej niż jednym poziomie troficznym. Na przykład niektórzy mięsożercy również jedzą rośliny, a niektóre rośliny są mięsożercami. Duży drapieżnik może zjadać zarówno mniejsze drapieżniki, jak i roślinożerne; ryś zjada króliki, ale lew górski zjada zarówno rysie jak i króliki. Zwierzęta mogą się również zjadać; z bullfrog zjada raki i raki jeść młodych Bullfrogs. Nawyki żywieniowe młodocianego zwierzęcia, a w konsekwencji jego poziom troficzny, mogą się zmieniać wraz z dorastaniem.

Naukowiec zajmujący się rybołówstwem Daniel Pauly ustala wartości poziomów troficznych na jeden dla roślin i detrytusu, dwa dla roślinożerców i detrytożerców (konsumenci pierwotni), trzy dla konsumentów wtórnych i tak dalej. Definicja poziomu troficznego, TL, dla dowolnego gatunku konsumpcyjnego to:

${\ Displaystyle TL_ {i} = 1 + \ suma _ {j} (TL_ {j} \ cdot DC_ {ij}) \!}$

gdzie jest ułamkowym poziomem troficznym ofiary j i reprezentuje ułamek j w diecie i . Oznacza to, że poziom troficzny konsumenta to jeden plus średnia ważona tego, w jakim stopniu różne poziomy troficzne przyczyniają się do jego pożywienia. ${\displaystyle TL_{j}}$${\ Displaystyle DC_ {ij}}$

W przypadku ekosystemów morskich poziom troficzny większości ryb i innych konsumentów morskich przyjmuje wartość od 2,0 do 5,0. Górna wartość 5,0 jest niezwykła, nawet dla dużych ryb, chociaż występuje u drapieżników wierzchołkowych ssaków morskich, takich jak niedźwiedzie polarne i orki.

Oprócz badań obserwacyjnych zachowania zwierząt i ilościowej oceny zawartości żołądków zwierząt, poziom troficzny można określić ilościowo poprzez analizę stabilnych izotopów tkanek zwierzęcych, takich jak mięśnie , skóra , sierść , kolagen kostny . Dzieje się tak, ponieważ występuje stały wzrost składu izotopowego azotu na każdym poziomie troficznym spowodowany frakcjonowaniem zachodzącym podczas syntezy biocząsteczek; wielkość tego wzrostu składu izotopowego azotu wynosi około 3–4‰.

Średni poziom troficzny

Średni poziom troficzny światowych połowów stale spada, ponieważ wiele ryb o wysokim poziomie troficznym, takich jak ten tuńczyk , zostało przełowionych

W rybołówstwie średni poziom troficzny połowów na całym obszarze lub ekosystemie oblicza się za rok y jako:

${\ Displaystyle TL_ {y} = {\ Frac {\ suma _ {i} (TL_ {i} \ cdot Y_ {iy})} {\ suma _ {i} Y_ {iy}}}}$

gdzie jest połów gatunku lub grupy i w roku y i jest poziomem troficznym dla gatunku i, jak zdefiniowano powyżej. ${\ Displaystyle Y_ {iy}}$${\displaystyle TL_{i}}$

Ryby na wyższych poziomach troficznych mają zwykle wyższą wartość ekonomiczną, co może skutkować przełowieniem na wyższych poziomach troficznych. Wcześniejsze raporty wykazały gwałtowne spadki średniego poziomu troficznego połowów w procesie znanym jako łowienie w sieci pokarmowej . Jednak nowsze prace nie znajdują związku między wartością ekonomiczną a poziomem troficznym; a to oznacza, że ​​poziomy troficzne w połowach, badaniach i ocenach zasobów w rzeczywistości nie spadły, co sugeruje, że połowy w sieci pokarmowej nie są zjawiskiem globalnym. Jednak Pauly i in. Należy zauważyć, że poziomy troficzne osiągnęły najwyższy poziom 3,4 w 1970 r. na północno-zachodnim i środkowo-zachodnim Atlantyku, po czym nastąpił spadek do 2,9 w 1994 r. Donoszą oni odejście od długowiecznych, rybożernych ryb dennych o wysokim poziomie troficznym, takich jak dorsza i plamiaka, krótko żyjących bezkręgowców planktożernych o niskim poziomie troficznym (np. krewetek) i małych ryb pelagicznych (np. śledzie). To przejście od ryb o wysokim poziomie troficznym do bezkręgowców i ryb o niskim poziomie troficznym jest odpowiedzią na zmiany we względnej liczebności preferowanego połowu. Twierdzą, że jest to część globalnego upadku rybołówstwa.

Ludzie mają średni poziom troficzny około 2,21, mniej więcej taki sam jak świnia czy sardele.

Wskaźnik FiB

Ponieważ wydajność transferu biomasy wynosi tylko około 10%, wynika z tego, że tempo produkcji biologicznej jest znacznie większe na niższych poziomach troficznych niż na wyższych poziomach. Połowy, przynajmniej na początku, będą miały tendencję do zwiększania się wraz ze spadkiem poziomu troficznego. W tym momencie łowiska będą koncentrować się na gatunkach znajdujących się niżej w sieci pokarmowej. W 2000 r. doprowadziło to Pauly'ego i innych do skonstruowania indeksu „Rybołówstwo w równowadze”, zwykle zwanego indeksem FiB. Indeks FiB jest określony dla dowolnego roku y przez

${\ Displaystyle FiB_ {y} = \ log {\ Frac {Y_ {y} / (TE) ^ {TL_ {y}}} {Y_ {0} / (TE) ^ {TL_ {0}}}}}$

gdzie to połów w roku y , to średni poziom troficzny połowu w roku y , to połów, średni poziom troficzny połowu na początku analizowanej serii, oraz to efektywność transferu biomasy lub energii pomiędzy poziomy troficzne. ${\displaystyle Y_{y}}$${\displaystyle TL_{y}}$${\displaystyle Y_{0}}$${\displaystyle TL_{0}}$${\ Displaystyle TE}$

Wskaźnik FiB jest stabilny (zero) w okresach, w których zmianom poziomów troficznych towarzyszą odpowiednie zmiany połowu w przeciwnym kierunku. Wskaźnik wzrasta, jeśli z jakiegoś powodu z jakiegoś powodu wzrastają połowy, np. wyższa biomasa ryb lub ekspansja geograficzna. Takie spadki wyjaśniają wykresy „zagięcia do tyłu” poziomu troficznego w porównaniu z połowem, obserwowane pierwotnie przez Pauly'ego i innych w 1998 roku.

Oddziaływania tritroficzne i inne

Jeden aspekt poziomów troficznych nazywa się interakcją tritroficzną. Ekolodzy często ograniczają swoje badania do dwóch poziomów troficznych, aby uprościć analizę; jednak może to być mylące, jeśli interakcje tritroficzne (takie jak roślina-roślinożerca-drapieżnik) nie są łatwo zrozumiałe przez proste dodanie par interakcji (na przykład roślina-roślinożerca plus roślinożerca-drapieżnik). Na przykład między pierwszym poziomem troficznym (roślina) a trzecim poziomem troficznym (drapieżnik) mogą wystąpić znaczące interakcje w określaniu wzrostu populacji roślinożerców. Proste zmiany genetyczne mogą dawać warianty morfologiczne w roślinach, które następnie różnią się odpornością na roślinożerców ze względu na wpływ architektury rośliny na wrogów roślinożerców. Rośliny mogą również rozwijać obronę przed roślinożercami, taką jak obrona chemiczna.

Zobacz też

• Efekt kaskady
• Przepływ energii (ekologia)
• Hipoteza uwalniania mezopredatora
• Kaskada troficzna
• Wskaźnik stanu troficznego – stosowany do jezior
• Dynamika troficzna – Sieć żywności

Bibliografia

Zewnętrzne linki

• Poziomy troficzne BBC. Ostatnia aktualizacja marzec 2004 r.