Tunikat - Tunicate
| Tunikaty |
|
|---|---|
|
|
| Morska squirt z ustami złocistymi ( Polycarpa aurata ). | |
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Królestwo: | Animalia |
| Superphylum: | Deuterostomia |
| Gromada: | Chordata |
| Podtyp: |
Tunicata Lamarck , 1816 |
| Klasy i nieumieszczone rodzaje | |
|
|
| Synonimy | |
|
Urochordata Lankester, 1877 |
|
Osłonicy jest morskiego bezkręgowca zwierzę, członka z Podtyp Tunicata / TJ ù n ɪ K eɪ t ə / . Jest częścią Chordata , gromady obejmującej wszystkie zwierzęta ze strunami nerwu grzbietowego i strunami grzbietowymi (w tym kręgowcami ). Podtyp był kiedyś nazywany Urochordata , a termin urochordate jest nadal czasami używany dla tych zwierząt. Są to jedyne strunowce, które utraciły swoją segmentację miomeryczną , z możliwym wyjątkiem „szeregowania szczelin skrzelowych”.
Niektóre osłonice żyją jako samotne osobniki, ale inne rozmnażają się przez pączkowanie i stają się koloniami , przy czym każda jednostka jest znana jako zooid . Są to morskie podajniki filtrujące z wypełnionym wodą, przypominającym worek strukturą korpusu i dwoma rurowymi otworami, zwanymi syfonami, przez które wciągają i odprowadzają wodę. Podczas oddychania i karmienia pobierają wodę przez syfon dopływowy (lub wziewny) i wydalają przefiltrowaną wodę przez syfon odprowadzający (lub wziewny). Większość dorosłych osłonic jest siedząca , nieruchoma i trwale przytwierdzona do skał lub innych twardych powierzchni na dnie oceanu; Inne, takie jak salps , larvaceans , doliolids i pyrosomes , pływać w pelagicznych strefie morza jak osoby dorosłe.
Różne gatunki subphylum tunicata są powszechnie znane jako ascydy, żachwy, osłonice , wieprzowina morska, wątróbki morskie lub tulipany morskie.
Najwcześniejsze prawdopodobne gatunki osłonic pojawiają się w zapisie kopalnym we wczesnym okresie kambru . Pomimo prostego wyglądu i bardzo odmiennej postaci dorosłej, o ich bliskim związku z kręgowcami świadczy fakt, że w stadium ruchliwych larw posiadają strunę grzbietową lub pręt usztywniający i przypominają kijankę . Ich nazwa wywodzi się od ich unikalnego okrycia zewnętrznego lub „tuniki”, która jest utworzona z białek i węglowodanów i działa jak egzoszkielet . U niektórych gatunków jest cienki, półprzezroczysty i galaretowaty, podczas gdy u innych gruby, twardy i sztywny.
Taksonomia
.jpg)
W oceanach świata żyje około 3000 gatunków osłonic, żyjących głównie w płytkiej wodzie. Najliczniejszą grupę stanowią ascydyjczycy ; mniej niż 100 gatunków z nich znajduje się na głębokościach większych niż 200 m (660 stóp). Niektóre z nich są samotnymi zwierzętami, które prowadzą siedzącą egzystencję przytwierdzoną do dna morskiego, ale inne są kolonialne, a kilka pelagicznych . Niektóre są podtrzymywane przez łodygę, ale większość jest przymocowana bezpośrednio do podłoża , którym może być skała, muszla, koral, wodorosty, korzeń mangrowca, dok, pal lub kadłub statku. Występują w wielu jednolitych lub półprzezroczystych kolorach i mogą przypominać nasiona, winogrona, brzoskwinie, beczki lub butelki. Jednym z największych jest tulipan morski, Pyura pachydermatina , który może osiągnąć ponad 1 metr wysokości.
Tunicata została założona przez Jean-Baptiste Lamarcka w 1816 roku. W 1881 Francis Maitland Balfour wprowadził inną nazwę dla tej samej grupy, „Urochorda”, aby podkreślić powinowactwo grupy do innych akordów. Bez wątpienia w dużej mierze z powodu jego wpływu różni autorzy popierali ten termin jako taki lub jako nieco starszy „Urochordata”, ale to użycie jest nieważne, ponieważ „Tunicata” ma pierwszeństwo, a podstawy do zastąpienia nazwy nigdy nie istniały. W związku z tym obecny (poprawny formalnie) trend polega na porzucaniu nazwy Urochorda lub Urochordata na rzecz oryginalnej Tunicata, a nazwa Tunicata jest prawie niezmiennie używana we współczesnych pracach naukowych. Jest akceptowany jako ważny przez Światowy Rejestr Gatunków Morskich, ale nie przez Zintegrowany System Informacji Taksonomicznej.
Dla różnych gatunków używane są różne nazwy zwyczajowe. Tulipany morskie to osłonice o kolorowych ciałach wspartych na smukłych szypułkach. Squirts są tak nazwane ze względu na ich nawyk ostrych skurczów ciała i wytryskiwania wody, gdy są zakłócone. Wątróbka morska i wieprzowina morska mają swoje nazwy od podobieństwa ich martwych kolonii do kawałków mięsa.
Klasyfikacja
OSŁONIC są bliżej spokrewnione z craniates , (w tym śluzic , minogowatych i szczęką kręgowców ) niż lancelets , szkarłupni , półstrunowce , xenoturbellida i innych bezkręgowców .
Klad składający osłonic i kręgowców nazywa Olfactores .
Tunicata zawiera około 3051 opisanych gatunków, tradycyjnie podzielonych na następujące klasy:
- Ascidiacea ( Aplousobranchia , Phlebobranchia i Stolidobranchia )
- Thaliacea ( Pyrosomida , Doliolida i Salpida )
- Appendicularia ( Larvacea )
Członkowie Sorberacea zostali włączeni do Ascidiacea w 2011 roku w wyniku badań sekwencjonowania rDNA . Chociaż tradycyjna klasyfikacja jest tymczasowo akceptowana, nowsze dowody sugerują, że Ascidiacea są sztuczną grupą o statusie parafiletycznym .
Poniższy kladogram oparty jest na badaniu filogenomicznym Delsuca i współpracowników z 2018 roku.
| Tunicata |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Zapis kopalny
Niekwestionowane skamieniałości osłonic są rzadkie. Najbardziej znanym i najwcześniejszym jednoznacznie zidentyfikowanym gatunkiem jest Shankouclava shankouense z dolnokambryjskich łupków Maotianshan w wiosce Shankou, Anning, niedaleko Kunming ( Chiny Południowe ). Istnieje również powszechna bioimmuracja ( Catellocaula vallata ) możliwej osłonicy znalezionej w szkieletach mszywiołów górnego ordowiku w górnych środkowo-zachodnich Stanach Zjednoczonych.
Trzy gatunki enigmatyczne stwierdzono również z ediakarska okresu - Ausia fenestrata z Grupy Nama z Namibii , worek-jak Yarnemia acidiformis , a jeden z drugim nowym Ausia -jak rodzaju z Onega Półwyspie północnej Rosji , Burykhia hunti . Wyniki nowego badania wykazały możliwe powinowactwo tych organizmów Ediacaran do ascydów. Ausia i Burykhia żyły w płytkich wodach przybrzeżnych nieco ponad 555 do 548 milionów lat temu i uważa się, że są najstarszym dowodem na rodowód strunowców metazoan. Rosyjska skamielina prekambryjska Yarnemia została zidentyfikowana jako osłona tylko wstępnie, ponieważ jej skamieliny nie są tak dobrze zachowane jak te z Ausia i Burykhia , więc ta identyfikacja została zakwestionowana.
Skamieliny osłonic są rzadkie, ponieważ ich ciała rozkładają się wkrótce po śmierci, ale w niektórych rodzinach osłonic występują mikroskopijne spikule, które mogą być zachowane jako mikroskamieniałości. Te kolce były czasami znajdowane w skałach jurajskich i późniejszych, ale ponieważ niewielu paleontologów je zna, mogły być mylone z kolcami gąbczastymi .
Badania hybrydyzacji
W badaniu molekularnym obejmującym wiele taksonów z 2010 r. sugerowano, że żachwy są potomkami hybrydy między strunowcem a przodkiem protostomy . Badanie to opierało się na podejściu opartym na podziale kwartetu, zaprojektowanym w celu ujawnienia zdarzeń horyzontalnego transferu genów między typami metazoan.
Anatomia
Forma ciała
Kolonie osłonic występują w różnych formach i różnią się stopniem, w jakim poszczególne organizmy, zwane zooidami , integrują się ze sobą. W najprostszych systemach poszczególne zwierzęta są szeroko oddzielone, ale połączone ze sobą poziomymi połączeniami zwanymi rozłogami , które rosną wzdłuż dna morskiego. Inne gatunki mają zooidy zbliżające się do siebie w kępkach lub zgrupowane razem i dzielące wspólną podstawę. Najbardziej zaawansowane kolonie obejmują integrację zooidów we wspólną strukturę otoczoną tuniką. Mogą one mieć oddzielne syfony policzkowe i pojedynczy syfon centralny przedsionkowy i mogą być zorganizowane w większe systemy z setkami jednostek w kształcie gwiazdy. Często zooidy w kolonii są małe, ale bardzo liczne, a kolonie mogą tworzyć duże, inkrustowane lub matowe łaty.
Budowa ciała
Zdecydowanie największą klasą osłonic jest Ascidiacea . Ciało workowatego otoczone jest testem lub tuniką, od której podtyp wywodzi swoją nazwę. Grubość ta różni się w zależności od gatunku, ale może być twarda, przypominająca chrząstkę, cienka i delikatna lub przezroczysta i galaretowata. Tunika składa się z białek i węglowodanów złożonych oraz zawiera tunicinę , odmianę celulozy. Tunika jest wyjątkowa wśród egzoszkieletów bezkręgowców, ponieważ może rosnąć wraz z powiększaniem się zwierzęcia i nie musi być okresowo zrzucana. Wewnątrz tuniki znajduje się ściana ciała lub płaszcz złożony z tkanki łącznej , włókien mięśniowych , naczyń krwionośnych i nerwów . W ścianie ciała znajdują się dwa otwory: syfon policzkowy u góry, przez który woda wpływa do wnętrza, oraz syfon przedsionkowy po stronie brzusznej, przez który jest odprowadzana. Duża część gardła zajmuje większość wnętrza ciała. Jest to rurka mięśniowa łącząca otwór policzkowy z resztą jelita. Na brzusznej powierzchni ma bruzdkowany rowek zwany endostylem , który wydziela śluzową siatkę, która zbiera cząstki pokarmu i jest nawinięta na grzbietowej stronie gardła. Przełyk na dolnym końcu gardła łączy go z pętlą jelita, która kończy się w pobliżu syfonu przedsionkowego. Ściany gardła są przedziurawione kilkoma pasmami szczelin, zwanych stygmatami, przez które woda przedostaje się do otaczającej, wypełnionej wodą jamy, przedsionka. Jest to poprzecinane różnymi podobnymi do sznurów krezkami, które wystają z płaszcza i zapewniają wsparcie dla gardła, zapobiegając jego zapadaniu się, a także podtrzymują inne narządy.
Sprzągle , drugi główny klasa osłonic, charakteryzuje się wolnym pływanie, jednostek pelagicznych. Wszyscy są filtratorami używającymi śluzu gardłowego do chwytania ofiary. W pyrosomes są bioluminous osłonic Colonial z wydrążonej cylindrycznej struktury. Syfony policzkowe znajdują się na zewnątrz, a przedsionkowe wewnątrz. Znanych jest około 10 gatunków, a wszystkie występują w tropikach. 23 gatunki doliolidów są małe, przeważnie poniżej 2 cm (0,79 cala) długości. Są samotni, mają dwa syfony na przeciwległych końcach ich beczkowatych ciał i pływają dzięki napędowi odrzutowemu. 40 gatunków salp jest również małych, poniżej 4 cm (1,6 cala) długości i znajduje się w wodach powierzchniowych zarówno ciepłych, jak i zimnych mórz. Poruszają się również dzięki napędowi odrzutowemu i często tworzą długie łańcuchy, pączkując nowe osobniki.
Trzecia klasa, Larvacea (lub Appendicularia), jest jedyną grupą osłonic, która zachowuje swoje cechy strunowców w stanie dorosłym, będąc produktem rozległej neotenii . 70 gatunków larw powierzchownie przypomina larwy kijanki płazów, chociaż ogon jest ustawiony pod kątem prostym do ciała. Struny grzbietowej jest zachowana, a zwierzęta, przeważnie poniżej 1 cm, są napędzane przez pofalowania ogona. Wydzielają zewnętrzną sieć śluzową zwaną domem, która może je całkowicie otaczać i bardzo skutecznie wychwytuje cząsteczki planktonowe.
Fizjologia i anatomia wewnętrzna
Podobnie jak wszystkie inne strunowce , osłonice mają strunę grzbietową we wczesnym rozwoju, ale jest ona tracona do czasu zakończenia metamorfozy. Jako członkowie Chordata są prawdziwymi celomatami z endodermą , ektodermą i mezodermą , ale nie rozwijają bardzo wyraźnych jam ciała celomicznego , jeśli w ogóle. Niezależnie od tego, czy to zrobią, czy nie, pod koniec rozwoju larwalnego pozostają tylko jamy osierdzia , nerek i gonad dorosłych. Poza sercem , gonadami i gardłem (lub workiem skrzelowym), narządy są otoczone błoną zwaną nasierdziem , która jest otoczona mezenchymem przypominającym galaretkę . Osłonice rozpoczynają życie w ruchomym stadium larwalnym przypominającym kijankę. Mniejszość gatunków, te z Larvacea , zachowuje ogólną formę larwalną przez całe życie, ale większość Tunicata bardzo szybko osiedla się i przyczepia się do odpowiedniej powierzchni, później rozwija się w beczkowatą i zwykle osiadłą postać dorosłą. Sprzągle są jednak pelagicznych przez całe życie i może mieć skomplikowane cykle.
Osłonki mają dobrze rozwinięte serce i układ krążenia . Serce to podwójna rurka w kształcie litery U umieszczona tuż pod jelitem. Naczynia krwionośne to proste rurki tkanki łącznej, a ich krew ma kilka rodzajów ciałek . Krew może wydawać się bladozielona, ale nie jest to spowodowane obecnością barwników układu oddechowego, a tlen jest transportowany rozpuszczony w osoczu . Dokładne szczegóły układu krążenia są niejasne, ale jelita, gardło, skrzela, gonady i układ nerwowy wydają się być ułożone szeregowo, a nie równolegle, jak to ma miejsce u większości innych zwierząt. Co kilka minut serce przestaje bić, a następnie uruchamia się ponownie, pompując płyn w odwrotnym kierunku.
Krew osłonowa ma kilka niezwykłych cech. W niektórych gatunkach Ascidiidae i Perophoridae zawiera on wysokie stężenia metali przejściowych wanadu i białek związanych z wanadem w wakuolach w komórkach krwi zwanych wanadocytami . Niektóre osłonice mogą skoncentrować wanad do poziomu dziesięć milionów razy większego niż otaczająca woda morska. Jest przechowywany w formie utlenienia +3, która wymaga pH poniżej 2 dla stabilności, a to jest osiągane przez wakuole zawierające również kwas siarkowy . Wanadocyty są później osadzane tuż pod zewnętrzną powierzchnią tuniki, gdzie uważa się, że ich obecność odstrasza drapieżniki , chociaż nie jest jasne, czy jest to spowodowane obecnością metalu, czy niskim pH. Inne gatunki osłonic koncentrują lit , żelazo , niob i tantal , które mogą pełnić podobną funkcję. Inne gatunki osłonic wytwarzają niesmaczne związki organiczne jako chemiczna obrona przed drapieżnikami.
Osłonice nie mają podobnych do nerki narządów metanefrydalnych typowych dla deuterostomów . Większość z nich nie ma struktur wydalniczych, ale polega na dyfuzji amoniaku w ich tkankach, aby pozbyć się odpadów azotowych, chociaż niektóre mają prosty system wydalniczy. Typowy narząd nerkowy to masa dużych pęcherzyków o przezroczystych ścianach, które zajmują pętlę odbytniczą, a struktura nie ma przewodu. Każdy pęcherzyk jest pozostałością części prymitywnego celomu, a jego komórki pobierają odpady azotowe z krążącej krwi. Gromadzą odpady wewnątrz pęcherzyków w postaci kryształów moczanów i nie mają żadnych oczywistych sposobów na pozbycie się materiału podczas swojego życia.
Dorosłe osłonice mają pusty zwój mózgowy, odpowiednik mózgu, oraz pustą strukturę znaną jako gruczoł nerwowy. Oba pochodzą z cewy nerwowej zarodka i znajdują się między dwoma syfonami. Nerwy wyrastają z dwóch końców zwoju; te z przedniego końca unerwiają syfon policzkowy, a te z tylnego końca zaopatrują resztę ciała, syfon przedsionkowy, narządy, jelito i mięśnie ściany ciała. Nie ma narządów zmysłów, ale są komórki czuciowe na syfonach, mackach policzkowych iw przedsionku.
Tunikaty są niezwykłe wśród zwierząt, ponieważ wytwarzają dużą część swojej tuniki i inne struktury w postaci celulozy . Produkcja celulozy u zwierząt jest tak niezwykła, że początkowo niektórzy badacze zaprzeczali jej obecności poza roślinami, ale później okazało się, że osłonice posiadają funkcjonalny enzym syntetyzujący celulozę , kodowany przez gen przeniesiony poziomo z bakterii. Kiedy w 1845 roku Carl Schmidt po raz pierwszy ogłosił obecność w testach niektórych ascydów substancji bardzo podobnej do celulozy, nazwał ją „tunicyną”, ale obecnie jest ona uznawana raczej za celulozę niż jakąkolwiek alternatywną substancję.
Oikopleura cophocerca w swoim „domu”. Strzałki wskazują ruch wody i (x) boczne, siatkowe części domu.
Fluorescencyjne żłobieki morskie, Rhopalaea crassa .
_cophocerca_001.png)
_(4_cm).png)
Karmienie
Prawie wszystkie osłonice są podajnikami zawiesinowymi , wychwytującymi cząsteczki planktonowe poprzez filtrowanie wody morskiej przez ich ciała. Ascydia są typowe dla ich procesów trawiennych, ale inne osłonice mają podobny system. Woda jest wciągana do organizmu przez syfon policzkowy w wyniku działania rzęsek wyściełających szczeliny skrzelowe. Aby uzyskać wystarczającą ilość pożywienia, przeciętny ascydianin musi przetworzyć jedną objętość wody w organizmie na sekundę. Jest on przeciągany przez siatkę wyściełającą gardło, która jest stale wydzielana przez endostyl. Siatka składa się z lepkich nitek śluzu z otworami o średnicy około 0,5 µm, które mogą zatrzymywać cząsteczki planktonowe, w tym bakterie . Siatkę zwija się po grzbietowej stronie gardła i wraz z uwięzionymi cząstkami wciąga do przełyku . Jelito ma kształt litery U i jest również rzęskowe, aby przenieść zawartość. Żołądek to powiększony obszar w najniższej części zgięcia w kształcie litery U. Tutaj wydzielane są enzymy trawienne , a gruczoł odźwiernikowy dodaje kolejne wydzieliny. Po strawieniu pokarm jest przemieszczany przez jelita , gdzie następuje wchłanianie, oraz odbytnicę , gdzie niestrawione resztki są formowane w granulki lub sznurki kałowe . Odbyt otwiera się na grzbietowej lub steku część peribranchial jamy blisko przedsionka syfonu. Tutaj kał jest wychwytywany przez stały strumień wody, który odprowadza nieczystości na zewnątrz. Zwierzę orientuje się na prąd w taki sposób, że syfon policzkowy jest zawsze pod prąd i nie wciąga zanieczyszczonej wody.
Niektóre ascydy żyjące na miękkich osadach są detrytożercami . Kilka gatunków głębinowych, takich jak Megalodicopia hians , jest drapieżnikami typu „siedź i czekaj” , chwytając drobne skorupiaki, nicienie i inne małe bezkręgowce za pomocą muskularnych płatów otaczających ich syfony policzkowe. Niektóre gatunki tropikalne z rodziny Didemnidae mają w swoich tunikach symbiotyczne zielone algi lub cyjanobakterie , a jeden z tych symbiontów, Prochoron , jest unikalny dla osłonic. Zakłada się, że gospodarz ma dostęp do nadmiaru produktów fotosyntetycznych .
Koło życia
Ascydy są prawie wszystkimi hermafrodytami i każdy ma pojedynczy jajnik i jądro, albo w pobliżu jelita, albo na ścianie ciała. U niektórych samotnych gatunków plemniki i jajeczka są wyrzucane do morza, a larwy są planktoniczne . U innych, zwłaszcza gatunków kolonialnych, plemniki są uwalniane do wody i wciągane do przedsionków innych osobników wraz z dopływającym prądem wody. Odbywa się tu zapłodnienie i wysiadywanie jaj przez ich wczesne stadia rozwojowe. Niektóre formy larwalne przypominają prymitywne strunowce ze struną grzbietową (prętem usztywniającym) i powierzchownie przypominają małe kijanki . Pływają one przez falowanie ogona i mogą mieć proste oko, ocellus i organ równoważący, statocystę .
Gdy larwa gatunku bezszypułkowego jest wystarczająco rozwinięta, znajduje odpowiednią skałę i cementuje się w miejscu. Forma larwalna nie jest zdolna do żerowania, chociaż może mieć szczątkowy układ pokarmowy i jest tylko mechanizmem dyspersji. Podczas metamorfozy zachodzi wiele fizycznych zmian w ciele osłony , z których jedną z najważniejszych jest redukcja zwoju mózgowego, który kontroluje ruch i jest odpowiednikiem mózgu kręgowców. Stąd bierze się powszechne powiedzenie, że żachwa „zjada swój własny mózg”. Jednak osoba dorosła posiada zwój mózgowy, który może być nawet większy niż w stadium embrionalnym, więc naukowa słuszność tego żartu jest wątpliwa. W niektórych klasach osobniki dorosłe pozostają pelagiczne (pływając lub dryfując na otwartym morzu), chociaż ich larwy przechodzą podobne metamorfozy w większym lub mniejszym stopniu. Formy kolonialne również zwiększają rozmiar kolonii, pączkując nowe osobniki, aby dzielić tę samą tunikę.
Kolonie pirosomów rosną przez pączkowanie nowych zooidów w pobliżu tylnego końca kolonii. Rozmnażanie płciowe rozpoczyna się w zooidzie z wewnętrznie zapłodnioną komórką jajową. To rozwija się bezpośrednio w oozooid bez jakiejkolwiek pośredniej formy larwalnej. To pączkuje przedwcześnie, tworząc cztery blastozooidy, które oddzielają się w jedną jednostkę, gdy ooozoid rozpada się. Syfon przedsionkowy oozoidu staje się syfonem wydechowym dla nowej, czterozooidowej kolonii.
Doliolidy mają bardzo złożony cykl życiowy, który obejmuje różne zooidy o różnych funkcjach. Rozmnażający się płciowo członkowie kolonii są znani jako gonozooidy. Każdy z nich jest hermafrodytą, którego jajeczka są zapładniane przez plemniki innego osobnika. Gonozooid jest żyworodny i początkowo rozwijający się zarodek żywi się swoim woreczkiem żółtkowym, zanim zostanie wypuszczony do morza jako swobodnie pływająca, podobna do kijanki larwa. Podlega on metamorfozie w słupie wody w oozooid. Jest to znane jako „pielęgniarka”, ponieważ rozwija ogon zooidów wytwarzanych przez pączkowanie bezpłciowo . Niektóre z nich znane są jako trofozooidy, pełnią funkcję odżywczą i są ułożone w boczne rzędy. Inne są forozoidami , pełnią funkcję transportową i są ułożone w jednym środkowym rzędzie. Inne zooidy łączą się z forozoidami, które następnie odłączają się od pielęgniarki. Te zooidy rozwijają się w gonozooidy, a kiedy są dojrzałe, oddzielają się od forozoidów, aby żyć niezależnie i rozpoczynać cykl od nowa. Tymczasem forozoidy spełniły swoje zadanie i rozpadły się. Faza bezpłciowa w cyklu życiowym umożliwia bardzo szybkie rozmnażanie się doliolida w sprzyjających warunkach.
Salps mają również złożony cykl życiowy z naprzemiennymi pokoleniami . W fazie historii życia samotnika oozoid rozmnaża się bezpłciowo , tworząc łańcuch dziesiątek lub setek pojedynczych zooidów, pączkując wzdłuż długości stolona . Łańcuch salps to „zagregowana” część cyklu życia. Zbiorcze osobniki, znane jako blastozooidy, pozostają połączone ze sobą podczas pływania i karmienia oraz rosną. Blastozooidy są kolejnymi hermafrodytami . W każdym jajeczko jest zapłodnione wewnętrznie przez plemnik z innej kolonii. Jajo rozwija się w worku lęgowym wewnątrz blastozooidu i ma połączenie łożyskowe z krążącą krwią swojej „pielęgniarki”. Kiedy wypełnia ciało blastozooidu, jest uwalniany, aby rozpocząć niezależne życie oozooidu.
Larwy rozmnażają się tylko płciowo . Są to hermafrodyty wystające , z wyjątkiem Oikopleura dioica, która jest gonochoryczna , a larwa przypomina larwę kijanki ascydów. Gdy pień jest w pełni rozwinięty, larwa przechodzi „przesunięcie ogona”, w którym ogon przesuwa się z pozycji tylnej do pozycji brzusznej i skręca o 90° względem tułowia. Larwa składa się z małej, stałej liczby komórek i rośnie przez ich powiększanie, a nie przez podział komórek. Rozwój jest bardzo szybki i zajmuje tylko siedem godzin, zanim zygota przekształci się w młodocianego budującego dom, który zaczyna się żerować.
Podczas rozwoju embrionalnego osłonice wykazują zdeterminowane rozszczepienie , w którym los komórek jest ustalany wcześnie ze zmniejszoną liczbą komórek i szybko ewoluującymi genomami . W przeciwieństwie do tego, amphioxus i kręgowce wykazują determinację komórkową stosunkowo późno w rozwoju, a rozszczepienie komórek jest nieokreślone. Ewolucja genomu z amphioxus i kręgowców jest stosunkowo powolne.
Promocja out-crossingu
Ciona intestinalis (klasa Ascidiacea) jest hermafrodytą, która niemal równocześnie uwalnia plemniki i komórki jajowe do otaczającej wody morskiej. Jest samosterylny, dlatego został wykorzystany do badań nad mechanizmem samoniezgodności. Cząsteczki samo/nierozpoznania odgrywają kluczową rolę w procesie interakcji między plemnikiem a żółtkiem jaja. Wydaje się, że rozpoznawanie siebie/braku siebie u ascydów, takich jak C. intestinalis, jest mechanistycznie podobne do systemówsamoniezgodnościu roślin kwitnących. Samoniezgodność sprzyja krzyżowaniu, a zatem zapewnia adaptacyjną przewagę w każdym pokoleniu maskowania szkodliwych mutacji recesywnych (tj. komplementacji genetycznej) i unikania depresji wsobnej .
Botryllus schlosseri (klasa Ascidiacea) jest osłonicą kolonialną, członkiem jedynej grupy strunowców zdolnych do rozmnażania się zarówno płciowo, jak i bezpłciowo. B. schlosseri jest sekwencyjną (protogyniczną) hermafrodytą, aw kolonii jajeczkowanie jajeczek następuje na około dwa dni przed szczytem emisji plemników. W ten sposób unika się samozapłodnienia i faworyzuje krzyżowe zapłodnienie. Chociaż można tego uniknąć, u B. schlosseri nadal możliwe jest samozapłodnienie. Jaja zapłodnione przez siebie rozwijają się ze znacznie większą częstością anomalii w czasie rozszczepiania niż jaja zapłodnione krzyżowo (23% vs. 1,6%). Również istotnie niższy odsetek larw pochodzących z samozapłodnionych jaj ulega metamorfozie, a wzrost kolonii pochodzących z ich metamorfozy jest znacznie niższy. Wyniki te sugerują, że samozapłodnienie powoduje depresję inbredową związaną z deficytami rozwojowymi, które są prawdopodobnie spowodowane ekspresją szkodliwych mutacji recesywnych.
Modelowa osłona
Oikopleura dioica (klasa Appendicularia ) jestorganizmem semelparoidalnym , rozmnażającym się tylko raz w życiu. Wykorzystuje oryginalną strategię reprodukcyjną, w której cała żeńska linia zarodkowa jest zawarta w jajniku, który jest pojedynczą gigantyczną wielojądrową komórką zwaną „koenocystą”. O. dioica może być utrzymywana w hodowli laboratoryjnej i cieszy się coraz większym zainteresowaniem jako organizm modelowy ze względu na jego filogenetyczną pozycję w najbliższej grupie siostrzanej kręgowców .
Gatunki inwazyjne
W ciągu ostatnich kilku dekad osłonice (zwłaszcza z rodzajów Didemnum i Styela ) atakowały wody przybrzeżne w wielu krajach. Tunicate dywan ( didemnum vexillum ) przejęła 6,5 mil kwadratowych (17 km 2 ) obszar dna morskiego na Georges Banku u wybrzeży północno-wschodniej części Ameryki Północnej, obejmujące kamienie, małże i inne obiekty stacjonarne w gęstą matę. D. vexillum , Styela clava i Ciona savignyi pojawiły się i rozwijają się w Puget Sound i Hood Canal na północno-zachodnim Pacyfiku .
Inwazyjne osłonice zwykle pojawiają się na kadłubach statków jako organizmy porastające , ale mogą być również wprowadzane jako larwy do wody balastowej . Innym możliwym sposobem wprowadzenia są muszle mięczaków sprowadzanych do hodowli morskiej. Aktualne badania wskazują, że wiele osłonic, które wcześniej uważano za rodzime dla Europy i obu Ameryk, jest w rzeczywistości najeźdźcami. Niektóre z tych inwazji mogły mieć miejsce wieki, a nawet tysiące lat temu. Na niektórych obszarach osłonice okazują się stanowić poważne zagrożenie dla działalności akwakultury .
Używanie przez ludzi
Zastosowania medyczne
Osłonice zawierają wiele potencjalnie użytecznych związków chemicznych , w tym:
- Didemniny , skuteczne przeciwko różnym typom nowotworów , jako leki przeciwwirusowe i immunosupresyjne
- Aplidyna , didemnina skuteczna przeciwko różnym typom raka; od końca stycznia 2021 r. przechodzi badania III fazy w leczeniu COVID-19
- Trabektedyna , kolejna didemnina skuteczna przeciwko różnym typom raka
Osłonice są w stanie korygować własne nieprawidłowości komórkowe przez szereg pokoleń, a podobny proces regeneracyjny może być możliwy u ludzi. Mechanizmy leżące u podstaw tego zjawiska mogą prowadzić do wglądu w potencjał komórek i tkanek do przeprogramowania i regeneracji uszkodzonych narządów ludzkich.
Jako jedzenie?
Różne gatunki Ascidiacea są spożywane jako żywność na całym świecie. Piure ( Pyura chilensis ) jest używany w kuchni Chile , zarówno surowców oraz w gulaszu z owoców morza. W Japonii i Korei głównym spożywanym gatunkiem jest ananas morski ( Halocynthia roretzi ). Uprawiana jest na wiszących sznurach z liści palmowych . W 1994 roku wyprodukowano ponad 42 000 ton, ale od tego czasu wśród hodowlanych żachw (tuniki stają się miękkie) doszło do masowej śmiertelności, a w 2004 roku wyprodukowano tylko 4500 ton.
Inne zastosowania
Trwają badania nad wykorzystaniem osłonic jako źródła biopaliwa . Ściany ciała z celulozy można rozbić i przekształcić w etanol , a inne części zwierzęcia są bogate w białko i można je przekształcić w paszę dla ryb. Hodowla osłonic na dużą skalę może być możliwa, a ekonomia tego jest atrakcyjna. Ponieważ osłonice mają niewiele drapieżników, ich usunięcie z morza może nie mieć znaczących skutków ekologicznych. Ponieważ ich produkcja odbywa się na morzu, ich produkcja nie konkuruje z produkcją żywności, podobnie jak uprawa roślin lądowych na potrzeby projektów biopaliwowych.
Niektóre osłonice są wykorzystywane jako organizmy modelowe . Do badań rozwojowych stosowano Ciona intestinalis i Ciona savignyi . Zsekwencjonowano genomy mitochondrialne i jądrowe obu gatunków. Genom jądrowy wyrostka robaczkowego Oikopleura dioica wydaje się być jednym z najmniejszych wśród metazoan, a gatunek ten został wykorzystany do badania regulacji genów oraz ewolucji i rozwoju strunowców.
Zobacz też
- Vetulicolia – akordy koronowo-grupowe, które są prawdopodobnie siostrzaną grupą współczesnych osłonic
- Donald I. Williamson – twierdził, że hybrydyzacja