kręgowiec -Vertebrate

Kręgowiec
Przedział czasowy:
kambr Etap 3współczesność ,
518–0  Ma
Kręgowce 002.png
Przykłady kręgowców: Acipenser oxyrinchus ( Actinopterygii ), słoń afrykański ( Tetrapoda ), żarłacz tygrysi ( Chondrichthyes ) i minóg rzeczny ( Agnatha ).
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Animalia
supertyp: Deuterostomia
Gromada: struny
Klad : zapachy
podtyp: Kręgowce
J-B. Lamarcka , 1801
Infrafila
Synonimy

Ossea Batsch, 1788

Kręgowce ( / v ɜːr t ə b r ɪ t s , - ˌ b r t s / ) obejmują wszystkie taksony zwierząt w obrębie podtypu Vertebrata ( / ˌ v ɜːr t ə b r t ə / ) ( akordy z kręgosłupem ), w tym wszystkich ssaków , ptaków , gadów , płazów i ryb . Kręgowce stanowią przytłaczającą większość rodzaju Chordata , z obecnie opisanymi około 69 963 gatunkami . Kręgowce obejmują takie grupy jak:

Istniejące kręgowce mają różne rozmiary, od gatunku żaby Paedophryne amauensis , zaledwie 7,7 mm (0,30 cala), do płetwal błękitny , na wysokości do 33 m (108 stóp). Kręgowce stanowią mniej niż pięć procent wszystkich opisanych gatunków zwierząt ; reszta to bezkręgowce , które nie mają kręgosłupa .

Kręgowce tradycyjnie obejmują śluzice , które nie mają właściwych kręgów z powodu ich utraty w ewolucji, chociaż mają ich najbliżsi żyjący krewni, minogi . Śluzica ma jednak czaszkę . Z tego powodu podtyp kręgowców jest czasami określany jako „ Craniata ” podczas omawiania morfologii. Analiza molekularna od 1992 roku sugeruje, że śluzice są najbliżej spokrewnione z minogami , podobnie jak kręgowce w sensie monofiletycznym . Inni uważają je za siostrzaną grupę kręgowców z taksonu pospolitego craniata.

Etymologia

Słowo kręgowiec pochodzi od łacińskiego słowa kręgowiec ( Pliniusz ), oznaczającego staw kręgosłupa.

Kręgowiec pochodzi od słowa kręg , który odnosi się do dowolnej kości lub segmentu kręgosłupa .

Anatomia i morfologia

Wszystkie kręgowce są zbudowane zgodnie z podstawowym planem strunowców : sztywny pręt biegnący przez całą długość zwierzęcia (kręgosłup i/lub struna grzbietowa ), z wydrążoną rurką tkanki nerwowej ( rdzeń kręgowy ) powyżej i przewodem pokarmowym poniżej.

U wszystkich kręgowców usta znajdują się na przednim końcu zwierzęcia lub tuż pod nim, podczas gdy odbyt otwiera się na zewnątrz przed końcem ciała. Pozostała część ciała ciągnąca się za odbytem tworzy ogon z kręgami i rdzeniem kręgowym, ale bez jelit.

Kręgosłup

Z jednym tylko wyjątkiem śluzicy , charakterystyczną cechą kręgowca jest kręgosłup , w którym struna grzbietowa (sztywny pręt o jednolitym składzie) występująca we wszystkich strunowcach została zastąpiona przez segmentowaną serię sztywniejszych elementów (kręgów) oddzielonych ruchomymi stawy (krążki międzykręgowe, wywodzące się embrionalnie i ewolucyjnie ze struny grzbietowej). Śluzica to jedyny zachowany kręgowiec, którego struna grzbietowa nie jest zintegrowana z kręgosłupem.

Jednak kilka kręgowców wtórnie utraciło tę anatomię, zachowując strunę grzbietową w wieku dorosłym, na przykład jesiotr i koelakanta . Kręgowce szczękowe charakteryzują się parzystymi wyrostkami (płetwami lub nogami, które mogą zostać wtórnie utracone), ale ta cecha nie jest wymagana, aby zwierzę było kręgowcem.

Skamieniały szkielet (odlew) Diplodocus carnegii , przedstawiający skrajny przykład kręgosłupa charakterystycznego dla kręgowców.

Skrzela

Łuki skrzelowe noszące skrzela u szczupaka

Wszystkie podstawowe kręgowce oddychają skrzelami . Skrzela są noszone tuż za głową, granicząc z tylnymi krawędziami szeregu otworów od gardła na zewnątrz. Każda blaszka jest podtrzymywana przez chrzęstny lub kostny łuk skrzelowy . Kościste ryby mają trzy pary łuków, ryby chrzęstne mają od pięciu do siedmiu par, podczas gdy prymitywne ryby bezszczękowe mają siedem. Przodek kręgowców bez wątpienia miał więcej łuków niż to, ponieważ niektórzy z ich krewnych strunowców mają ponad 50 par skrzeli.

U płazów i niektórych prymitywnych ryb kostnoszkieletowych larwy mają zewnętrzne skrzela , odchodzące od łuków skrzelowych. W wieku dorosłym ulegają one zmniejszeniu, a ich funkcję przejmują właściwe skrzela u ryb i płuca u większości płazów. Niektóre płazy zachowują zewnętrzne skrzela larwalne w wieku dorosłym, a złożony system skrzeli wewnętrznych , jak widać u ryb, najwyraźniej został nieodwracalnie utracony na bardzo wczesnym etapie ewolucji czworonogów .

Podczas gdy bardziej zaawansowane kręgowce nie mają skrzeli, łuki skrzelowe tworzą się podczas rozwoju płodowego i stanowią podstawę podstawowych struktur, takich jak szczęki , tarczyca , krtań , kolumna (odpowiadająca strzemiączku u ssaków ) oraz u ssaków młoteczek i kowadełko .

Ośrodkowy układ nerwowy

Centralny układ nerwowy kręgowców opiera się na wydrążonym przewodzie nerwowym biegnącym wzdłuż zwierzęcia. Szczególnie ważna i unikalna dla kręgowców jest obecność komórek grzebienia nerwowego . Są to progenitory komórek macierzystych i mają kluczowe znaczenie dla koordynowania funkcji składników komórkowych. Komórki grzebienia nerwowego migrują przez ciało z rdzenia nerwowego podczas rozwoju i inicjują tworzenie zwojów nerwowych i struktur, takich jak szczęki i czaszka.

Kręgowce są jedyną grupą akordów z cefalizacją nerwową , koncentracją funkcji mózgu w głowie. Niewielki obrzęk przedniego końca rdzenia nerwowego znajduje się w lancecie , strunie, chociaż brakuje mu oczu i innych złożonych narządów zmysłów , porównywalnych do tych u kręgowców. Inne akordy nie wykazują tendencji do cefalizacji.

Obwodowy układ nerwowy rozgałęzia się od rdzenia nerwowego, aby unerwić różne układy. Przedni koniec rurki nerwowej jest rozszerzony przez pogrubienie ścian i rozszerzenie kanału środkowego rdzenia kręgowego do trzech pierwotnych pęcherzyków mózgowych: przodomózgowia (przodomózgowia), śródmózgowia (śródmózgowia) i rombomózgowia (tyłomózgowia), dalej zróżnicowane w różne grupy kręgowców. Wokół wyrostków śródmózgowia, z wyjątkiem śluzicy , tworzą się dwa boczne oczy , chociaż może to być strata wtórna. Przodomózgowie jest dobrze rozwinięte i podzielone u większości czworonogów , podczas gdy śródmózgowie dominuje u wielu ryb i niektórych salamandrów . Pęcherzyki przodomózgowia są zwykle sparowane, dając początek półkulom, takim jak półkule mózgowe u ssaków .

Wynikająca z tego anatomia ośrodkowego układu nerwowego, z pojedynczym wydrążonym przewodem nerwowym zwieńczonym serią (często sparowanych) pęcherzyków, jest unikalna dla kręgowców. Wszystkie bezkręgowce z dobrze rozwiniętymi mózgami, takie jak owady , pająki i kałamarnice , mają brzuszny, a nie grzbietowy system zwojów , z rozszczepionym pniem mózgu biegnącym po obu stronach jamy ustnej lub jelit.

Podpisy molekularne

Oprócz cech morfologicznych stosowanych do definiowania kręgowców (tj. obecności struny grzbietowej, rozwoju kręgosłupa ze struny grzbietowej, rdzenia nerwu grzbietowego, skrzeli gardłowych, ogona za odbytem itp.), markery molekularne znane jako zidentyfikowano konserwatywne indele sygnaturowe (CSI) w sekwencjach białkowych, które zapewniają kryteria rozróżniające dla podtypu kręgowców. Konkretnie, 5 CSI w następujących białkach: czynnik wydłużania syntezy białek 2 (EF-2), eukariotyczny czynnik inicjacji translacji 3 (eIF3), kinaza adenozynowa (AdK) i białko związane z hydrolazą końca karboksylowego ubikwityny są wspólne wyłącznie dla wszystkich kręgowców i niezawodnie odróżniają je od wszystkich innych metazoan . Przewiduje się, że CSI w tych sekwencjach białkowych mają ważną funkcjonalność u kręgowców.

Specyficzny związek między kręgowcami a osłonicami jest również silnie wspierany przez dwa CSI znalezione w białkach Rrp44 (związanych z kompleksem egzosomów ) i palmitoilotransferazie serynowej , które są wspólne wyłącznie dla gatunków z tych dwóch podtypów, ale nie głowonogłowców , co wskazuje, że kręgowce są bliżej spokrewnione z Osłonki niż cefalochordy .

Historia ewolucyjna

Relacje zewnętrzne

Pierwotnie „hipoteza Notochordata” sugerowała, że ​​Cephalochordata jest taksonem siostrzanym Craniata (Vertebrata). Grupa ta, zwana Notochordata, została umieszczona jako grupa siostrzana Tunicata ( Urochordata). Chociaż była to kiedyś wiodąca hipoteza, badania od 2006 roku analizujące duże zbiory danych sekwencjonowania silnie potwierdzają Olfactores (osłonice + kręgowce) jako klad monofiletyczny oraz umieszczenie Cephalochordata jako grupy siostrzanej do Olfactores (znanej jako „ hipoteza Olfactores ”). Jako akordy wszystkie one dzielą obecność struny grzbietowej , przynajmniej na pewnym etapie ich cyklu życiowego.

Poniższy kladogram podsumowuje systematyczne relacje między Olfactores (kręgowcami i osłonicami) a Cephalochordata.

 struny 
zapachy
 Craniata 

 Kręgowce Haikouichthys4.png

 Tunicata / Urochordata ( tryskacze morskie , salpy , larwySchemat salpy.png

 Cephalochordata 

 Amphioxiformes (lancety) Branchiostoma lanceolatum (Amphioxus lanceolatus).png

Pierwsze kręgowce

Wczesny kręgowiec Haikouichthys

Kręgowce powstały podczas eksplozji kambryjskiej , która spowodowała wzrost różnorodności organizmów. Najwcześniejsze znane kręgowce należą do fauny i flory Chengjiang i żyły około 518 milionów lat temu. Należą do nich Haikouichthys , Myllokunmingia , Zhongjianichthys i prawdopodobnie Haikouella . W przeciwieństwie do innej fauny, która dominowała w kambrze, grupy te miały podstawowy plan ciała kręgowców: strunę grzbietową, prymitywne kręgi oraz dobrze zarysowaną głowę i ogon. Wszystkim tym wczesnym kręgowcom brakowało szczęk w zdrowym rozsądku i polegały one na żerowaniu przez filtr w pobliżu dna morskiego. Grupa kręgowców o niepewnej filogenezie, małe konodonty podobne do węgorzy , jest znana z mikroskamieniałości ich sparowanych segmentów zębów od późnego kambru do końca triasu.

Od ryb po płazy

Acanthostega , podobny do ryby wczesny labiryntodont .

Pierwsze kręgowce szczękowe mogły pojawić się w późnym ordowiku (~ 445 milionów lat temu) i stały się powszechne w dewonie , często znanym jako „epoka ryb”. Dwie grupy ryb kostnoszkieletowych , actinopterygii i sarcopterygii , wyewoluowały i stały się powszechne. Dewon był także świadkiem upadku praktycznie wszystkich bezszczękowych ryb, z wyjątkiem minoga i śluzicy, a także placodermi , grupy ryb pancernych, która dominowała przez cały ten okres od późnego syluru , a także wielkoraki , dominujące zwierzęta poprzedniego Silurian i anomalocarids . W połowie dewonu kilka susz i zdarzeń beztlenowych, a także konkurencja oceaniczna doprowadzą linię sarcopterygii do opuszczenia wody, ostatecznie osadzając się jako ziemskie czworonogi w kolejnym karbonie .

Kręgowce mezozoiczne

Amnioty rozgałęziły się od amfibijnych czworonogów na początku karbonu . Owodniaki synapsydów dominowały w późnym paleozoiku, permie , podczas gdy owodniowce diapsydów dominowały w mezozoiku . W morzu dominowały teleoste i rekiny . Synapsydy mezotermiczne zwane cynodontami dały początek ssakom endotermicznym , a diapsydy zwane dinozaurami ostatecznie dały początek ptakom endotermicznym , oba w okresie jurajskim . Po tym, jak wszystkie dinozaury, z wyjątkiem ptaków, wyginęły pod koniec kredy , ptaki i ssaki zróżnicowały się i wypełniły swoje nisze.

Po mezozoiku

Świat kenozoiczny był świadkiem wielkiego zróżnicowania ryb kostnoszkieletowych, płazów, gadów, ptaków i ssaków.

Ponad połowa wszystkich żyjących gatunków kręgowców (około 32 000 gatunków) to ryby (czaszki inne niż czworonogi), zróżnicowany zestaw linii, które zamieszkują wszystkie światowe ekosystemy wodne, od strzebli śnieżnej (Cypriniformes) w jeziorach himalajskich na wysokości ponad 4600 metrów (15 100 m n.p.m.). stóp) do płastug (rząd Pleuronectiformes) w Challenger Deep, najgłębszym rowie oceanicznym na głębokości około 11 000 metrów (36 000 stóp). Ryby niezliczonych odmian są głównymi drapieżnikami w większości zbiorników wodnych na świecie, zarówno słodkowodnych, jak i morskich. Pozostałe gatunki kręgowców to czworonogi, pojedyncza linia obejmująca płazy (z około 7000 gatunków); ssaki (około 5500 gatunków); oraz gady i ptaki (około 20 000 gatunków podzielonych równo między dwie klasy). Czworonogi stanowią dominującą megafaunę większości środowisk lądowych, a także wiele grup częściowo lub całkowicie wodnych (np. węże morskie , pingwiny , walenie).

Klasyfikacja

Istnieje kilka sposobów klasyfikacji zwierząt. Systematyka ewolucyjna opiera się na anatomii , fizjologii i historii ewolucji , która jest określana przez podobieństwa w anatomii i, jeśli to możliwe, genetyce organizmów. Klasyfikacja filogenetyczna opiera się wyłącznie na filogenezie . Systematyka ewolucyjna daje przegląd; systematyka filogenetyczna podaje szczegóły. Obydwa systemy są zatem raczej komplementarne niż przeciwstawne.

Klasyfikacja tradycyjna

Tradycyjny schemat wrzecionowy ewolucji kręgowców na poziomie klasy

Konwencjonalna klasyfikacja obejmuje żywe kręgowce pogrupowane w siedem klas w oparciu o tradycyjne interpretacje ogólnych cech anatomicznych i fizjologicznych . Klasyfikacja ta jest najczęściej spotykana w podręcznikach szkolnych, opracowaniach przeglądowych, niespecjalistycznych i popularnonaukowych. Zachowane kręgowce to :

Oprócz nich istnieją dwie klasy wymarłych ryb pancernych, Placodermi i Acanthodii , z których oba są uważane za parafiletyczne .

Opracowano inne sposoby klasyfikacji kręgowców, zwłaszcza z naciskiem na filogenezę wczesnych płazów i gadów. Przykład oparty na Janvier (1981, 1997), Shu et al. (2003) i Benton (2004) podano tutaj († = wymarły ):

Różnorodność różnych grup kręgowców na przestrzeni wieków geologicznych . Szerokość bąbelków oznacza różnorodność (liczbę rodzin ).

Chociaż ta tradycyjna klasyfikacja jest uporządkowana, większość grup jest parafiletyczna , tj. nie obejmuje wszystkich potomków wspólnego przodka klasy. Na przykład potomkowie pierwszych gadów obejmują współczesne gady, a także ssaki i ptaki; agnatanie dali początek kręgowcom szczękowym ; kościste ryby dały początek kręgowcom lądowym ; tradycyjne „ płazy ” dały początek gadom ( tradycyjnie włączając w to synapsydy lub podobne do ssaków „gady”), które z kolei dały początek ssakom i ptakom. Większość naukowców pracujących z kręgowcami stosuje klasyfikację opartą wyłącznie na filogenezie , zorganizowaną na podstawie ich znanej historii ewolucyjnej i czasami ignorującą konwencjonalne interpretacje ich anatomii i fizjologii.

Relacje filogenetyczne

W taksonomii filogenetycznej relacje między zwierzętami nie są zwykle podzielone na rangi, ale są ilustrowane jako zagnieżdżone „drzewo genealogiczne” znane jako drzewo filogenetyczne . Poniższy kladogram jest oparty na badaniach opracowanych przez Philippe'a Janviera i innych dla Tree of Life Web Project oraz Delsuc i in., i uzupełniony (na podstawie i ). Sztylet (†) oznacza wymarły klad , podczas gdy wszystkie inne klady mają żyjących potomków .

Ryba akantodowa Diplacanthus acus z okresu dewonu
Synapsyd „gad ssakopodobny” Dimetrodon limbatus z okresu permu
kręgowce /
Agata /

Hyperoartia ( minóg )Nejonöga, Iduns kokbok.jpg

Myxini ( śluzica )Cuvier-120-Myxine116.jpg

Cyklostomy

eukonodontaConodontZICA.png

MyllokunmingiidaMyllokunmingia.png

 

PteraspidomorfyAstraspis desiderata.png

ThelodontiSphenonectris turnernae białe tło.jpg

AnaspidaLasaniusz NT mały.jpg

Galeaspida Galeaspids NT.jpg

PituriaspidaPituriaspida.gif

OsteostraciCephalaspis Lyellii.jpg

 

Gnathostomata

AntyarchiPterichthyodes.jpg

PetalichthyidaLunaspis.png

ArtrodiraD Terrelli.png

Ptyctodontida Materpiscis.png

Entelognat Entelognathus.png

 

Acanthodii Akantody BW.jpg

Chondrichthyes

Holocefal ( ryba szczura )Chimera monstrosa1.jpg

Euselachii ( rekiny , płaszczki )Biały rekin (Duane Raver).png

(ryby chrzęstne)

 

Euteleostomi /
aktinopterygii

Cladistia ( bichiry , trzciny )Cuvier-105-Polyptère.jpg

Chondrostei ( jesiotry , wiosłonosy )Jesiotr atlantycki flipped.jpg

Neopterygia

Holostei ( łuk płetwy , gars )Amia calva (białe tło).jpg

Teleostei (96% żywych ryb )Karp (białe tło).jpg

(płetwy promieniowe)
sarkopterygii

Onychodontiformes OnychodusDB15 flipped.jpg

Actinistia ( coelacanths )Coelacanth flipped.png

PorolepiformesRekonstrukcja Porolepis sp flipped.jpg

Dipnoi (płucne)Kolorowy Barramunda.jpg

RhizodontimorphaRekonstrukcja Gooloogongia loomesi.jpg

TristichopteridaeEusthenodon DB15 odwrócony.jpg

TiktaalikTiktaalik BW białe tło.jpg

Tetrapoda (patrz poniżej)Ichtiostega BW (odwrócony).jpg

(płetwy płatowe)
Osteichthyes
(kręgowce szczękowe)
† „ Ostrakodermia
† „ Placodermi
Craniata

Należy zauważyć, że jak pokazano na powyższym kladogramie, † „ Ostracodermi ” (opancerzone ryby bezszczękowe) i † „ Płacodermi ” (opancerzone ryby o szczękach) są pokazane jako grupy parafilektyczne , oddzielone odpowiednio od Gnathostomów i Eugnathostomów.

Należy również zauważyć, że Teleostei ( Nopterygii ) i Tetrapoda ( płazy , ssaki , gady , ptaki ) stanowią około 50% dzisiejszej różnorodności kręgowców , podczas gdy wszystkie inne grupy są albo wymarłe , albo rzadkie. Następny kladogram przedstawia istniejące klady czworonogów (czteronożnych kręgowców) oraz wybór wymarłych ( †) grup:

czworonóg

Płazy ( żaby , salamandry , płazy ślepe )Salamandra salamandra (białe tło).jpg

† „ Płazy podobne do gadów ” ( parafiletyczne )Diadectes1DB (odwrócony).jpg

owodniowy
Synapsida

† „ Gady ssakopodobne ” ( parafiletyczne )Ophiacomorphs2.jpg

Ssaki ( stekowce , torbacze , ssaki łożyskowe )Ruskea rotta.png

Zauropsyda

Parareptilia Scutosaurus BW flipped.jpg

diapsida

Gady łuskowate ( jaszczurki , węże )Brytyjskie gady, płazy i ryby słodkowodne (1920) (Lacerta agilis).jpg

Archozaury

Krokodyle ( krokodyle , aligatory , gawialidy )Deinosuchus riograndensis.png

Dinozaury

† „ Nie-ptasie dinozaury ” ( parafiletyczne )Allosaurus Revised.jpg

Ptaki Meyers grosses Konversations-Lexikon - ein Nachschlagewerk des allgemeinen Wissens (1908) (Antwerpener Breiftaube).jpg

kręgowce czteronożne

Należy zauważyć, że płazy podobne do gadów , gady ssakokształtne i nieptasie dinozauryparafiletyczne .

Umieszczenie śluzicy na drzewie życia kręgowców było kontrowersyjne. Ich brak odpowiednich kręgów (wraz z innymi cechami występującymi u minogów i kręgowców szczękowych) doprowadził do analiz filogenetycznych opartych na morfologii , aby umieścić je poza kręgowcami. Dane molekularne wskazują jednak, że są to kręgowce blisko spokrewnione z minogami . Badanie przeprowadzone przez Miyashita i in . (2019) „pogodzili” dwa rodzaje analiz, ponieważ wspierają hipotezę Cyclostomata przy użyciu wyłącznie danych morfologicznych.

MyllokunmingiidaMyllokunmingia.png

Kręgowce

AnaspidaAnaspida.png

Pipiscjusz

eukonodontaConodontZICA.png

CyclostomataNejonöga, Iduns kokbok.jpg

PteraspidomorfyAstraspis desiderata.png

ThelodontiSphenonectris turnernae białe tło.jpg

PituriaspidaPituriaspida.gif

Galeaspida Galeaspids NT.jpg

OsteostraciCephalaspis Lyellii.jpg

Kręgowce szczękoweD Terrelli.png

(grupa koronna)

Liczba istniejących gatunków

Liczba opisanych gatunków kręgowców dzieli się na czworonogi i ryby . Poniższa tabela zawiera liczbę opisanych istniejących gatunków dla każdej klasy kręgowców , oszacowaną na Czerwonej Liście Gatunków Zagrożonych IUCN , 2014.3.

Grupy kręgowców Obraz Klasa Szacunkowa liczba
opisanych gatunków

Sumy grupowe
Anamnioty

nie mają błony
owodniowej

, więc muszą
rozmnażać się
w wodzie
Bezszczękowy Ryba Eptatretus polytrema.jpg Myxini
( śluzica )
78 > 32 900
Eudontomyzon danfordi Tiszai ingola.jpg Hiperartia
( minóg )
40
Szczękliwy Rekin ryba chondrichthyes.jpg
ryby chrzęstne
>1100
Carassius dzika złota rybka 2013 G1.jpg
ryby promieniopłetwe
> 32 000
Coelacanth-bgiu.png
ryba płetwiasta
8
czworonogi Lithobates pipiens.jpg płazy 7302 33278
Amnioty

posiadają błonę
owodniową

przystosowaną do
rozmnażania się
na lądzie
Żółw pudełkowy z Florydy Digon3.jpg Gady 10711
Wiewiórka (PSF).png ssaki 5513
Sekretarka (Sagittarius serpentarius) 2.jpg ptaki 10425
Wszystkie opisane gatunki 66178

IUCN szacuje, że opisano 1 305 075 istniejących gatunków bezkręgowców , co oznacza, że ​​mniej niż 5% opisanych gatunków zwierząt na świecie to kręgowce.

Bazy danych gatunków kręgowców

Następujące bazy danych utrzymują (mniej lub bardziej aktualne) wykazy gatunków kręgowców:

Układy rozrodcze

Prawie wszystkie kręgowce podlegają rozmnażaniu płciowemu . W procesie mejozy wytwarzają haploidalne gamety . Mniejsze, ruchliwe gamety to plemniki , a większe, nieruchome gamety to komórki jajowe . Te łączą się w procesie zapłodnienia , tworząc diploidalne zygoty , z których rozwijają się nowe osobniki.

Endogamia

Podczas rozmnażania płciowego krycie z bliskim krewnym ( chów wsobny ) często prowadzi do depresji wsobnej . Uważa się, że depresja wsobna jest w dużej mierze spowodowana ekspresją szkodliwych mutacji recesywnych . Skutki chowu wsobnego badano u wielu gatunków kręgowców.

Stwierdzono, że w przypadku kilku gatunków ryb chów wsobny zmniejsza sukces reprodukcyjny.

Zaobserwowano, że chów wsobny zwiększa śmiertelność młodych u 11 gatunków małych zwierząt.

Powszechną praktyką hodowlaną psów domowych jest kojarzenie między bliskimi krewnymi (np. między rodzeństwem pół- i pełnym ). Ta praktyka generalnie ma negatywny wpływ na wskaźniki sukcesu reprodukcyjnego, w tym zmniejszenie liczebności miotu i przeżywalność szczeniąt.

Kojarzenia kazirodcze u ptaków skutkują poważnymi kosztami przystosowania ze względu na depresję chowu wsobnego (np. zmniejszenie wykluwalności jaj i zmniejszenie przeżywalności potomstwa).

Unikanie chowu wsobnego

W wyniku negatywnych konsekwencji chowu wsobnego , gatunki kręgowców wykształciły mechanizmy unikania chowu wsobnego.

Opisano liczne mechanizmy unikania chowu wsobnego działające przed kryciem. Ropuchy i wiele innych płazów wykazuje wierność miejscu rozrodu . Osoby, które wracają do stawów urodzeniowych w celu rozmnażania, prawdopodobnie spotkają rodzeństwo jako potencjalnych partnerów. Chociaż kazirodztwo jest możliwe, rodzeństwo Bufo americanus rzadko łączy się w pary. Te ropuchy prawdopodobnie rozpoznają i aktywnie unikają bliskich krewnych jako partnerów. Wydaje się, że wokalizacje reklamowe mężczyzn służą jako wskazówki, dzięki którym kobiety rozpoznają swoich krewnych.

Mechanizmy unikania chowu wsobnego mogą również działać po kopulacji . U gupików występuje postkopulacyjny mechanizm unikania chowu wsobnego, oparty na rywalizacji plemników rywalizujących samców o zapłodnienie . W konkurencjach między plemnikami niespokrewnionego mężczyzny i pełnego rodzeństwa zaobserwowano znaczną tendencję do ojcostwa w stosunku do niespokrewnionego mężczyzny.

Kiedy samice jaszczurki zwinki łączą się w pary z dwoma lub więcej samcami, może wystąpić rywalizacja plemników w układzie rozrodczym samicy. Aktywna selekcja plemników przez samice wydaje się zachodzić w sposób, który poprawia sprawność samic. Na podstawie tego selektywnego procesu plemniki samców, które są bardziej spokrewnione z samicą, są preferencyjnie wykorzystywane do zapłodnienia, a nie plemniki bliskich krewnych. Ta preferencja może poprawić sprawność potomstwa poprzez zmniejszenie depresji wsobnej .

Krzyżowanie zewnętrzne

Powszechnie uważa się, że kojarzenie z niespokrewnionymi lub daleko spokrewnionymi członkami tego samego gatunku zapewnia zaletę maskowania szkodliwych mutacji recesywnych u potomstwa (patrz heterozja ). Kręgowce wyewoluowały wiele różnych mechanizmów unikania bliskiego chowu wsobnego i promowania krzyżowania (patrz unikanie chowu wsobnego ).

Krzyżowanie jako sposób na uniknięcie depresji wsobnej zostało szczególnie dobrze zbadane u ptaków. Na przykład depresja wsobna występuje u bogatki ( Parus major ), gdy potomstwo rodzi się w wyniku kojarzenia między bliskimi krewnymi. W naturalnych populacjach bogatki unika się chowu wsobnego poprzez rozproszenie osobników z ich miejsca urodzenia, co zmniejsza szansę na krycie z bliskim krewnym.

Samice wróżek z fioletową koroną w parach z pokrewnymi samcami mogą podejmować kojarzenia poza parami , które mogą zmniejszyć negatywne skutki chowu wsobnego, pomimo ograniczeń ekologicznych i demograficznych.

Wydaje się, że babblery srokate ( Turdoides bicolor ) unikają chowu wsobnego na dwa sposoby: poprzez rozproszenie i unikanie znajomych członków grupy jako partnerów. Chociaż zarówno samce, jak i samice rozpraszają się lokalnie, przemieszczają się poza zasięg, w którym prawdopodobnie można napotkać osobniki spokrewnione genetycznie. W swojej grupie osobniki zajmują pozycje hodowlane tylko wtedy, gdy hodowca płci przeciwnej nie jest spokrewniony.

Hodowla kooperacyjna ptaków zwykle ma miejsce, gdy potomstwo , zwykle samce, opóźnia rozproszenie ze swojej grupy urodzeniowej, aby pozostać z rodziną i pomóc w wychowaniu młodszych krewnych. Potomstwo płci żeńskiej rzadko zostaje w domu, rozpraszając się na odległość, która pozwala im rozmnażać się samodzielnie lub dołączać do niespokrewnionych grup.

Partenogeneza

Partenogeneza jest naturalną formą rozmnażania, w której wzrost i rozwój zarodków odbywa się bez zapłodnienia.

Rozmnażanie gadów łuskonośnych jest zwykle płciowe, przy czym samce mają parę ZZ chromosomów determinujących płeć, a samice parę ZW. Jednak różne gatunki, w tym kolumbijski boa tęczowy ( Epicrates maurus ), Agkistrodon contortrix (wąż miedziogłowy) i Agkistrodon piscivorus (wąż bawełniany) mogą również rozmnażać się przez fakultatywną partenogenezę - to znaczy są zdolne do przejścia z płciowego trybu rozmnażania do trybu bezpłciowego — w wyniku czego powstało żeńskie potomstwo WW. Samice WW są prawdopodobnie produkowane przez terminal automixis .

Salamandry kretowe to starożytna (2,4–3,8 mln lat) jednopłciowa linia kręgowców. U samic poliploidalnej jednopłciowej salamandry mola premejotyczne zdarzenie endomitotyczne podwaja liczbę chromosomów. W rezultacie dojrzałe jaja powstałe po dwóch podziałach mejotycznych mają taką samą ploidalność jak komórki somatyczne samicy salamandry. Uważa się, że synapsa i rekombinacja podczas profazy mejotycznej I u tych jednopłciowych samic zwykle zachodzą między identycznymi chromosomami siostrzanymi, a czasami między chromosomami homologicznymi . W ten sposób powstaje niewielka, jeśli w ogóle, zmienność genetyczna. Rekombinacja między chromosomami homeologicznymi występuje rzadko, jeśli w ogóle. Ponieważ produkcja zmienności genetycznej jest w najlepszym przypadku słaba, jest mało prawdopodobne, aby przyniosła korzyść wystarczającą do uwzględnienia długoterminowego utrzymania mejozy w tych organizmach.

Samozapłodnienie

Dwa gatunki rybobójczych ryb , mangrowe ( Kryptolebias marmoratus ) i Kryptolebias hermaphroditus , są jedynymi znanymi kręgowcami zdolnymi do samozapłodnienia. Wytwarzają zarówno komórki jajowe, jak i plemniki w procesie mejozy i rutynowo rozmnażają się przez samozapłodnienie . Zdolność ta najwyraźniej utrzymywała się przez co najmniej kilkaset tysięcy lat. Każdy pojedynczy hermafrodyta normalnie zapładnia się poprzez połączenie wewnątrz ciała ryby jaja i plemnika, które wyprodukował przez narząd wewnętrzny. W naturze ten sposób rozmnażania może dawać wysoce homozygotyczne linie złożone z osobników tak genetycznie jednorodnych, że w efekcie są identyczne. Chociaż chów wsobny, zwłaszcza w skrajnej formie samozapłodnienia, jest zwykle uważany za szkodliwy, ponieważ prowadzi do ekspresji szkodliwych alleli recesywnych, samozapłodnienie zapewnia korzyść w postaci zapewnienia zapłodnienia (zapewnienia reprodukcji) w każdym pokoleniu .

Trendy ludnościowe

Indeks Living Planet , na podstawie 16 704 populacji 4005 gatunków kręgowców, pokazuje spadek o 60% w latach 1970-2014. Od 1970 r. liczba gatunków słodkowodnych spadła o 83%, a populacje tropikalne w Ameryce Południowej i Środkowej spadły o 89%. Autorzy zauważają, że „przeciętny trend w zmianach populacji nie jest średnią całkowitej liczby utraconych zwierząt”. Według WWF może to doprowadzić do szóstego wielkiego wymierania . Pięć głównych przyczyn utraty różnorodności biologicznej to zmiana użytkowania gruntów , nadmierna eksploatacja zasobów naturalnych , zmiana klimatu , zanieczyszczenie i gatunki inwazyjne .

Zobacz też

Bibliografia

Bibliografia

Linki zewnętrzne