Bombus vestalis - Bombus vestalis
| Vestal Trzmiel z kukułką | |
|---|---|
|
|
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | Arthropoda |
| Klasa: | Insecta |
| Zamówienie: | Hymenoptera |
| Rodzina: | Apidae |
| Rodzaj: | Bombus |
| Gatunki: |
B. westalis
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Bombus vestalis Geoffroy, 1785
|
|
Bombus vestalis , westalowy trzmiel z kukułką , to gatunek trzmiela z kukułką, który żyje w większości Europy, a także w Afryce Północnej i zachodniej Azji. Jest pasożytem lęgowym , przejmującym gniazda innych gatunków pszczół. Jego głównym żywicielem jest Bombus terrestris ( trzmiel o żółtym ogonie). Po początkowej klasyfikacji jako Psithyrus vestalis , ten trzmiel został niedawno przeklasyfikowany do rodzaju Bombus , podrodzaju Psithyrus .
Opis
Królowa to duży trzmiel o długości do 21 mm (0,83 cala) i rozpiętości skrzydeł 37 mm (1,5 cala); samiec jest znacznie mniejszy (16 mm (0,63 cala)). Trzmiel jest przeważnie czarny, z pomarańczową obrożą. Trzeci tergit ma obwódkę z żółtych włosów, a włosy na piątym tergicie są przeważnie białe. Samce są podobne do samic, ale mniejsze i mają dłuższe czułki.
Wygląda podobnie do innego trzmiela kukułki, Bombus bohemicus , ale można go odróżnić albo na podstawie długości segmentów anteny, albo na podstawie sekcji i porównania genitaliów. W Bombus vestalis piąty segment antenki będzie miał taką samą długość jak trzeci i czwarty razem.
Kluczową cechą charakterystyczną Bombus vestalis jest brak corbiculae lub koszyczka pyłkowego na tylnych łapach pszczoły. Ma to znaczenie ewolucyjne, ponieważ Bombus vestalis nie tworzy własnych gniazd ani nie gromadzi własnych zasobów. Ze swoim większym ciałem i słabymi umiejętnościami żerowania, samice Bombus vestalis są przystosowane do przejmowania już utworzonych gniazd innych gatunków i wykorzystywania robotnic z tych kolonii do zbierania pyłku.
Płeć
Lęg pszczół z powodzeniem wyhodowany przez Bombus vestalis to głównie samica. Jest to korzystne ewolucyjnie, ponieważ samica jest płcią, która przejmuje gatunek żywiciela i umożliwia rozmnażanie Bombus vestalis . W rzeczywistości wiele samców pszczół, które wylęgają się w gnieździe przejętym przez Bombus vestalis, jest wynikiem pracy gospodarzy, którzy pomimo agresji najeźdźców potrafili z powodzeniem składać jaja. Chociaż wykazują haplodiploidię, w której samce są haploidalne, a samice diploidalne, morfologicznie samce i samice Bombus vestalis są bardzo podobne i można je sklasyfikować jako mozaikowy gynander. Mają podobną strukturę żuchwy i ciała i jest prawdopodobne, że różnice wynikają jedynie ze zmian chromosomowych podczas rozwoju zarodka.
Taksonomia i filogeneza
Bombus vestalis należy do rodziny Apidae . Do niedawna identyfikowano go jako Psithryus vestalis . Następnie przemianowano go na rodzaj Bombus i sklasyfikowano jako podrodzaj Psithyrus . Podrodzaj Psithyru s odnosi się do różnych trzmieli kukułki, które nie mają kasty robotniczej i rozmnażają się poprzez przejmowanie kolonii gospodarzy i wykorzystywanie robotników z tych kolonii do wychowywania młodych. Można je pomylić z pszczołą Bombus bohemicus, ponieważ obie znajdują się w podobnych regionach i mają pasożytnicze zachowanie. Jednak Bombus bohemicus ma bardziej intensywny kolor i jest ogólnym pasożytem przy wyborze żywiciela.
Dystrybucja
Trzmiel występuje powszechnie w Afryce Północnej na południu do południowej Szwecji na północy oraz w Irlandii na zachodzie do północnego Iranu na wschodzie. Występuje powszechnie w całej Anglii i Walii , ale w Szkocji można go było zaobserwować dopiero od 2009 r. Korzystając z danych z portalu National Biodiversity Network, Bombus vestalis jest najbardziej widoczny w południowo-wschodniej Anglii.
Uważa się, że w Irlandii pszczoła wyginęła prawie w XX wieku, a ostatnia odnotowana obserwacja miała miejsce w 1926 r. W Carlow . Jednak w 2014 roku w otoczonym murem ogrodzie w parku Saint Enda w Rathfarnham odkryto populację .
Ekologia
Bombus vestalis to trzmiel z kukułką; nie buduje własnego gniazda, ale przywłaszcza sobie gniazdo Bombus terrestris , zabija królową-gospodarz i zmusza gospodarzy do wychowania potomstwa. Samce trzmieli często gromadzą się w ogrodach na przedmieściach.
Królowa pojawia się wczesną wiosną; samce pojawiają się później, na przełomie maja i czerwca. Jej źródłem pożywienia są rośliny kwitnące, takie jak koniczyna (zwłaszcza samce często odwiedzają koniczynę białą ), wyka czernica , rdestnica i inne. Na wiosnę, wschodzące królowe często latać do kwiatów, takich jak deadnettles , sallows , blackthorns i mlecze .
Koło życia
Cykl życiowy Bombus vestalis jest zależny od żywiciela B. terrestris , który wczesną wiosną rozpoczyna rozwój swojej rodziny, powoli budując gniazdo. Samica Bombus vestalis pozostaje w stanie hibernacji do kwietnia, kiedy gospodarz wychował pierwsze pokolenie robotnic. W tym momencie gniazdo jest idealne do przejęcia przez samicę B. westalis . Przejmując gniazdo, najeźdźcy przez kilka pierwszych dni potwierdzają swoją dominację wśród robotnic, nie zabijając królowej. Pełne zajęcie gniazda i wychowanie potomstwa B. vestalis zajmuje prawie miesiąc .
Zachowanie
Zachowanie godowe
Stwierdzono, że samce Bombus vestalis przyciągają zapachy kwiatowe, zwłaszcza polarne związki kwiatów Ophrys , które naśladują feromony płciowe dziewiczych samic. Krótko mówiąc, bodźce węchowe odgrywają zasadniczą rolę w przyciąganiu samców, w przypadku dziewiczych samic Bombus vestalis i ich zwodniczych seksualnie imitatorów orchidei, O. chestermanii i O. normanii . W przypadku naśladowania orchidei , samce przyciągają ich kwiatowe motywy, co prowadzi do tego, że samiec próbuje kopulować z orchidea labellum , podczas której kwiat jest zapylany.
Pasożytnictwo pojedynczego żywiciela
W podrodzaju Psithyrus istnieją dwa rodzaje pasożytniczych pszczół; jeden typ pszczoły jest niespecyficzny przy wyborze żywiciela, a drugi (np. Bombus vestalis ) wybiera żywiciela wyłącznego. Te dwa różne zachowania prawdopodobnie rozwinęły się z powodu chemicznej różnicy w feromonach . Wykazano, że społeczne pszczoły pasożytnicze identyfikują swoich żywicieli na podstawie śladów feromonów pozostawionych przez pracowników żywicielskich podczas zbierania pyłku. Podążając za tymi naturalnymi śladami, pasożytnicza pszczoła może znaleźć wejście do ula pożądanego żywiciela. Eksperymenty pokazują, że Bombus vestalis przyciąga specyficzna kombinacja zarówno niepolarnych, jak i polarnych feromonów, kombinacja charakterystyczna dla Bombus terrestris . Chociaż ta ostatnia może zostać spasożytowana przez inne pszczoły, Bombus vestalis nie przejmie gniazd żadnego innego gatunku. Bombus vestalis może również rozróżniać zapachy różnie wiekowych pracowników-gospodarzy, określając w ten sposób, których robotników zaatakować w przypadku inwazji na gniazdo.
Identyfikacja wielkości kolonii
Sukces Bombus vestalis zależy od wielkości gniazda, które atakuje. Gdy tylko samica wejdzie do kolonii, jest badana przez pracowników i często spotyka się z atakami. Większe kolonie będą miały więcej robotników zdolnych do obrony gniazda. Dlatego samica Bombus vestalis musi ważyć swoje koszty pasożytując na gnieździe, gdy kolonia jest bardzo duża. Przeprowadzono eksperymenty, aby odtworzyć ten scenariusz. Jednak B. vestalis nie może przejąć zbyt małego gniazda. Podczas inwazji na małe gniazdo, choć zakończona sukcesem, zginie zbyt wielu pracowników-gospodarzy i zabraknie robotników do opieki nad królową Bombus vestalis i jej jajami. Przed najechaniem na kolonię samica musi zatem ocenić wielkość gniazda, częstotliwość i wielkość wchodzących i wychodzących robotnic oraz feromony tych robotnic przed przystąpieniem do ataku.
Identyfikacja wieku kolonii
W eksperymentach z Bombus vestalis i jego żywicielem Bombus terrestris zaobserwowano interesujące zjawisko. Żaden robotnik-gospodarz urodzony po inwazji na samicę B. vestalis pozostał nienaruszony pomimo przejęcia królowej. Podobnie nowonarodzone Bombus terrestris nie zostały zaatakowane podczas inwazji. Samica B. vestalis atakuje tylko starsze robotnice-żywicielki, które stanowią zagrożenie dla niej i jej jaj. Potrafi zidentyfikować tych pracowników poprzez wykrywanie feromonów. Im starszy pracownik B. terrestris , tym więcej wydziela feromonów. Ponieważ Bombus vestalis jest tak wyczulony na te zapachy, wie, które pszczoły robotnice zabić, aby lęg jaj był bezpieczny i wyłącznie jego własny. Pozostałe młodsze Bombus terrestris i te urodzone wkrótce po przejęciu królowej są dostępne, aby pomóc w opiece nad nowym gniazdem Bombus vestalis .
Mauling
Wiele pasożytniczych pszczół wykorzystuje mimikę, aby wprowadzić się do gniazd swoich żywicieli. Naśladują zapach żywiciela i często żyją we współpracy z gatunkiem żywiciela podczas wychowywania jaj. Jest to bardziej powszechne w większych koloniach. Bombus vestalis jest wyjątkowy pod tym względem, że zachowuje się tępiąco. Mając mniejszą kolonię do przejęcia, samica B. vestalis może indywidualnie zabijać robotnice w gnieździe B. terrestris . Jeśli chodzi o królową, może po prostu wypchnąć ją z gniazda. Takie zachowanie jest ewolucyjnie możliwe, ponieważ gniazda Bombus terrestris nie są zbyt duże i ponieważ Bombus vestalis atakuje na początku sezonu. Będzie wtedy hamować rozwój jajników pozostałych robotnic.