Aparat Webera - Weberian apparatus

Aparat Webera i pęcherz powietrzny karpia

Aparat Webera jest budowa anatomiczna który łączy przeponę pływać w układzie słuchowym w ryb należących do superorder otwartopęcherzowe . Kiedy jest w pełni rozwinięty u dorosłych ryb, elementy aparatu są czasami zbiorczo określane jako Weberowskie kosteczki kostne . Obecność struktury jest jedną z najważniejszych i filogenetycznie istotnych cech wyróżniających Ostariofizę. Sama struktura składa się z zestawu maleńkich kości, które wywodzą się z kilku pierwszych kręgów, które rozwinęły się w embrionalnym ostariophysan. Te kości rosną, aby fizycznie połączyć układ słuchowy, w szczególnościucho wewnętrzne , do pęcherza pławnego. Struktura działa jak wzmacniacz fal dźwiękowych, które w innym przypadku byłyby tylko nieznacznie dostrzegalne przez samą strukturę ucha wewnętrznego.

Anatomia strukturalna i funkcja

Uogólniona struktura aparatu Webera jest podobna do szkieletowego kompleksu kości i kosteczek słuchowych, które są fizycznie połączone z błędnikowym kompleksem słuchowym z przodu i najbardziej przednią częścią pęcherza pławnego z tyłu. Cała struktura wywodzi się z elementów szkieletowych pierwszych czterech kręgów . Zaangażowane elementy to: nadnerwowe kości czaszki; zmodyfikowane kości łuków nerwowych , w szczególności claustra parzysta i scaphia ; intercalarium i procesy boczne ; trójnogich ; suspensorium os z czwartego kręgu; parapophysis o kręg pięć tym samym kręgu, a także żebra odpowiadająca opłucnej żebra . Ponadto struktura składająca się ze zrośniętych kolców nerwowych tworzy najbardziej grzbietową część aparatu Webera. Razem struktura oddziałuje od przodu z otolitem lagenarnym osadzonym w czaszce, a od tyłu z pęcherzem pławnym poprzez żebro opłucnowe. W kierunku tylno-brzusznym to tripus, os suspensorium i trzecie żebro oddziałują bezpośrednio z przednią komorą pęcherza pławnego .

Aparat Webera działa na zasadzie przesyłania sygnałów słuchowych prosto z pęcherza gazowego , przez Weberowskie kosteczki słuchowe , a następnie prosto do struktur labiryntowych ucha wewnętrznego . Struktura zasadniczo działa jako wzmacniacz fal dźwiękowych, które w przeciwnym razie byłyby tylko nieznacznie dostrzegalne przez samą strukturę ucha wewnętrznego. Dzięki dodatkowej funkcji pęcherza pławnego jako komory rezonansowej sygnały są wzmacniane do zauważalnego poziomu.

Embriologia

Analiza embrionalna aparatów weberowskich taksonu Brycon rzuciła pewne światło na rozwój samej struktury. Elementy aparatu Webera tworzą się z w pełni rozpoznawalnych pierwszych pięciu kręgów osobnika. Nadnerwowy zaczyna się jako element czaszki. Klastra i scaphia rozwijają się z rozszerzonych elementów łuku nerwowego pierwszego kręgu (V1). Od drugiego kręgu (V2), międzycalarum i wyrostek boczny kręgu są zredukowane i zlepiają się ze sobą. Żebro w liczbie mnogiej (R1) trzeciego kręgu (V3) kurczy się i przesuwa nieco w kierunku brzusznym, tworząc trójnik z przynasady kręgu, łączący się z żebrem opłucnowym. OS suspensorium kości czwartego kręgu (V4) nieco zachowuje swój kształt, opracowanie z opłucnej żebra żebra (R2). Pozostałe elementy piątego kręgu (V5), przynasada i żebro przegubowe (R3), w tym sam kręg, tworzą tylną strukturę aparatu Webera. W neuronowe kolce z czterech pierwszych kręgów bezpiecznika i sprężania, tworząc jedną z głównych konstrukcji urządzenia.

Badania nad embriologią aparatu Webera były od tego czasu prowadzone na różnych innych gatunkach ostarriofizycznych, których wyniki doprowadziły do ​​różnych interpretacji rozwoju (a tym samym homologii ) struktur tworzących strukturę. Specyficzne badania przeprowadzono na aparatach Webera kilku wybranych taksonów, w tym Danio rerio , Rhaphiodon vulpinus i Corydoras paleatus .

Historia ewolucyjna

Najwcześniejsze odnotowane występowanie aparatu Webera pochodzi z skamieniałości ryby Santanichthys diasii z wczesnej kredy w północno-wschodniej Brazylii . We wspomnianym taksonie aparat Webera jest dość rozwinięty; istnieje rozróżnialne intercalarium i tripus, które łączą się odpowiednio z drugim i trzecim kręgiem. Scaphium można zobaczyć w co najmniej dwóch okazach. Łuk nerwowy trzeciego kręgu już się poszerzył, prawie podobnie do współczesnych ostariophysans. Klaustrum, element nowoczesnej aparatury, jest zauważalnie nieobecny w aparacie weberowskim S. diasii . Tylko pierwsze cztery kręgi są zaangażowane w aparat Webera Santanichthysa ; Nie ma śladów zaangażowania elementów piątego kręgu, jak to ma miejsce we współczesnych otofizanach. Ważną cechą w tworzeniu aparatu Webera , który jest synapomorfią otocefalii, jest przyczepienie przedniej jamy opłucnej (żebra) do pęcherza pławnego . Inną ważną cechą jest przednia otophysic uchyłki pęcherza pływać i stykająca się z wewnętrzną ucha , widziany w zachowanych śledziokształtne . Istnieje również związek między więzadłem międzykostnym a pęcherzem pławnym, który pochodzi z uchyłka pęcherza pławnego. Wykazano to porównując włókna więzadła i osłonki zewnętrznej pęcherza pławnego, które mają ten sam skład histologiczny elastyny ​​i ictiokolu (specyficzny kolagen typu I).

Etymologia

Ernsta H. Webera , który jako pierwszy opisał budowlę nazwaną jego imieniem.

Aparat Webera nosi imię niemieckiego anatom i fizjologa Ernsta Heinricha Webera (1795 – 1878). Aparat został po raz pierwszy szczegółowo opisany przez Webera. Zidentyfikowano tylko cztery kości, a konkretnie claustrum, scaphium, intercalarium i tripus. Postawiono hipotezę, że razem te elementy odgrywają rolę w funkcjach słuchowych. Z biegiem lat proponowano i odrzucano inne funkcje. Regulacja hydrostatyczna była jedną z pierwszych alternatywnych propozycji funkcji aparatu.

Zobacz też

Bibliografia

Bibliografia