Akantarea - Acantharea
| Acantharea | |
|---|---|
|
|
| Gatunki Acantharea | |
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Klad : | SAR |
| Gromada: | Radiolaria |
| Klasa: |
Acantharea Haeckel , 1881, emend. Mikrjukow, 2000 |
| Zamówienie | |
Acantharia (Acantharia) to grupa radiolarian pierwotniaków , różniące się głównie ich szkieletów, siarczan strontu. Akantary to heterotroficzny mikroplankton morski, którego wielkość waha się od około 200 mikronów do kilku milimetrów. Niektóre akantary mają fotosyntetyczne endosymbionty i dlatego są uważane za miksotrofy .
Morfologia
Szkielety akantaryjskie składają się z siarczanu strontu , SrSO 4 , w postaci mineralnego kryształu celestynowego . Celestyna jest nazwana ze względu na delikatny niebieski kolor swoich kryształów i jest najcięższym minerałem w oceanie. Gęstość ich celestytu sprawia, że muszle akantaru pełnią funkcję mineralnego balastu , co powoduje szybką sedymentację na głębokościach batypelagicznych . W Basenie Islandii i na Oceanie Południowym zaobserwowano czasami wysokie osadzanie się cyst akantharyjskich, sięgające połowy całkowitego grawitacyjnego strumienia węgla organicznego .
Szkielety akantaryjskie składają się z kryształów siarczanu strontu wydzielanych przez wakuole otaczające każdy kolce lub kolce. Akantary są jedynymi organizmami morskimi, o których wiadomo, że biomineralizują siarczan strontu jako główny składnik ich szkieletu, co czyni je wyjątkowymi.
Jednak w przeciwieństwie do innych radiolarian, których szkielety są zbudowane z krzemionki, szkielety akantharian nie ulegają skamieniałości, głównie dlatego, że siarczan strontu jest bardzo rzadki w wodzie morskiej, a kryształy rozpuszczają się po śmierci acantharian. Układ kolców jest bardzo precyzyjny i określa się go tak zwanym prawem Müllera , które można opisać liniami szerokości i długości geograficznej – kolce leżą na przecięciu pięciu z tych pierwszych, symetrycznie względem równika, i osiem z tych ostatnich, rozmieszczonych równomiernie. Każda linia długości geograficznej zawiera albo dwa kolce tropikalne, albo jeden kolce równikowe i dwa kolce biegunowe , naprzemiennie.
Cytoplazma komórki dzieli się na dwa regiony: endoplazmę i ektoplazmę. Endoplazma, w jądrze komórki, zawiera główne organelle , w tym wiele jąder, i jest oddzielona od ektoplazmy ścianą torebki z mikrofibryli . U gatunków symbiotycznych symbionty alg są utrzymywane w endoplazmie. Ektoplazma składa się z wydłużeń cytoplazmatycznych używanych do wychwytywania zdobyczy, a także zawiera wakuole pokarmowe do trawienia zdobyczy. Ektoplazma otoczona jest korą peryplazmatyczną, również zbudowaną z mikrowłókien , ale ułożoną w dwadzieścia płytek, każda z otworem, przez który wystaje jedna kolca. Kora jest połączona z kolcami kurczliwymi mionemami , które pomagają w kontroli pływalności, pozwalając ektoplazmie rozszerzać się i kurczyć , zwiększając i zmniejszając całkowitą objętość komórki.
Taksonomia
Sposób, w jaki kolce są połączone w środku komórki, jest różny i jest jedną z głównych cech, według których klasyfikuje się akantary. Szkielety składają się z dziesięciu średnicowych lub dwudziestu promienistych spikuli. Spikule średnicowe przecinają środek komórki, podczas gdy spikule promieniste kończą się w środku komórki, gdzie tworzą ciasne lub elastyczne połączenie w zależności od gatunku. Akantary z kolcami średnicowymi lub luźno przymocowanymi kolcami promienistymi są w stanie zmienić lub zrzucić kolce i tworzyć cysty.
- Holacanthida – 10 średnicowych kłębków, po prostu skrzyżowanych, brak centralnego połączenia, zdolna do otorbienia
- Chaunacanthida – 20 promienistych kolców, luźno przyczepionych, zdolnych do otorbiania
- Symphiacanthida – 20 promienistych kolców, ścisłe połączenie centralne
- Arthracanthida – 20 kolców promieniowych, ciasne połączenie centralne
System klasyfikacji morfologicznej z grubsza zgadza się z drzewami filogenetycznymi opartymi na dopasowaniu genów rybosomalnego RNA , chociaż grupy są w większości polifiletyczne. Wydaje się, że Holacanthida wyewoluowała jako pierwsza i obejmuje klady molekularne A, B i D. Chaunacanthida ewoluowała jako druga i obejmuje tylko jeden klad molekularny, klad C. Arthracanthida i Symphacanthida, które mają najbardziej złożone szkielety, które wyewoluowały ostatnio i tworzą klady molekularne E i F.
Symbioza
Wiele akantharian, w tym niektóre z kladu B (Holacanthida) i wszystkie z kladów E i F (Symphiacanthida i Arthracanthida), żywią jednokomórkowe glony w swojej wewnętrznej cytoplazmie (endoplazmie). Uczestnicząc w tej fotosymbiozie, akantary są zasadniczo miksotrofami : pozyskują energię zarówno poprzez heterotrofię, jak i autotrofię. Związek ten może umożliwić akantary obfitość w obszarach oceanicznych o niskiej zawartości składników odżywczych, a także może zapewnić dodatkową energię niezbędną do utrzymania ich skomplikowanych szkieletów z siarczanu strontu. Postawiono hipotezę, że akantary dostarczają glonom składników odżywczych (N i P), które pozyskują przez chwytanie i trawienie zdobyczy w zamian za cukier wytwarzany przez glony podczas fotosyntezy. Nie wiadomo jednak, czy symbionty glonów czerpią korzyści z tego związku, czy też są po prostu wykorzystywane, a następnie trawione przez akantharian.
Symbiotyczne Holacanthida acantharians są gospodarzami różnych zespołów symbiontów, w tym kilku rodzajów bruzdnic ( Pelagodinium , Heterocapsa, Scrippsiella, Azadinium ) i haptofitów ( Chrysochromulina ). Clade E & F acantharians mają bardziej specyficzną symbiozę i są gospodarzami głównie symbiontów z rodzaju haptofitów Phaeocystis , chociaż czasami są gospodarzami również symbiontów Chrysochromulina . Clade F acantharians są jednocześnie gospodarzami wielu gatunków i szczepów Phaeocystis, a ich wewnętrzna społeczność symbiontów niekoniecznie odpowiada względnej dostępności potencjalnych symbiontów w otaczającym środowisku. Niedopasowanie między wewnętrznymi i zewnętrznymi społecznościami symbiontów sugeruje, że akantariusze mogą selektywnie wybierać symbionty i prawdopodobnie nie trawią i nie rekrutują nowych symbiontów w sposób ciągły, a zamiast tego utrzymują symbionty przez dłuższy czas.
Koło życia
Dorosłe osobniki są zwykle wielojądrowe. Wcześniej rozbieżne klady są w stanie zrzucić kolce i tworzyć cysty, które często określa się mianem cyst reprodukcyjnych. Uważa się, że rozmnażanie odbywa się poprzez tworzenie komórek roju (wcześniej określanych jako „zarodniki”), które mogą być wiciowcem , i zaobserwowano, że cysty uwalniają te roje. Zaobserwowano również, że komórki nieotorbione uwalniają roje w warunkach laboratoryjnych. Jednak nie wszystkie etapy cyklu życiowego zostały zaobserwowane i nikt nie był świadkiem fuzji rojów w celu wytworzenia nowego akantaryniaka. Cysty często znajdują się w osadnikach i dlatego uważa się, że pomagają one akantarynom zatopić się w głębokiej wodzie. Dane genetyczne i niektóre obrazowanie sugerują, że akantary, które nie tworzą cyst, mogą również opadać na głęboką wodę, aby uwolnić roje. Uwalnianie komórek roju w głębszych wodach może zwiększyć szanse przeżycia młodych osobników. Badanie tych organizmów było utrudnione głównie przez niemożność „zamknięcia cyklu życiowego” i utrzymania tych organizmów w kulturze przez kolejne pokolenia.