Egzoszkielet stawonoga - Arthropod exoskeleton
Stawonogi są pokryte twardego, sprężystego powłok lub egzoszkielecie z chityny . Ogólnie egzoszkielet będzie miał pogrubione obszary, w których chityna jest wzmocniona lub usztywniona materiałami takimi jak minerały lub utwardzone białka. Dzieje się tak w częściach ciała, w których istnieje potrzeba sztywności lub elastyczności. Zazwyczaj kryształy minerałów, głównie węglan wapnia , osadzają się wśród cząsteczek chityny i białka w procesie zwanym biomineralizacją . Kryształy i włókna przenikają się i wzajemnie wzmacniają, minerały zapewniają twardość i odporność na ściskanie, a chityna zapewnia wytrzymałość na rozciąganie. Biomineralizacja zachodzi głównie w skorupiakach ; u owadów i pajęczaków głównym materiałem wzmacniającym są różne białka utwardzane przez łączenie włókien w procesach zwanych sklerotyzacją, a utwardzone białka nazywane są sklerotyną . Cztery skleryty tworzą pierścień wokół każdego segmentu: tergit grzbietowy, sternity boczne i opłucna brzuszna.
W obu przypadkach, w przeciwieństwie do pancerza żółwia lub czaszki kręgowca, egzoszkielet ma niewielką zdolność do wzrostu lub zmiany swojej formy po osiągnięciu dojrzałości. Z wyjątkiem szczególnych przypadków, gdy zwierzę musi rosnąć, pierze, zrzucając starą skórę po wyhodowaniu nowej skóry od spodu.
Struktura mikroskopowa
Typowy egzoszkielet stawonogów to wielowarstwowa struktura z czterema obszarami funkcjonalnymi: naskórkiem , potokiem , naskórkiem i błoną podstawną . Spośród nich naskórek jest wielowarstwową barierą zewnętrzną, która, zwłaszcza u stawonogów lądowych, działa jako bariera przeciw wysychaniu . Siła egzoszkieletu jest zapewniana przez znajdującą się pod nim procuticle , która z kolei jest wydzielana przez naskórek. Skórka stawonoga jest biologicznym materiałem kompozytowym , składającym się z dwóch głównych części: włóknistych łańcuchów alfa- chityny w macierzy białek jedwabistych i kulistych, z których najbardziej znanym jest gumowe białko zwane resiliną . Względna liczebność tych dwóch głównych składników waha się od około 50/50 do 80/20 białka chityny, przy czym bardziej miękkie części egzoszkieletu mają wyższy udział chityny.
Łuska jest miękka po pierwszym wydzieleniu, ale szybko twardnieje w razie potrzeby w procesie sklerotyzacji . Proces ten jest słabo poznany, ale obejmuje formy garbowania, w których związki fenolowe sieciują cząsteczki białek lub zakotwiczają je do otaczających cząsteczek, takich jak chityny. Efektem jest po części nadanie garbnikowi hydrofobowości . Zmieniając rodzaje interakcji między białkami i chitynami, metabolizm owadów wytwarza regiony egzoszkieletu, które różnią się zachowaniem na mokro i sucho, kolorem i właściwościami mechanicznymi.
Oprócz chitynowo-białkowego kompozytu naskórka wiele skorupiaków , niektóre myriapody i wymarłe trylobity dodatkowo impregnują naskórek solami mineralnymi, przede wszystkim węglanem wapnia, który może stanowić do 40% naskórka. Produkt opancerzony ma zwykle dużą wytrzymałość mechaniczną.
Właściwości mechaniczne
Dwie warstwy naskórka mają różne właściwości. Warstwa zewnętrzna to miejsce, w którym zachodzi większość zgrubienia, biomineralizacji i sklerotyzacji, a jej materiał ma tendencję do bycia mocnym pod naprężeniami ściskającymi , choć słabszym pod naprężeniem. Kiedy sztywny obszar ulega zniszczeniu pod wpływem naprężenia , następuje to poprzez pękanie. Warstwa wewnętrzna nie jest tak mocno sklerotyzowana i jest odpowiednio bardziej miękka, ale twardsza; jest odporny na naprężenia rozciągające, ale jest podatny na zniszczenie podczas ściskania.
Ta kombinacja jest szczególnie skuteczna w zwalczaniu drapieżników, ponieważ drapieżniki mają tendencję do wywierania nacisku na warstwę zewnętrzną i napięcia na wewnętrzną.
Stopień sklerotyzacji lub mineralizacji określa, jak naskórek reaguje na deformację . Poniżej pewnego stopnia deformacji zmiany kształtu lub wymiaru naskórka są elastyczne i po usunięciu naprężenia powraca pierwotny kształt. Poza tym poziomem odkształcenia następuje nieodwracalne odkształcenie plastyczne, aż w końcu naskórek pęka lub pęka. Ogólnie rzecz biorąc, im mniej sklerotyzowany naskórek, tym większa deformacja wymagana do nieodwracalnego uszkodzenia naskórka. Z drugiej strony, im mocniej naskórek jest opancerzony, tym większe jest obciążenie potrzebne do jego szkodliwej deformacji.
Segmentacja
Z reguły egzoszkielet stawonogów jest podzielony na różne jednostki funkcjonalne, z których każda składa się z serii zgrupowanych segmentów. Taka grupa nazywana jest tagmą , a tagmaty są przystosowane do różnych funkcji w ciele stawonogów. Na przykład tagmaty owadów obejmują głowę, która jest połączoną torebką, klatkę piersiową jako prawie stałą torebkę i odwłok zwykle podzielony na szereg segmentów przegubowych. Każdy segment ma skleryty zgodnie z wymaganiami dotyczącymi sztywności zewnętrznej; na przykład w larwach niektórych much nie ma ich wcale, a egzoszkielet jest faktycznie błoniaste ; brzuch o locie dorosłych jest pokryta sklerytach świetlnych połączonych stawów błoniastą naskórka. U niektórych chrząszczy większość stawów jest tak ciasno połączona, że ciało praktycznie znajduje się w opancerzonej, sztywnej skrzyni. Jednak u większości Arthropoda cielesne znaczniki są tak połączone i połączone elastycznymi naskórkami i mięśniami, że mają przynajmniej pewną swobodę ruchów, a wiele takich zwierząt, takich jak Chilopoda czy larwy komarów, jest rzeczywiście bardzo ruchliwych. Ponadto kończyny stawonogów są połączone stawami, tak charakterystycznie, że sama nazwa „Arthropoda” dosłownie oznacza „nogi przegubowe”, co odzwierciedla fakt. Wewnętrzna powierzchnia egzoszkieletu jest często pofałdowana, tworząc zespół struktur zwanych apodemami, które służą do przyczepu mięśni, a funkcjonalnie stanowią komponenty endoszkieletowe. W niektórych grupach są bardzo złożone, szczególnie w skorupiakach .
Ecdysis
.jpg)
Chemiczna i fizyczna natura egzoszkieletu stawonoga ogranicza jego zdolność do rozciągania się lub zmiany kształtu w miarę wzrostu zwierzęcia. W niektórych szczególnych przypadkach, takich jak odwłoki królowych termitów i mrówek miodowych, oznacza to, że ciągły wzrost stawonogów nie jest możliwy. Dlatego wzrost jest okresowy i koncentruje się w okresie czasu zrzucenia egzoszkieletu, zwanym pierzeniem lub ekdyzą , który jest kontrolowany przez hormon zwany ekdyzonem . Pierzenie to złożony proces, który jest niezmiennie niebezpieczny dla stawonogów. Zanim stary egzoszkielet zostanie zrzucony, naskórek oddziela się od naskórka w procesie zwanym apolizą. Nowy naskórek jest wydalany przez znajdujący się pod spodem naskórek, a sole mineralne są zwykle usuwane ze starej naskórka w celu ponownego użycia. Po zrzuceniu starego naskórka stawonogi zazwyczaj pompują swoje ciało (na przykład przez pobór powietrza lub wody), aby umożliwić rozszerzenie się nowej naskórka do większego rozmiaru: następuje wówczas proces twardnienia przez odwodnienie naskórka. Świeżo wylinka stawonoga jest zazwyczaj blada; w tym stanie jest powiedziane, aby być teneral lub callow . Zwykle ciemnieje lub w inny sposób nabiera koloru, gdy jego egzoszkielet twardnieje.
Chociaż proces ekdyzy jest metabolicznie ryzykowny i kosztowny, ma pewne zalety. Z jednej strony pozwala na złożony cykl rozwojowy metamorfozy, w którym młode zwierzęta mogą być całkowicie odmienne od starszych faz, takich jak larwy skorupiaków nauplius , nimfy, powiedzmy, Odonata lub larwy Endopterygota , takie jak robaki much. . Takie stadia larwalne mają zwykle role ekologiczne i w cyklu życiowym zupełnie inne niż role dojrzałych zwierząt. Po drugie, często poważny uraz w jednej fazie, taki jak utrata nogi przez nimfę owada lub pazur od młodego kraba, można naprawić po jednym lub dwóch etapach ekdyzy. Podobnie delikatne części, które wymagają okresowej wymiany, takie jak zewnętrzne powierzchnie soczewek oczu pająków lub pokrzywkowe włosy gąsienic, mogą zostać zrzucone , ustępując miejsca nowym strukturom.