Bombus occidentalis - Bombus occidentalis
| Bombus occidentalis | |
|---|---|
|
|
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | Arthropoda |
| Klasa: | Insecta |
| Zamówienie: | Hymenoptera |
| Rodzina: | Apidae |
| Rodzaj: | Bombus |
| Podrodzaj: | Bombus |
| Gatunki: |
B. occidentalis
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Bombus occidentalis ( Greene , 1858)
|
|
|
|
| Zasięg Bombus occidentalis . (Linia przerywana wskazuje poprzedni zakres w obrębie ciągłych Stanów Zjednoczonych (nie Kanady).) | |
Bombus occidentalis , zachodni trzmiel , jest jednym z około 30 gatunków trzmieli występujących w zachodnich Stanach Zjednoczonych i zachodniej Kanadzie . Wydaje się, że niedawny przegląd wszystkich jego bliskich krewnych na całym świecie potwierdził jego status jako odrębnego gatunku.
Opis
Zachodnie trzmiele mają trzy główne warianty kolorystyczne. Pierwsza odmiana koloru występuje w północnej Kalifornii , na północy do Kolumbii Brytyjskiej oraz na wschód i południowy zachód od Saskatchewan i Montany . B. occidentalis na tych obszarach mają żółte włosy na przedniej części klatki piersiowej. Są one również oznaczone czarnymi segmentami włosów na dolnej części czwartego segmentu brzucha , mają czarne włosy i białawą dolną krawędź czwartego i piątego segmentu brzucha. Ponadto mają również rzadkie białawe włosy, które mogą wydawać się czarne na szóstym segmencie brzucha i całkowicie czarną głowę.
Druga odmiana koloru występuje wzdłuż środkowego wybrzeża Kalifornii. Ma żółte włosy po bokach drugiego odcinka brzucha i całego trzeciego odcinka brzucha oraz czerwono-brązowe włosy na piątym odcinku brzucha.
Trzecia odmiana koloru występuje od Gór Skalistych po Alaskę . Ma żółte włosy na tułowiu za skrzydłami oraz z tyłu drugiego i wszystkich trzeciego segmentu brzucha.
Identyfikacja
Wszystkie owady mają trzy główne części ciała; głowa, klatka piersiowa i brzuch. Identyfikacja gatunku trzmieli zwykle odnosi się do ubarwienia segmentów brzucha. Segmenty brzuszne są ponumerowane od T1 do T6 (T7 w przypadku mężczyzn), zaczynając od segmentu brzusznego znajdującego się najbliżej klatki piersiowej, a następnie od strony brzusznej.
Determinacja płci
Do określenia płci trzmiela zachodniego stosuje się kilka sposobów. Samce (drony) mają siedem segmentów brzusznych, podczas gdy samice (królowe i robotnice) mają tylko sześć. Czułki dronów mają 13 segmentów, podczas gdy samice tylko 12. Drony nie mają żądeł . Dodatkowo tylne nogi samic są zwykle szersze i grubsze, z często widocznym koszykiem pyłku . Drony mają cieńsze tylne nogi, które nie mają koszy na pyłki. Inną wskazówką dotyczącą tożsamości płciowej gatunków B. occidentalis jest obserwacja. Królowe pojawiają się jako pierwsze na wiosnę, a potem pojawiają się robotnice. Wszystkie samice można wtedy zobaczyć przez całe lato i do wczesnej jesieni. Drony pojawiają się dopiero późnym latem i wczesną jesienią.
Taksonomia i filogeneza
.jpg)
Gatunek ten należy do klasy Insecta , rzędu Hymenoptera i rodziny Apidae . Chociaż są blisko spokrewnione z Bombus terricola , dowody DNA potwierdzają, że są to odrębne gatunki. Dowody na podział podgatunków można znaleźć poprzez badanie kodu kreskowego COI pszczół, co sugeruje, że Bombus occidentalis można podzielić na populację północną i południową. Każdy z rzekomych podgatunków ma określone grupy haplotypów , co znajduje odzwierciedlenie w różnicach w długości włosów między populacjami. Wydaje się, że południowe B. occidentalis mają znacznie krótsze włosy w porównaniu z północnymi B. occidentalis .
Dystrybucja i populacja
Bombus occidentalis był kiedyś jednym z najpospolitszych gatunków pszczół w Ameryce Północnej i Zachodniej. Zostały znalezione od śródziemnomorskiej Kalifornii aż po regiony Tundra na Alasce, co czyni je jedną z pszczół o najszerszym zasięgu geograficznym. Jednak ostatnio nastąpił zauważalny spadek liczby ludności. W ostatnim dziesięcioleciu populacja B. occidentalis spadła o około 40,32%. Zniknięcie tych pszczół było szczególnie znaczące w Kalifornii, zachodnim Oregonie i zachodnim Waszyngtonie. Zasięg i trwałość B. occidentalis również spadły o około 20%. Niektórzy naukowcy jako przyczynę spadku liczebności wskazują wzrost pasożyta Nosema . Inni twierdzą, że spadek liczebności mógł nastąpić z powodu inwazji europejskich pszczół miodnych. Niedawne badanie z 2016 roku sugeruje, że zachodnia populacja trzmieli odradza się, prawdopodobnie z powodu ewolucyjnego rozwoju odporności na Nosema .
Role
Podobnie jak większość trzmieli, kolonie B. occidentalis składają się z jednej królowej, kilku robotnic i innych przedstawicieli reprodukcyjnych kolonii, gdy zbliża się koniec sezonu. Zadaniem królowej po rozpoczęciu kolonii jest składanie jaj. Trzmiele pozostają przy królowej i pomagają w produkcji dodatkowych robotnic oraz męskich i żeńskich członków rozrodczych. Ich zadaniem jest karmienie larw. Pracownice pełnią również inne role, takie jak poszukiwanie nektaru i pyłku oraz obrona kolonii przed drapieżnikami i pasożytami.
Tylko samice reprodukcyjne, zwane inaczej ginekologami, przeżywają zimę, aby ponownie przejść przez cykl kolonii. Ginekolodzy mają potencjał, aby zostać królowymi, a ich obowiązkiem jest znalezienie miejsca do hibernacji w okresie zimowym, aby w przyszłym sezonie ponownie założyć kolonię.
Cykl kolonii
Nowa kolonia zwykle rozpoczyna się wczesną wiosną przez samotną królową. Najpierw królowa znajduje odpowiednie miejsce na gniazdo. Podobnie jak inne trzmiele, B. occidentalis gniazduje pod ziemią w zagłębieniach lub przypadkowych norach pozostawionych przez gryzonie lub inne zwierzęta. Królowa musi następnie skonstruować strukturę woskową i zebrać pyłek, aby utworzyć masę, na której złoży jaja.
Kiedy pierwsze lęgi robotnic osiągną dorosłość, przejmują pracę polegającą na szukaniu nektaru i pyłku, obronie kolonii i karmieniu larw. Jedynym zadaniem królowej na tym etapie jest złożenie większej ilości jaj. Kolonia B. occidentalis może liczyć do około 1600 robotników, czyli dużo w porównaniu z innymi gatunkami trzmieli. Od początku lutego do końca listopada kolonia wchodzi w okres lotów. Następnie, mniej więcej na początku jesieni, rodzą się osobniki reprodukcyjne kolonii. Kiedy zaczyna się zima, stara królowa, robotnice i samce umierają, pozostawiając ginekom szukanie miejsca, w którym zimą spędzą hibernację.
Zachowanie
Trzmiele zachodnie są zbieraczami powszechnymi . Ponieważ nie zależą od żadnego rodzaju kwiatów, są uważane za doskonałe zapylacze. Trzmiele są również w stanie latać w niższych temperaturach i niższych poziomach lotu niż wiele innych pszczół. Dodatkowo trzmiele wykonują „ zapylanie przez buzz ”. To zachowanie pojawia się, gdy trzmiel chwyta w szczęki strukturę kwiatu wytwarzającą pyłek i wibruje jej muskulaturę skrzydeł, powodując wibracje, które usuwają pyłek, który w przeciwnym razie pozostałby uwięziony w pylnikach kwiatu. Pomidory , papryka i żurawina to tylko niektóre z roślin, które wymagają tego typu zapylania. Z tych powodów trzmiele są uważane za bardziej efektywne zapylacze niż pszczoły miodne. Bombus occidentalis był hodowany komercyjnie w celu zapylania upraw, takich jak lucerna , awokado , jabłka , wiśnie , jeżyny , żurawina i borówki .
Pracownicy zbierają nektar i zwracają go do gniazda. Pyłek jest zbierany i umieszczany w „koszyczkach pyłkowych” umieszczonych na tylnych łapach. Nektar dostarcza węglowodanów, a pyłek dostarcza białka .
.jpg)
Zachowanie żerujące
B. occidentalis są pszczołami społecznymi, a odnoszące sukcesy zbieracze powracające do gniazda mogą stymulować współlokatorów do żerowania, chociaż przypuszczalnie podobnie jak inne trzmiele, nie są w stanie przekazać faktycznej lokalizacji zasobów. Zjawisko to jest często określane jako „aktywacja żerowania”. Ilość rekrutów, jaką powracający zbieracz jest w stanie zebrać, zależy od jakości ( tj. Stężenia) znalezionego nektaru (lub sacharozy). Mechanizm, za pomocą którego następuje aktywacja żerowania, nie jest dobrze poznany, ale możliwe jest, że powracający zbieracz, który przed wyładowaniem swojego ładunku spędzi trochę czasu biegając po gnieździe i wchodząc w interakcje z jego współlokatorami, uwalnia feromon wywołujący zachowania żerujące. Ponadto nagły napływ wysokiej jakości nektaru może sam stymulować zachowania związane z żerowaniem.
Chociaż trzmiele najwyraźniej nie mogą przekazywać informacji o lokalizacji zasobów, wydaje się, że aktywacja żerowania może komunikować, które gatunki kwiatów były szczególnie satysfakcjonujące poprzez zapach, ponieważ aktywowane współlokatorki preferują zapach przynoszony do domu przez powracającego zbieracza.
Zachowanie kradzieży nektaru
Zachowanie „rabowania nektaru” ujawnia się, gdy organizm uzyskuje nektar z kwiatów bez wchodzenia w kontakt z płciowymi częściami kwiatów. B. occidentalis można zaobserwować przejawiające takie zachowanie z powodu krótkiego języka. Zamiast przechodzić normalną drogą, B. occidentalis wykorzystują swoje żuchwy do robienia otworów w celu obejścia tego procesu. Żuchwy B. occidentalis są zatem, co zrozumiałe, bardziej ząbkowane niż u innych gatunków trzmieli, aby pomóc im w przycinaniu kwiatów.
Znaczenie nektaru
Bardzo ważne jest, aby B. occidentalis utrzymywał wysoki poziom nektaru dla swojej kolonii. Nie tylko poziom zmagazynowanego nektaru wpływa na temperaturę kolonii, ale niedobory nektaru powodują znaczną zmianę w zachowaniu ze względu na niską energię pszczół. Kiedy kolonie obfitujące w energię są zagrożone przez drapieżniki, przyjmują naturalne zachowanie obronne, poruszając się głośno, aby odstraszyć drapieżnika. Jednak kolonie o niskiej energii pozostaną w swoich koloniach. Chociaż przejściowe okresy niskiej energii nie wpływają na przeżywalność larw, to zwiększa podatność kolonii na drapieżniki i wydłuża czas rozwoju larw.
Rozpoznawanie potomstwa królowych
Królowe B. occidentalis potrafią rozpoznać własne gniazdo i lęg. Po przybyciu na konkretny lęg, królowa będzie się zachowywać inaczej, w zależności od tego, czy jest to jej własny lęg, czy obcy. Królowe spędzają znacznie więcej czasu na sprawdzaniu powierzchni brył obcego czerwiu za pomocą anten, jeśli znajdują się na wylęgu obcego. Po rozpoznaniu wylęgu jako obcego, królowe z większym prawdopodobieństwem odejdą w tym okresie obserwacji. Jednak te matki pozostaną w pobliżu obcego lęgu, wykonując krótkie loty wokół wejścia do gniazda przed ponownym wejściem do gniazda. Większość królowych woli adoptować nową kolonię niż ją porzucić, a robotnice z obcego potomstwa zaczną pracować dla nowej królowej. W przeciwieństwie do tego, królowe, które powracają do swoich pierwotnych gniazd, znacznie szybciej inkubują swój potomek i spieniają garnek miodu na swoim wylęgu.
Niektórzy naukowcy wysuwają hipotezę, że ta zdolność mogła powstać jako ewolucyjna odpowiedź na uzurpację i pasożytnictwo. B. occidentalis cierpią na wysokie wskaźniki międzygatunkowej i wewnątrzgatunkowej uzurpacji. Ponadto stają w obliczu inwazji pasożytniczych pszczół Psithyrus . Możliwe, że zdolność rozpoznawania ewoluowała w postaci dostosowań do nich. Inni twierdzą, że zdolność rozpoznawania czerwiu jest produktem ubocznym czynników B. occidentalis . W przypadku os socjalnych, takich jak B. occidentalis , rozpoznawanie współlokatorów ma kluczowe znaczenie. Królowa mogła po prostu wyewoluować, aby rozpoznawać nieznane zapachy, pozwalając im również rozpoznawać lęgi obce.
Zagrożenia
Zagrożenia dla tego gatunku obejmują:
- Rozprzestrzenianie się szkodników i chorób przez komercyjny przemysł trzmieli
- Inne szkodniki i choroby
- Zniszczenie lub zmiana siedlisk, która może degradować, niszczyć, zmieniać, fragmentować i ograniczać dostawy pożywienia lub miejsca gniazdowania
- Pestycydy i środki owadobójcze (szczególnie podatne są trzmiele naziemne)
- Inwazyjne gatunki roślin, które mogą bezpośrednio konkurować z rodzimymi roślinami nektarowymi i pyłkowymi
- Cykle populacji naturalnych szkodników lub drapieżników
Ochrona
Ze względu na ich rolę jako zapylaczy, utrata populacji trzmieli może mieć daleko idące skutki ekologiczne. B. occidentalis miał kiedyś szeroki zasięg obejmujący północną Kalifornię, Oregon , Waszyngton , Alaskę, Idaho , Montanę, zachodnią Nebraskę , zachodnią Dakotę Północną , zachodnią Dakotę Południową , Wyoming , Utah , Kolorado , północną Arizonę i Nowy Meksyk . Od 1998 r. Spada liczebność. Obszary największego upadku odnotowano w zachodniej i środkowej Kalifornii, zachodnim Oregonie, zachodnim Waszyngtonie i Kolumbii Brytyjskiej. Od południowej Kolumbii Brytyjskiej po środkową Kalifornię gatunek ten prawie zniknął. Jednak zakres historyczny nigdy nie był systematycznie próbkowany.
Rozwój rolnictwa i obszarów miejskich spowodował, że siedliska trzmieli stają się coraz bardziej fragmentaryczne . Wszystkie gatunki trzmieli mają małe efektywne rozmiary populacji ze względu na ich system rozmnażania i są szczególnie narażone na chów wsobny, co zmniejsza różnorodność genetyczną w populacji i teoretycznie może zwiększać ryzyko spadku liczebności populacji.
W latach 1992–1994 B. occidentalis i B. impatiens były hodowane komercyjnie w celu zapylania upraw, wysyłane do europejskich zakładów hodowlanych, a następnie wysyłane z powrotem. Ekspert ds. Trzmieli, dr Robbin Thorp, wysunął hipotezę, że ich spadek jest częściowo spowodowany chorobą nabytą od pszczoły europejskiej podczas chowu w tym samym obiekcie. Trzmiele północnoamerykańskie nie miałyby wcześniejszej odporności na ten patogen. Po powrocie do Ameryki Północnej zarażone trzmiele wchodziły w interakcje i przenosiły chorobę na dzikie populacje. B. occidentalis i B. franklini zostały zaatakowane w zachodnich Stanach Zjednoczonych. B. affinis i B. terricola zostały zaatakowane we wschodnich Stanach Zjednoczonych. Populacje wszystkich czterech gatunków zmniejszają się od lat 90. Ponadto te cztery gatunki trzmieli są blisko spokrewnione i należą do tego samego podrodzaju; Bombus sensu stricto . Dr Thorp wysunął również hipotezę, że gatunek B. impatiens mógł być nosicielem i że różne gatunki trzmieli mogą różnić się pod względem wrażliwości na patogeny. W 2007 roku National Research Council ustaliła, że główną przyczyną spadku liczebności rodzimych trzmieli okazały się niedawno wprowadzone obce pasożyty grzybowe i pierwotniakowe, w tym Nosema bombi i Crithidia bombi .
Znaczenie człowieka
Jak wspomniano wcześniej, B. occidentalis był wcześniej używany do pomocy w szklarniach. Były używane do różnych upraw, ale odgrywały szczególnie ważną rolę w przypadku pomidorów. Problemem z wykorzystaniem tych trzmieli był efekt dryfowania. Ze względu na bliską agregację kolonii w siedliskach szklarniowych odkryli, że u niektórych pszczół zachodziło dryfowanie do obcych kolonii. Te dryfujące pszczoły były zasadniczo pasożytami społecznymi, ponieważ rezygnują ze swoich ról w swoich koloniach i wprowadzają swoje dojrzałe jajniki do obcych kolonii.
Ponadto, z powodu nieostrożnych regulacji między państwami w Ameryce i Europie, pasożytnictwo Nosema stało się powszechne w populacji B. occidentalis . Teraz nie są już hodowane ani sprzedawane komercyjnie ze względu na niebezpiecznie małą liczbę, a w ich miejsce zastosowano B. impatiens .