Krycie dysasortacyjne - Disassortative mating
Kojarzenie dysasortacyjne (znane również jako negatywne kojarzenie assortatywne lub heterogamia) to wzorzec kojarzenia, w którym osobniki o odmiennych fenotypach kojarzą się ze sobą częściej, niż można by oczekiwać w przypadku kojarzenia losowego . Krzyżowanie dysasortacyjne zmniejsza średnie podobieństwa genetyczne w populacji i wytwarza większą liczbę heterozygot . Wzór jest specyficzny dla postaci, ale nie wpływa na częstotliwości alleli. Ten nielosowy wzorzec kojarzenia spowoduje odchylenie od zasady Hardy'ego-Weinberga (która mówi, że częstości genotypów w populacji pozostaną stałe z pokolenia na pokolenie przy braku innych wpływów ewolucyjnych, takich jak „wybór partnera” w tym przypadku).
Kojarzenie dysasortacyjne różni się od krzyżowania krzyżowego , które odnosi się do wzorców kojarzeń w odniesieniu do genotypów, a nie fenotypów.
Ze względu na preferencje homotypowe ( skłanianie się do tego samego typu), kojarzenie assortatywne występuje częściej niż kojarzenie dysasortacyjne. Wynika to z faktu, że preferencje homotypowe zwiększają pokrewieństwo między kolegami oraz między rodzicami i potomstwem, co sprzyjałoby współpracy i zwiększaniu przystosowania włączającego. W przypadku kojarzenia nieasortymentacyjnego, preferencje heterotypowe (skłanianie się do różnych typów) w wielu przypadkach okazały się zwiększać ogólną sprawność. Kiedy ta preferencja jest faworyzowana, pozwala to populacji wygenerować i/lub utrzymać polimorfizm (zmienność genetyczna w obrębie populacji).
Aspekt przewagi przystosowania kojarzeń rozłącznych wydaje się prosty, ale ewolucja sił selekcyjnych zaangażowanych w kojarzenie rozłączne jest nadal w dużej mierze nieznana w naturalnych populacjach.
Rodzaje kojarzeń dysasortacyjnych
Nadruk jest jednym z przykładów kojarzenia rozłącznego. Model pokazuje, że osobniki odciskają się na cesze przenoszonej genetycznie we wczesnej ontogenezie, a wybredne samice później wykorzystują te obrazy rodzicielskie jako podstawę wyboru partnera. Cecha zmniejszająca żywotność może być utrzymana nawet bez kosztów płodności kojarzeń tego samego typu. Dzięki imprintingowi preferencje można ustalić, nawet jeśli początkowo są rzadkie, gdy występuje koszt płodności kojarzeń tego samego typu.
Jednym z rzadkich typów kojarzeń dysasortacyjnych jest preferowanie przez samice rzadkich (lub nowych) męskich fenotypów. Badanie na gupikach, Poecilia reticulata , wykazało, że preferencja żeńska była wystarczająca do ścisłego utrzymania ploymorfizmu w cechach męskich. Ten rodzaj wyboru partnera pokazuje, że kosztowne preferencje mogą utrzymywać się przy wyższych częstotliwościach, jeśli wybór partnera jest utrudniony, co umożliwiłoby allelom zbliżenie się do fiksacji.
Efekty
Krzyżowanie dysasortacyjne może skutkować zrównoważeniem selekcji i utrzymaniem wysokiej zmienności genetycznej w populacji. Wynika to z nadmiaru heterozygot, które powstają w wyniku kojarzenia nieasortymentacyjnego w porównaniu z populacją kojarzącą się losowo.
W ludziach
Najpopularniejszym przykładem kojarzenia rozłącznego u ludzi jest preferencja dla genów w regionie głównego układu zgodności tkankowej (MHC) na chromosomie 6. Osoby czują się bardziej przyciągane przez zapachy osób, które są genetycznie różne w tym regionie. Sprzyja to heterozygotyczności MHC u dzieci, czyniąc je mniej podatnymi na patogeny.
U gatunków innych niż człowiek
Dowody z badań nad ubarwieniem motyli Heliconius sugerują, że kojarzenie dysasortacyjne jest bardziej prawdopodobne, gdy zmienność fenotypowa opiera się na samoodniesieniu (preferencje partnerów zależą od fenotypu wybranej osoby, dlatego dominacja w związkach wpływa na ewolucję kojarzeń dysasortacyjnych).
U ślimaków Amphidromus inversus stwierdzono rozłączne kojarzenie z takimi cechami, jak symetria ciała . Zwykle u ślimaków osobniki o przeciwnej spirali rzadko są w stanie kojarzyć się z osobnikami o normalnym wzorze spirali. Odkryto jednak, że ten gatunek ślimaka często łączy się w pary między osobnikami o przeciwstawnych spiralach. Mówi się, że chiralność spermatoforu i układu rozrodczego samicy ma większą szansę na spłodzenie potomstwa. Ten przykład rozłącznego kojarzenia sprzyja polimorfizmowi w populacji.
W skali żywiącej się rybą drapieżną, Perissodus microlepis , rozłączne kojarzenie pozwala osobnikom z rzadkim fenotypem kierunku otwierania ust na lepsze wyniki jako drapieżniki.
Myszy domowe kojarzą się w sposób dysasortacyjny, ponieważ wolą partnerów genetycznie odmiennych od siebie. W szczególności profile zapachowe u myszy są silnie powiązane z genotypami w loci MHC kontrolujących zmiany w odpowiedzi immunologicznej. Kiedy produkowane jest heterozygotyczne potomstwo MHC, zwiększa to ich immunokompetencję ze względu na ich zdolność do rozpoznawania szerokiego zakresu patogenów. Tak więc myszy wolą dostarczać swojemu potomstwu „dobrych genów”, aby kojarzyć się z osobnikami z różnicami w loci MHC.
Wykazano , że u muchy wodorostowej, Coelopa frigida , heterozygoty w miejscu dehydrogenazy alkoholowej (Adh) wykazują lepsze przystosowanie poprzez wyższą gęstość larw i względną żywotność. Samice wykazywały rozłączne kojarzenie w odniesieniu do locus Adh, ponieważ kojarzyłyby się tylko z samcami o przeciwnym genotypie Adh. Podejrzewa się, że robią to, aby utrzymać zmienność genetyczną w populacji.
Wróble białogardłe, Zonotrichia albicollis , preferują silne dysasortacyjne zachowania godowe w odniesieniu do koloru paska na głowie. Pojedyncze locus kontrolujące tę ekspresję obserwuje się tylko u heterozygot. Ponadto heterozygotyczne ułożenie chromosomu 2 z rozłącznego kojarzenia powodowało potomstwo o wysokiej agresji, która, jak wykazano, jest zachowaniem społecznym, które pozwala im zdominować przeciwników.