Gynaephora groenlandica -Gynaephora groenlandica

Ćma niedźwiedzia polarnego
Klasyfikacja naukowa edytować
Królestwo: Animalia
Gromada: Stawonogi
Klasa: Owady
Zamówienie: Lepidoptera
Nadrodzina: Noctuoidea
Rodzina: Erebidae
Rodzaj: Ginaefora
Gatunki:
G. groenlandica
Nazwa dwumianowa
Gynaephora groenlandica
( Wocke ex . Homeyer , 1874)
Synonimy
  • Dasychira groenlandica Wocke ex . Homeyer, 1874
  • Dicallomera kusnezovi Lukhtanov et Khruliova, 1989

Gynaephora groenlandica , arktyczna ćma niedźwiedzia włochatego , jest skowronkiem pochodzącym z Wysokiej Arktyki na kanadyjskim archipelagu , Grenlandii i Wyspie Wrangla w Rosji . Znana jest z powolnego tempa rozwoju, ponieważ jej pełny cykl życia gąsienicy może wydłużyć się do 7 lat, a linienie następuje każdej wiosny. Gatunek ten pozostaje w stanie larwalnym przez zdecydowaną większość swojego życia. Rzadko wśród Lepidoptera przechodzi roczny okres diapauzy, który trwa przez większą część roku kalendarzowego, jak G. groenlandicapodlega jedne z najdłuższych i najbardziej ekstremalnych zim na Ziemi. W tym stanie uśpienia może wytrzymać temperatury do -70 °C. Włochatka arktyczna wykazuje również wygrzewanie, które pomaga w regulacji temperatury i trawieniu oraz wpływa zarówno na metabolizm, jak i zużycie tlenu. Samice na ogół nie latają, podczas gdy samce zwykle to robią.

Gatunek ten ma podgatunek alpejski, który wyróżnia się geograficznym rozmieszczeniem na południe od Arktyki.

Taksonomia

Ćma ta została prawdopodobnie po raz pierwszy odkryta 16 czerwca 1832 roku na plaży Fury Bay na wyspie Somerset w północnym Nunavut w Kanadzie przez załogę ekspedycji arktycznej kierowanej przez Johna Rossa w poszukiwaniu Przejścia Północno-Zachodniego . John Curtis , który badał okazy entomologiczne powracające z rejsu, opisał gatunek Gynaephora rossii z uzyskanych tutaj okazów, ale w 1897 Harrison G. Dyar wykazał, że w porównaniu z gąsienicami G. rossii , które zebrał ze szczytów Góry Waszyngton w New Hampshire , w rzeczywistości gąsienice G. groenlandica zostały zebrane w 1832 roku, a Curtis oparł swój opis larw na niewłaściwym gatunku.

Wcześniej jednak okazy zostały odnalezione w 1870 r. w północnej Grenlandii przez Gottlieba Augusta Wilhelma Herricha-Schäffera na pokładzie Germanii podczas Drugiej Niemieckiej Ekspedycji Polarnej Północnej kierowanej przez kapitana Karla Koldeweya , a następnie przebadane i opisane naukowo przez Aleksandra von Homeyera w 1874 r. nazwa Dasychira groenlandica , którą Maximilian Ferdinand Wocke , który również badał okazy, wybrał dla nich wcześniej i wyszczególnił w liście do Homeyera. Herrich był w stanie zebrać pewną liczbę próbek i opisane jako gąsienice jak te z Arctia ćmy, ale dorośli są bardzo podobne do Dasychira fascelina (obecnie Dicallomera fascelina ), ale o takie kalekie skrzydeł jak prawie niezdolny do lotu. Zarówno Wocke, jak i Homeyer zauważyli, że był to z pewnością nowy gatunek, ale był blisko spokrewniony z gatunkiem Dasychira rossii (obecnie Gynaephora rossii ) znanym w tym czasie z geograficznego sąsiedztwa Labradoru.

Początkowo uważano, że G. groenlandica występuje endemicznie w Arktyce, aż do czasu, gdy artykuł z 2013 r. donosił o odkryciu dwóch sąsiadujących ze sobą populacji G. groenlandica w środowiskach alpejskich w południowo-zachodnim Jukonie , 900 km na południe od ich wcześniej znanego rozmieszczenia. Odrębne siedlisko, rozproszenie , haplotyp DNA i wzór skrzydeł tych dwóch populacji okazały się na tyle charakterystyczne, aby zaklasyfikować je jako nowy podgatunek : G. groenlandica beringiana . W latach 80. okazy ćmy zebrano na Wyspie Wrangla w Rosji. Zostały one początkowo opisane w 1989 roku jako nowy gatunek z rodzaju Dicallomera jako D. kusnezovi , ale dalsze badania wykazały, że ćmy te to G. groenlandica , a w 2015 roku ten takson został zaliczony do nowego podgatunku: G. groenlandica kusnezovi .

Jako takie podgatunki to:

  • G. groenlandica groenlandica
  • G. groenlandica beringiana Schmidt et Cannings, 2013
  • G. groenlandica kusnezovi (Lukhtanov et Khruliova, 1989) Lukhtanov et Khruleva 2015

Został umieszczony w podrodzinie Lymantriinae (ćmy kępy ) i plemieniu Orgyiini .

Chociaż G. groenlandica jest bliskim krewnym G. rossii , oba gatunki są izolowane reprodukcyjnie i nie dochodzi do hybrydyzacji . Oba gatunki są współistniejące w wielu obszarach arktycznych części północnej Kanady i Wyspy Wrangla w Rosji .

Opis

Ogólnie larwy G. groenlandica są duże (~300 mg) i gęsto pokryte miękkim włosem. Chociaż zazwyczaj mają charakterystyczny brązowo-brązowy odcień, ich kolor może się różnić. Charakteryzują się wyraźną kępką włosów na ich ósmym odcinku brzucha, który został opisany jako „prostopadła kredka do włosów”. Później larwalne larwalne odznaczają kolorystyka tego grzbietowej włosów czub. Można je również rozpoznać po spinulozowym kształcie ich włosów, które są pozbawione kolców, w przeciwieństwie do drobniejszych, przypominających pióra (plumose) włosów ich bliskiego krewnego, G. rossii . Można je również odróżnić od G. rossii pod względem układu skrzydeł: G. groenlandica nie ma szerokiego, ciemnego pasma wzdłuż krawędzi tylnych skrzydeł, co jest charakterystyczne dla G. rossii. Ogólnie rzecz biorąc, G. rossii ma również więcej wzorów skrzydeł niż G. groenlandica .

Jaja mają około 1,6 mm.

W kokony z tych gatunków są dwuwarstwowe, z wyraźnym kieszeni powietrza pomiędzy dwiema warstwami, w przeciwieństwie do pojedynczych warstw kokonów G. rossii .

Dystrybucja

W nominowania podgatunek arktycznych woolly pokrywa mole pochodzi High arktycznych Grenlandii i kanadyjskim archipelagu tym Ellesmere wyspie , albo powyżej około 70 ° N szerokości. Jest jednym z najbardziej wysuniętych na północ członków rzędu Lepidoptera na półkuli północnej. Występuje tak daleko na północ, jak wyspa Ward Hunt w Kanadzie i najbardziej na północ wysunięta Grenlandia. Nowy podgatunek G. groenlandica beringiana został opisany w 2013 roku na południe od koła podbiegunowego w alpejskim środowisku Rubinowego pasma w południowo-zachodnim Jukonie , 900 km na południe od wcześniej znanego pasma. Kolejny podgatunek G. groenlandica kusnezovi od 2015 roku występuje tylko na Wyspie Wrangla w Rosji.

Siedlisko

G. groenlandica jest dobrze przystosowana do życia w warunkach ekstremalnego zimna w Arktyce.

W dwóch różnych stanowiskach polowych na Wyspie Ellesmere odkryto, że G. groenlandica, w stanie diapauzalnym , występuje raczej w określonych mikrosiedliskach niż w losowym rozmieszczeniu geograficznym. Hibernacula często znajdują się przymocowane do podstawy skał, w przeciwieństwie do roślinności. Na jednym z badanych stanowisk hibernakula zaobserwowano przede wszystkim po zawietrznej (od strony osłoniętej od wiatru) stronie skał, co sugeruje, że kierunek wiatru odgrywa rolę w wyborze miejsc hibernacji.

W niewoli zaobserwowano również , że G. groenlandica zakotwicza się w ściółce z liści Salix arctica w okresie diapauzalnym.

Zasięg

G. groenlandica gąsienica porusza się kilka metrów dziennie, głównie w celu pozyskania niezbędnych środków. Porównując grupę gąsienic fizycznie przenoszonych między różnymi roślinami Salix arctica (wierzba arktyczna) i drugą grupę, w której każdy osobnik był ograniczony do jednej wierzby na czas trwania okresu aktywności larw, zaobserwowano, że przenoszone larwy wykazywały wyższą roślinożerność i tempo wzrostu w porównaniu do grupy stacjonarnej. Oznacza to, że pozyskiwanie wysokiej jakości zasobów jest głównym powodem przemieszczania się larw G. groenlandica między roślinami żywicielskimi.

Zasoby żywności

Salix arctica , wierzba arktyczna, jest głównym żywicielem larwy.

G. groenlandica większość życia spędza w stanie larwalnym, a do rozwoju larw niezbędne są zasoby pokarmowe. Salix arctica , wierzba arktyczna, jest głównym żywicielem i źródłem pożywienia dla tego gatunku. Larwy mogą również żywić się roślinami innych rodzin, takimi jak kwiaty Saxifraga oppositifolia i starzejące się liście Dryas integrifolia . Jednak w wybranych podgatunkach High Arctic mniej niż 3% larw wybrało te alternatywy. Populacje kanadyjskie G. g. o niższej szerokości geograficznej . Beringiana środowisk alpejskich południowo-zachodniego Jukonu ma larwy jedzące szersze spektrum roślin i proporcjonalnie mniej S. arctica .

Podczas gdy larwy rzadko zjadają bazi (bezpłatkowe skupiska kwiatów) S. arctica , chętnie zjadają liście rośliny. 97% larw, które aktywnie żerują na początku sezonu żerowania, zjada nowe pąki liściowe tej rośliny. Porównanie stężeń składników odżywczych w liściach roślin z zawartością larw frass wykazało, że larwy usuwają z rośliny azot i potas . Wydaje się, że larwy żerują dopiero w czerwcu, kiedy liście S. arctica osiągają szczytowe stężenie składników odżywczych i węglowodanów, takich jak skrobia i cukry. Gąsienice zmniejszają spożycie pokarmu pod koniec miesiąca i do lata. W tym czasie poziom węglowodanów i składników odżywczych w liściach S. arctica ma tendencję do zmniejszania się, a liście stają się mniej smakowite wraz ze wzrostem stężenia fenoli i garbników . Spadek zawartości składników odżywczych i węglowodanów w połączeniu ze wzrostem metabolitów wtórnych może odpowiadać za ten spadek spożycia.

Wydaje się, że jest przystosowany do wąskiego zakresu temperatur. Najwięcej jest w stanie jeść w temperaturach pośrednich do swojego zakresu.

Historia życia

Cechy historii życia G. groenlandica są podyktowane krótkim, chłodnym okresem letnim w Arktyce . Ze względu na ograniczony sezonowy okres wzrostu G. groenlandica ma cykl życiowy około 7 lat. Natomiast jego żywotność jest znacznie krótsza (2–3 lata) w cieplejszych, alpejskich środowiskach. Larwy niedźwiedzi polarnych pozostają larwami przez zdecydowaną większość swojego życia, z wyjątkiem 3–4 tygodni jednego lata. Ten wydłużony okres rozwojowy jest przypisywany nie tylko niskim temperaturom środowiska, ale także odżywianiu zapewnianemu przez rośliny żywicielskie . Podczas gdy G. groenlandica pozostają w swoim rozszerzonym stadium larwalnym, doświadcza corocznych zimowych diapauz, które rozpoczynają się pod koniec czerwca lub na początku lipca. Stwierdzono, że śmiertelność larw w eksperymentalnym środowisku klatkowym w tundrze wynosi 10%.

Koło życia

Na Wyspie Ellesmere samice zazwyczaj składają jaja w masie na lub w kokonie, chociaż czasami składają jaja na ziemi lub na roślinności wokół kokonu.

Gatunek ten spędza większość swojego życia w późnym stadium larwalnym ; jego wczesne stadia larwalne i dorosłe stanowią tylko 6% jego pełnego cyklu życiowego. To właśnie późniejsze stadia rozwojowe doświadczają wielu rocznych okresów diapauzy . Na tym dominującym etapie ich życia (od trzeciego do szóstego stadium larwalnego) G. greenlandica linieje corocznie.

Aktywność larw ogranicza się do krótkiego okresu po roztopieniu śniegu. Wysoka Arktyka charakteryzuje się krótkim okresem wegetacji trwającym 45–70 dni, a G. groenlandica zaprzestaje żerowania pod koniec czerwca, przed połową lata. Larwy spędzają 95% czasu albo wygrzewają się na słońcu, żerują lub poruszają się, a tylko 5% czasu jest całkowicie nieruchome. Dokładniej, około 60% czasu spędzanego na wygrzewaniu się larw, 20% to żerowanie, a 15% to ruch.

Pod koniec czerwca lub na początku lipca larwy przygotowują się do zimowania, tkając jedwabiste hibernakule i wchodząc w diapauzę, aż do późniejszego topnienia śniegu. Zwykle dzieje się tak, gdy temperatura w ciągu dnia wynosi maksymalnie 5–10 °C. W stanie diapauzalnym G. groenlandica może wytrzymać temperatury do -70 °C, a śmiertelność w okresie zimowym jest ograniczona średnio do maksymalnie 13% populacji.

Etapy rozwojowe przepoczwarzenia , wschodów , kojarzenia się, składania jaj, wykwitów i linienia do drugiego stadium larwalnego są ograniczone do okresu 3-4 tygodni w ciągu jednego lata. Pojawienie się i rozmnażanie może nastąpić w ciągu jednej doby.

Ze względu na krótki czas życia w pełni dojrzałych osobników dorosłe osobniki tego gatunku są trudne do znalezienia na wolności.

Interakcje gatunkowe

Obecność gąsienic żywiących się roślinami na określonym obszarze wydaje się mieć pozytywną korelację z roślinożernością szczupaka obrożnego ( Ochotona collaris ) w południowo-zachodnim Jukonie.

drapieżniki

G. groenlandica ma wyraźną reakcję obronną na sygnały nietoperzy. Ćma arktyczna Psychophora sabini ma pewne reakcje obronne na nietoperze, prawdopodobnie z powodu izolacji populacji od tego drapieżnika. Jednak G. groenlandica i G. rossii nadal zachowują to obronne zachowanie. Kiedy ćmy niedźwiedzi polarny są wystawione na działanie ultradźwięków przypominających nietoperze (26 kHz i 110 dB poziomu ciśnienia akustycznego, średnia kwadratowa z odległości 1 m), samce reagują odwróceniem toru lotu. Reakcje na dźwięk zaobserwowano z odległości do 15-25 m. Samice mają jednak zdegenerowany system wyczuwania nietoperzy. Istnieją dwa przypuszczalne powody. Po pierwsze, samice bywają nielotne, a zatem nie wymagają tej adaptacji. Po drugie, układ słuchowy konkurowałby o przestrzeń z jajnikami, a koszt tego mechanizmu obronnego może przewyższać korzyści z posiadania w pełni funkcjonalnych narządów rozrodczych.

W Arktyce ćmy te są żerowane przez ptaki. Jaja są również zjadane przez małe ptaki żerujące; na Wyspie Ellesmere takie ptaki mogą rozrywać kokony, aby pożywić się zwykle złożoną w środku masą jajeczną.

Parazytoidy

Wiele gąsienic G. groenlandica ginie w trakcie rozwoju z powodu parazytoidów , a mianowicie muchówki Exorista thula i osy ichneumonidae Hyposoter diechmanni . Exorista thula została opisana z Wyspy Ellesmere w 2012 roku i jest samotnym parazytoidem; na wyspie zabił około 20% trzeciego i czwartego stadium żywiciela. Pomimo występowania tutaj razem z blisko spokrewnionym Gynaephora rossii , Exorista thula jest znany tylko z tego, że atakuje G. groenlandica , podczas gdy Chetogena gelida jest żywicielem specyficznym dla G. rossii . Ogólnie rzecz biorąc, ponad dwie trzecie Gynaephora jest zabijanych przez parazytoidy, a pasożytnictwo G. groenlandica powoduje ponad 50% śmiertelność. Prawdopodobieństwo pasożytnictwa wzrasta pod koniec okresu aktywności gatunku, co zbiega się ze zmniejszającym się tempem żerowania.

Hibernaculum, w którym larwy spędzają dominującą część swojego życia, działa jak bariera obronna przed pasożytnictwem.

Fizjologia

Lot

Chociaż samice tego gatunku mają w pełni rozwinięte skrzydła i mogą latać przez krótki czas, zwykle nie latają. Warto jednak zauważyć, że podczas gdy samice zamieszkujące Arktykę pozostają nielotne, samice podgatunków bardziej południowych są często bardziej mobilne.

W przeciwieństwie do tego samce mają tendencję do latania wysoko, szybko i nieregularnie w ciągu dnia.

Termoregulacja

Okres maksymalnej aktywności G. groenlandica przypada na czerwiec, w rocznym okresie maksymalnego nasłonecznienia (24 godziny nasłonecznienia) w Arktyce; jednak temperatury w tym czasie są nadal bardzo niskie. Na przykład temperatura gruntu w czerwcu jest zwykle niższa niż 10°C. W tym czasie temperatura ciała larw żerujących jest zbliżona do temperatury larw liniejących i wirujących, podczas gdy larwy „wygrzewające się” są zwykle wyższe. Larwy G. groenlandica spędzają około 60% czasu na wygrzewaniu się, w tym w okresie przepoczwarzenia. Zachowanie wygrzewania jest charakteryzowane jako działanie gąsienicy orientującej swoje ciało tak, aby zmaksymalizować ekspozycję na słońce i uniknąć wiatru. Larwy mają tendencję do podążania za bezpośrednim kątem padania promieni słonecznych, aby utrzymać maksymalną absorpcję światła słonecznego. Robią to, orientując się prostopadle do kąta nasłonecznienia Słońca. Poprzez wygrzewanie larwy G. groenlandica mogą podnieść temperaturę ciała nawet o 20 °C. Ogólnie maksymalna temperatura ciała wynosi około 30 °C. Tę temperaturę szczytową osiąga się zazwyczaj tylko wtedy, gdy larwy leżą w południowym słońcu, otoczone śniegiem, w dzień o minimalnym wietrze.

Promieniowanie słoneczne sprzyja rozwojowi larw, a zatem wygrzewanie się może przyspieszyć rozwój. Porównując tempo wzrostu larw odpowiednio w 5, 10 i 30°C, tempo wzrostu i metabolizmu było najniższe w 5°C i zmaksymalizowane w 30°C. Ten trend wykazuje specyficzną zależność: wraz ze wzrostem temperatury ciała z powodu wygrzewania się, tempo metabolizmu wzrasta wykładniczo. Stwierdzono, że jest to prawdą nawet wtedy, gdy larwy były głodne lub pozornie nieaktywne.

Ogólnie rzecz biorąc, karmiące się larwy mają zwykle niższą temperaturę ciała niż larwy wygrzewające się. Dlatego larwy mają tendencję do żerowania, gdy temperatura jest najwyższa i wygrzewają się, gdy nie mogą osiągnąć wyższych temperatur (ponad 5 -10 ° C) wymaganych do aktywności. Zasugerowano, że bez pomocy wygrzewania się w 24-godzinnym słońcu w okresie letnim w Arktyce larwy rzadko przekraczałyby próg rozwojowy wynoszący ~5 °C. Może to tłumaczyć wyjątkową tendencję niedźwiedzia polarnego do krótkich okresów żerowania w okresach szczytowego nasłonecznienia, po których następują dłuższe okresy wygrzewania się i trawienia.

Od początku do połowy czerwca na metabolizm larw duży wpływ ma przyjmowanie pokarmu i wzrost temperatury. Później, w okresie aktywności, stają się one znacznie bardziej niewrażliwe metabolicznie na temperaturę, a energia uzyskana ze spożywania pokarmu zostaje zachowana.

Zmiany stanu metabolicznego i temperatury ciała również wpływają na zużycie tlenu. Stwierdzono, że zużycie tlenu było znacznie niższe, gdy temperatura ciała larw była niższa niż 10°C. Niskie zużycie tlenu zaobserwowano również u nieaktywnych larw. W przeciwieństwie do tego, stwierdzono, że jest wyższy dla gąsienic, które poruszały się lub głodowały, jeszcze wyższy dla trawiących larw i najwyższy dla larw żerujących.

Trawienie

Larwy często wygrzewają się na słońcu przez około pięć godzin po karmieniu, zanim przeniosą się na nowe miejsce. Wynikający z tego wzrost temperatury ciała stymuluje aktywność enzymów jelitowych, co umożliwia szybsze trawienie. G. groenlandica może przetwarzać spożytą żywność ze wskaźnikiem wydajności, który jest wyższy niż średni wskaźnik wartości wydajności gatunków Lepidoptera w ogóle.

Diapauza

G. groenlandica przechodzi okres zimowej diapauzy, podczas której pozostaje uśpiona w zimowisku . W tym stanie może wytrzymać temperatury do -70 °C. Zamknięcie się w hibernakulum podczas diapauzy spełnia kilka funkcji: ochrona przed parazytoidami , unikanie zmniejszonego stężenia składników odżywczych w ich podstawowym źródle pożywienia, Salix arctica , degradacja mitochondriów związana z osłabieniem metabolizmu ( hipmetabolizm ) i wytwarzaniem środków przeciw zamarzaniu oraz ogólne zachowanie rezerw energii.

Kokony te są wykonane z jedwabiu i składają się z dwóch warstw, w które wbudowane są włosy larw. W badaniu przeprowadzonym w 1995 roku na eksperymentalnie trzymanych w klatkach larwach w Wysokiej Arktyce Archipelagu Kanadyjskiego, 81% larw przędziło hibernacula.

W okresie aktywności larwy kierują się na promieniowanie słoneczne i każda z nich kręci swoją hibernakulum przez okres 24 godzin. Zwykle przepoczwarzają się z głową skierowaną na południe, w orientacji północ-południe. Kokon ten pomaga larwom skuteczniej akumulować ciepło.

G. groenlandica często zakotwicza hibernakulę u podstawy skały. W niewoli zaobserwowano również , że G. groenlandica przyczepia się do ściółki z liści Salix arctica w okresie diapauzy. We wspomnianym wyżej badaniu z 1995 r., w którym larwy były trzymane w kontrolowanych klatkach w tundrze w Arktyce, więcej hibernakulów zaobserwowano na przeważającej pokrywie roślinnej Dryas integrifolia (aveny górskie) i Cassiope tetragona (arktyczny biały wrzos), ponieważ w przeciwieństwie do ich głównej rośliny żywicielskiej, S. arctica . Prawie połowa larw, które przędziły hibernacula, zrobiła to w połączeniu z innymi larwami, tworząc wspólne kokony. Od czasu do czasu obserwowano ponad trzy gąsienice, które miały wspólną hibernaculum, ale najczęstszym przypadkiem był przypadek dwóch osobników dzielących wspólny kokon. Wyższe wskaźniki hibernakulów komunalnych występowały przy niższych zagęszczeniach populacji na klatkę.

Wraz ze spadkiem temperatury późnym latem arktycznym larwy zaczynają syntetyzować związki krioochronne , takie jak glicerol i betaina . Nagromadzenie tych „środków przeciw zamarzaniu” (które chronią komórki przed zimnem) jest wspomagane przez wąskie gardło fosforylacji oksydacyjnej poprzez degradację mitochondriów . Podczas gdy larwy nadal wytwarzają energię ze zmagazynowanego glikogenu w stanie zamrożonym, ta degradacja mitochondrialna powoduje, że ich metabolizm spada tak nisko, że prawie całkowicie się zatrzymuje, powodując stan uśpienia. Funkcjonowanie mitochondriów może zostać w pełni przywrócone na wiosnę po zaledwie godzinach wznowionej aktywności larwalnej.

Ochrona

W cieplejszych temperaturach larwy ćmy polarnej zazwyczaj mają wyższe tempo oddychania i wolniejsze tempo wzrostu. Mają również tendencję do zmiany diety na produkty bogate w składniki odżywcze w tego typu środowisku. Na przykład, ilość roślinożerności głównego źródła pożywienia G. groenlandica , S. arctica zmienia się w podwyższonych temperaturach. To implikuje zależną od środowiska plastyczność roślin żywicielskich G. groenlandica . Sugeruje to również, że wzrost temperatury spowodowany globalnym ociepleniem może mieć znaczący wpływ na zachowanie północnych bezkręgowców roślinożernych, takich jak G. groenlandica , a także na ilość roślinożerności ich źródeł pożywienia. Tak więc G. groenlandica może stanowić potencjalny gatunek wskaźnikowy dla przyszłych badań nad zmianami klimatu.

W kulturze popularnej

Gatunek ten został podkreślony w kontynuacji BBC Planet Earth , zatytułowanej Frozen Planet .

Zobacz też

Bibliografia

Dalsza lektura

  • Heinrich, Bernd (1993). Owady stałocieplne: strategie i mechanizmy termoregulacji . Wydawnictwo Uniwersytetu Harvarda. Numer ISBN 9780674408388.
  • Chapman, RF (1998). Owady: budowa i funkcja . Wydawnictwo Uniwersytetu Cambridge. str. 519 . Numer ISBN 978-0-521-57890-5.
  • Kukal, O.; Kevan, PG (1987). „Wpływ pasożytnictwa na historię życia wysokiego arktycznego owada Gynaephora groenlandica (Wöcke) (Lepidoptera: Lymantriidae)”. Mogą. J. Zoola . 65 : 156-163. doi : 10.1139/z87-022 .
  • Kukal O (1988). „Gąsienice na lodzie”. Historia naturalna . 97 : 36–41.
  • Kukal, O.; Duman, JG; Serianni AS (1988). „Metabolizm glicerolu u odpornego na zamrażanie owada arktycznego: badanie 13-C NMR in vivo”. J. Comp. Fizjol. B . 158 (2): 175–183. doi : 10.1007/bf01075831 . PMID  3170824 .
  • Kukal, O.; Heinrich, B.; Duman, JG (1988). „Termoregulacja behawioralna w odpornej na zamarzanie arktycznej gąsienicy Gynaephora groenlandica ”. J. Eksp. Biol . 138 : 181–193.
  • Kukal, O.; Dawson, TE (1989). „Temperatura i jakość pokarmu wpływa na zachowanie żywieniowe, efektywność asymilacji i tempo wzrostu arktycznych gąsienic niedźwiedzia włochatego”. Oekologia . 79 (4): 526–532. Kod Bibcode : 1989Oekol..79..526K . doi : 10.1007/bf00378671 . PMID  28313488 .
  • Kukal, O.; Duman, JG; Serianni AS (1989). „Indukowana przez zimno degradacja mitochondriów i synteza krioprotektantów w odpornych na zamarzanie arktycznych gąsienic”. J. Comp. Fizjol. B . 158 (6): 661–671. doi : 10.1007/bf00693004 . PMID  2715455 .
  • Kukal, O. 1990. Budżet energetyczny dla aktywności wysokiego owada arktycznego, Gynaephora groenlandica (Wöcke) (Lepidoptera: Lymantriidae). W: CR Harington (red.) Kanadyjskie Wyspy Arktyczne: Brakujący wymiar Kanady. Narodowe Muzeum Historii Naturalnej, Ottawa, Kanada.
  • Kukal, O. 1991. Adaptacje behawioralne i fizjologiczne do zimna u odpornego na zamarzanie owada arktycznego. W: RE Lee i DL Denlinger (red.) Owady w niskiej temperaturze. Chapman i Hall, Nowy Jork
  • Kukal, O. 1993. Biotyczne i abiotyczne ograniczenia żerowania arktycznych gąsienic. W: NE Stamp i TM Casey (red.) Caterpillars: Ekologiczne i ewolucyjne ograniczenia dotyczące żerowania. Chapman i Hall, Nowy Jork
  • Kevan, PG; Kukal, O. (1993). „Zrównoważony stół życia dla Gynaephora groenlandica (Lepidoptera: Lymantriidae) długowiecznego owada arktycznego i implikacje dla stabilności jego populacji”. Mogą. J. Zoola . 65 : 156-163.
  • Danks, HV; Kukal, O.; Pierścień, RA (1994). „Owady odporne na zimno: wglądy z Arktyki” . Arktyka . 47 (4): 391-404. doi : 10.14430/arctic1312 .
  • Kukal, O (1995). „Śmiertelność zimowa a funkcja hibernakulów larwalnych w 14-letnim cyklu życiowym ćmy arktycznej Gynaephora groenlandica ”. Mogą. J. Zoola . 73 (4): 657–662. doi : 10.1139/z95-077 .
  • Bennett, VA; Kukal, O.; Lee, RE (1999). „Oportuniści metaboliczni: Karmienie i temperatura wpływają na tempo i wzór oddychania w wysokiej arktycznej gąsienicy niedźwiedzica , Gynaephora groenlandica (Lymantriidae)”. J. Eksp. Biol . 202 (1): 47–53. PMID  9841894 .
  • Bennetta, Wirginia; Lee, RE Jr.; Naumana, JS; Kukal, O. (2003). „Wybór mikrosiedlisk zimujących wykorzystywanych przez gąsienicę arktycznego niedźwiedzia wełnistego Gynaephora groenlandica ”. Kriolitery . 24 (3): 191-200.

Linki zewnętrzne