Chodzenie po kostkach - Knuckle-walking
Chodzenie na kostkach jest formą chodzenia czworonożnego, w której przednie kończyny trzymają palce w częściowo zgiętej postawie, co pozwala ciężarowi ciała naciskać na ziemię przez kostki . Goryle i szympansy używają tego stylu poruszania się , podobnie jak mrówkojady i dziobaki .
Chodzenie po kostkach pomaga w czynnościach innych niż poruszanie się po ziemi. U goryla palce są używane do manipulowania jedzeniem, au szympansów do manipulowania jedzeniem i wspinania się. U mrówkojadów i łuskowców palce mają duże pazury do otwierania kopców owadów społecznych. Palce dziobaka mają taśmy, które rozciągają się poza palce, aby pomóc w pływaniu, dlatego chodzenie po kostkach służy do zapobiegania potykaniu się. Goryle poruszają się chodząc po kostkach, chociaż czasami chodzą na dwóch nogach na krótkich dystansach, niosąc jedzenie lub w sytuacjach obronnych. Goryle górskie używają chodzenia na kostkach i innych częściach dłoni – chodzenie na pięści nie używa knykci, używając grzbietu dłoni i używając dłoni.
Antropolodzy uważali kiedyś, że wspólny przodek szympansów i ludzi zajmował się chodzeniem po kostkach, a ludzie wyewoluowali z chodzenia po kostkach, co uważa się za poparte ponowną analizą przeoczonych cech skamielin hominidów. Od tego czasu naukowcy odkryli Ardipithecus ramidus , hominida podobnego do człowieka, pochodzącego od wspólnego przodka szympansów i ludzi. Ar. ramidus zajmował się chodzeniem w pozycji wyprostowanej, ale nie chodzeniem po kostkach. Prowadzi to do wniosku, że szympansy wyewoluowały w chodzeniu po kostkach po tym, jak oddzieliły się od ludzi sześć milionów lat temu, a ludzie wyewoluowali chodzenie w pozycji wyprostowanej bez chodzenia po kostkach. Sugerowałoby to, że chodzenie po kostkach wyewoluowało niezależnie u małp człekokształtnych afrykańskich, co oznaczałoby homoplastyczną ewolucję tego zachowania lokomotorycznego u goryli i szympansów. Jednak inne badania dowiodły czegoś przeciwnego, wskazując, że różnice w chodzeniu kostek między gorylami a szympansami można wyjaśnić różnicami w zachowaniu pozycji, kinematyce i biomechanice noszenia ciężarów.
Małpy
Szympansy i goryle uprawiają chodzenie po kostkach. Ta forma chodzenia po rękach pozwala tym wspinaczom na używanie rąk do poruszania się po ziemi, jednocześnie zachowując długie palce do chwytania i wspinania się. Może również pozwolić na noszenie małych przedmiotów w palcach podczas chodzenia na czworakach. Jest to najczęstszy rodzaj ruchu goryli, chociaż praktykują również dwunożność.
Ich chodzenie polega na zginaniu czubków palców i przenoszeniu ciężaru ciała na grzbietowej powierzchni środkowych paliczków . Zewnętrzne palce trzymane są z dala od ziemi. Nadgarstek jest utrzymywany w stabilnej, zablokowanej pozycji podczas fazy podtrzymującej chodu za pomocą mocno zgiętych stawów międzypaliczkowych i rozciągniętych stawów śródręczno-paliczkowych . Dzięki temu dłoń jest ustawiona prostopadle do podłoża i na jednej linii z przedramieniem. Nadgarstek i łokieć są wyprostowane w ostatnim okresie, w którym ręka kastety przenosiła ciężar ciała.
Istnieją różnice między chodzeniem po kostkach u szympansów i goryli; młodociane szympansy mniej chodzą po kostkach niż młodociane goryle. Inną różnicą jest to, że kości dłoni goryli nie mają kluczowych cech, które kiedyś uważano za ograniczające wyprost nadgarstka podczas chodzenia szympansów. Przykładowo, grzbiety i zagłębienia cechy główkowaty oraz haczykowaty kości były interpretowane w celu zwiększenia stabilności obciążania; na tej podstawie zostały one wykorzystane do identyfikacji chodzenia po kostkach w skamielinach. Można je znaleźć u wszystkich szympansów, ale tylko u dwóch na pięć goryli. Są również mniej widoczne u goryli. Można je jednak znaleźć u naczelnych, które nie chodzą po kostkach.
Sugerowano, że chodzenie po kostkach szympansa i chodzenie po kostkach goryli jest odmienne pod względem biomechanicznym i posturalnym. Goryle używają formy chodzenia po kostkach, która jest „kolumnowa”. W tej postawie kończyny przedniej stawy dłoni i nadgarstka są wyrównane w stosunkowo prostej, neutralnej postawie. W przeciwieństwie do tego szympansy stosują wyprostowaną postawę nadgarstka. Te różnice leżą u podstaw różnych cech ich kości dłoni.
Różnicę przypisuje się większej lokomocji szympansów na drzewach w porównaniu z gorylami. Ci pierwsi często uprawiają zarówno chodzenie po kostkach, jak i chodzenie po dłoniach. W rezultacie, aby zachować równowagę na drzewach, szympansy, podobnie jak inne naczelne na drzewach, często wyciągały nadgarstki. Ta potrzeba spowodowała inną anatomię kości nadgarstka, a przez to inną formę chodzenia po kostkach.
U niektórych pawianów odnotowano chodzenie po kostkach . Skamieniałości przypisywane Australopithecus anamensis i Au. afarensis mógł również mieć wyspecjalizowaną morfologię nadgarstka, która została zachowana po wcześniejszym przodku chodzącym po kostkach.
Goryle
Goryle używają formy chodzenia na czworakach z palcami na dłoniach dwóch przednich kończyn złożonych do wewnątrz. Kości przedramienia i nadgarstka goryla łączą się ze sobą, aby wytrzymać ciężar zwierzęcia i stworzyć mocną strukturę nośną. Goryle używają tej formy chodzenia, ponieważ ich biodra są przyczepione inaczej niż ludzie, więc stanie na dwóch nogach przez długi czas w końcu stanie się bolesne. Ludzie również musieliby chodzić na czworakach, gdyby mieli takie samo ustawienie bioder. Goryle czasami chodzą wyprostowane w sytuacjach, w których występują niebezpieczeństwa.
Nienaczelne
Mrówkojady olbrzymie i dziobaki są również kastetami. Łuskowce też czasami chodzą na kostkach. Innym możliwym taksonem chodzącym po kostkach był wymarły chalikoter . W leniwce naziemne mogą też chodził na ich kostkach.
Zalety
Chodzenie po kostkach ma tendencję do ewolucji, gdy palce kończyny przedniej są wyspecjalizowane do zadań innych niż poruszanie się po ziemi. U goryla palce są używane do manipulowania jedzeniem, au szympansów do manipulowania jedzeniem i wspinania się. U mrówkojadów i łuskowców palce mają duże pazury do otwierania kopców owadów społecznych. Palce dziobaka mają taśmy, które rozciągają się poza palce, aby pomóc w pływaniu, dlatego chodzenie po kostkach służy do zapobiegania potykaniu się.
Chodzenie po kostkach szympansów i goryli prawdopodobnie pierwotnie zaczęło się od chodzenia na pięści, jak u orangutanów . Afrykańskie małpy najprawdopodobniej oddzieliły się od przodków małp nadrzewnych (podobnych do orangutanów), które były przystosowane do rozkładania ciężaru na gałęzie drzew i korony drzew. Zmiany wprowadzone do lokomocji na Ziemi na wczesnym etapie mogły obejmować chodzenie na pięści, a później przekształcenie się w chodzenie po kostkach.
Ewolucja chodzenia po kostkach
Stawiane są konkurencyjne hipotezy dotyczące ewolucji chodzenia po kostkach jako formy lokomocji, wywodzącej się z porównań między małpami afrykańskimi. Wysoki stopień integracji wskazywałby na homoplazję chodzenia po kostkach u goryli i szympansów, u których cecha jest wspólna lub podobna między dwoma gatunkami, ale nie pochodzi od wspólnego przodka. Jednak wyniki pokazują, że nie charakteryzują się one tak dużymi wielkościami, co nie wspiera niezależnej ewolucji chodzenia po kostkach. Sugerowano, że podobieństwa między gorylami a szympansami wspierają wspólne pochodzenie chodzenia po kostkach, takie jak ręczne rozkładanie nacisku podczas uprawiania tej formy lokomocji. Z drugiej strony wysunięto hipotezę, że ich różnice w zachowaniu sugerują zbieżną ewolucję lub homoplazję.
Inna hipoteza sugeruje, że afrykańskie małpy pochodzą od dwunożnego przodka, ponieważ nie widać różnic w hemoglobinie między Pan i Homo , co sugeruje, że ich rozbieżność wystąpiła stosunkowo niedawno. Badanie zmian sekwencji białek sugeruje, że goryl oddzielił się przed kladem Homo-Pan , co oznacza, że dwunożność przodków wymagałaby równoległej ewolucji chodzenia po kostkach w oddzielnych napromienianiach szympansów i goryli. Fakt, że szympansy ćwiczą zarówno lokomocję nadrzewną, jak i poruszanie się po kostkach, wskazuje, że chodzenie po kostkach wyewoluowało z nadrzewnego przodka jako rozwiązanie umożliwiające podróżowanie naziemne, przy jednoczesnym zachowaniu kompetentnych umiejętności wspinaczkowych.
Nie wszystkie cechy związane z chodzeniem po kostkach są identyczne z istotami, które go praktykują, ponieważ sugeruje to możliwe różnice rozwojowe. Na przykład rozgałęzienie i zawieszenie są prawie na pewno homologiczne między siamangami i gibonami, jednak różnią się one zasadniczo względnym wzrostem ich szkieletów lokomotorycznych. Różnice we wzroście nadgarstka niekoniecznie są konsekwencją ich funkcji, ponieważ mogą być związane z różnicami w masie ciała, wzroście itp. Należy o tym pamiętać, badając podobieństwa i różnice między samymi małpami afrykańskimi, a także knykciami - spacerowiczów i ludzi przy opracowywaniu hipotez dotyczących ewolucji lokomotywy.
Ewolucja człowieka
Jedna z teorii pochodzenia ludzkiego dwunożności głosi, że wyewoluowała z ziemskiego przodka chodzącego po kostkach. Teoria ta jest sprzeczna z teorią, że taki dwunożność wywodzi się od bardziej uogólnionego nadrzewnego przodka małpy. Teoria naziemnej golonka-walking twierdzi, że wczesne hominin nadgarstka i ręki kości zachowują morfologiczne dowody wczesnego golonka-walking. Argumentem nie jest to, że sami chodzili po kostkach, ale że jest to przykład „opóźnienia filogenetycznego”. „Zachowanie morfologii chodzenia po kostkach u najwcześniejszych hominidów wskazuje, że dwunożność wyewoluowała od przodka przystosowanego już do poruszania się na ziemi… czynności suspensywne, podobne do tych obserwowanych u szympansów dzisiaj”. Zobacz ślady . Kluczowa dla hipotezy przodków chodzących po kostkach jest rola os centrale w nadgarstku człekokształtnych , ponieważ fuzja tej kości z łódeczką jest jedną z najwyraźniejszych morfologicznych synapomorfii człekokształtnych i małp człekokształtnych. Wykazano, że zrośnięte centralne kości łódeczkowate wykazują niższe wartości stresu podczas symulowanego chodzenia po kostkach w porównaniu z morfologiami nieskondensowanymi, co wspiera biomechaniczne wyjaśnienie fuzji jako funkcjonalnej adaptacji do tego zachowania lokomotorycznego. Sugeruje to, że ta morfologia nadgarstka została prawdopodobnie zachowana od ostatniego wspólnego przodka, który wykazywał chodzenie po kostkach jako część swojego repertuaru lokomotorycznego i który prawdopodobnie został później zamieniony na inne funkcje (np. aby wytrzymać naprężenia ścinające podczas pozycji uchwytu mechanicznego). Niemniej jednak należy pamiętać, że współczesne stąpanie po kostkach wykazuje różne zachowania pozycyjne i że chodzenie po kostkach nie wyklucza wspinania się ani nie wyklucza możliwego znaczenia arboreality w ewolucji dwunożności w linii homininów.
Chodzenie po kostkach, choć sugerowano, że ewoluowało niezależnie i oddzielnie u Pana i goryla , nie było więc obecne u ludzkich przodków. Potwierdzają to dowody na to, że goryle i szympansy różnią się anatomią nadgarstka związaną z chodzeniem po kostkach oraz biomechaniką chodzenia po kostkach. Kivell i Schmitt zauważają: „Cechy znalezione w zapisie kopalnym homininów, które tradycyjnie kojarzono z szeroką definicją chodzenia po kostkach, bardziej prawdopodobnie odzwierciedlają nawykowe stosowanie wydłużonych pozycji nadgarstków, które są szczególnie korzystne w środowisku nadrzewnym. z kolei sugeruje, że dwunożność człowieka wyewoluowała z bardziej nadrzewnego przodka zajmującego uogólnioną niszę lokomotoryczną i ekologiczną wspólną dla wszystkich żywych małp”. Argumenty za niezależną ewolucją chodzenia po kostkach nie pozostały jednak bez krytyki. Nowsze badania nad integracją morfologiczną nadgarstków człowieka i małpy człekokształtnej sugerują, że chodzenie po kostkach nie wyewoluowało niezależnie u goryli i szympansów, co „umiejscawia pojawienie się homininów i ewolucję dwunożności w kontekście chodzenia po kostkach”.
Powiązane formy chodzenia ręcznego
Naczelne mogą chodzić na rękach w inny sposób niż na knykciach. Mogą chodzić na pięściach, takich jak orangutany. W tej formie ciężar ciała przenoszony jest na grzbiet bliższych paliczków .
Chodzenie czworonożne naczelnych można wykonywać na dłoniach. Dzieje się tak u wielu naczelnych podczas chodzenia na czworakach po gałęziach drzew. Jest to również metoda stosowana przez ludzkie niemowlęta podczas raczkowania na kolanach lub podczas " kraczania niedźwiedzia " (w którym nogi są całkowicie wyprostowane, a ciężar przejmowany przez kostki). Kilkoro starszych dzieci i niektórzy dorośli zachowują zdolność chodzenia czworonożnego, nawet po nabyciu dwunożności. BBC2 i NOVA epizod „ The Family That Walks na czworakach ”, poinformował o rodzinie Ulas w którym pięć osób dorastał chodzenia normalnie na dłonie rąk i pełni rozszerzone nogi ze względu na recesywny genetyczną mutację , która powoduje niepostępującej wrodzonej ataksja móżdżkowa, która zaburza równowagę potrzebną do dwunożności. Nie tylko chodziły na dłoniach, ale też potrafiły to robić trzymając przedmioty w palcach.
Naczelne mogą również chodzić na palcach. U oliwnych pawianów , makaków rezusów i małp patas takie chodzenie na palcach zamienia się w chodzenie po dłoni, gdy zwierzęta zaczynają biec. Sugerowano, że ma to na celu lepsze rozłożenie sił na kości nadgarstka, aby je chronić.
Bibliografia