Nitrospira -Nitrospira
| Nitrospira | |
|---|---|
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Domena: | Bakteria |
| Gromada: | Nitrospirae |
| Klasa: | Nitrospira |
| Zamówienie: | Nitrospirale |
| Rodzina: | Nitrospiraceae |
| Rodzaj: |
Nitrospira Watson i in. 1986 |
| Rodzaj gatunku | |
|
Przystań Nitrospira Watson i in. 1986
|
|
| Gatunek | |
|
|
Nitrospira (z łaciny: nitro, co oznacza „azotan” i z greckiego: spira, co oznacza „spirala”) tłumaczy się jako „spirala azotanowa” to rodzaj bakterii z monofiletycznego kladu gromady Nitrospirae . Pierwszy przedstawiciel tego rodzaju został opisany w 1986 roku przez Watsona i in. odizolowane od Zatoki Maine. Bakteria została nazwana Nitrospira marina . Początkowo uważano, że populacje ograniczają się do ekosystemów morskich, ale później odkryto, że dobrze nadają się do wielu siedlisk, w tym osadu czynnego systemów oczyszczania ścieków , naturalnych biologicznych środowisk morskich (takich jak Sekwana we Francji i plaże w Cape Cod ), biofiltry obiegu wodyw zbiornikach akwariowych, systemach lądowych, ekosystemach wody słodkiej i słonej oraz gorących źródłach. Nitrospira to wszechobecna bakteria, która odgrywa rolę w cyklu azotowym, przeprowadzając utlenianie azotynów w drugim etapie nitryfikacji. Nitrospira żyją w wielu różnych środowiskach, w tym między innymi w systemach wody pitnej, oczyszczalniach ścieków, polach ryżowych, glebach leśnych, źródłach geotermalnych i tkance gąbczastej. Pomimo obfitości w wielu naturalnych i inżynieryjnych ekosystemach, Nitrospira są trudne do hodowli, więc większość wiedzy o nich pochodzi z danych molekularnych i genomicznych. Jednak ze względu na trudności w hodowli w warunkach laboratoryjnych, cały genom został zsekwencjonowany tylko w jednym gatunku, Nitrospira defluvii . Ponadtosekwencje 16s rRNA bakterii Nitrospira są zbyt odmienne, aby można je było zastosować do starterów PCR , dlatego niektórzy członkowie pozostają niezauważeni. Ponadtoodkryto i wyhodowanoczłonków Nitrospira, którzy są w stanie przeprowadzić pełną nitryfikację (bakterie comammox ).
Morfologia
W poniższym opisie Nitrospira moscoviensis będzie reprezentatywna dla rodzaju Nitrospira. Nitrospira jest gram-ujemnym organizmem utleniającym azotyny o morfologii spiralnej do wibroidu (0,9–2,2 × 0,2–0,4 mikrometra ). Są nie- planktonowe organizmy, które znajdują się w postaci brył, znane jako agregaty, w biofilmu . Wizualizacja za pomocą transmisyjnej mikroskopii elektronowej (TEM) potwierdza gwiaździste występy na zewnętrznej błonie (grubość 6-8 nm). Przestrzeń peryplazmatyczna jest wyjątkowo szeroka (grubość 34-41 nm), co zapewnia przestrzeń do pomieszczenia cząsteczek bogatych w elektrony. Struktury pozbawione elektronów znajdują się w cytozolu i uważa się, że są to pęcherzyki magazynujące glikogen ; granulki polihydroksymaślanu i polifosforanu są również identyfikowane w cytoplazmie. Analiza DNA wykazała, że 56,9 +/- 0,4 mol% DNA to pary zasad guanina i cytozyna .
Ogólny metabolizm
Nitrospira są zdolne do tlenowego utleniania wodoru i utleniania azotynów w celu uzyskania elektronów, ale wykazano, że wysokie stężenia azotynów hamują ich wzrost. Optymalna temperatura utleniania i wzrostu azotynów u Nitrospira moscoviensis wynosi 39°C (może mieścić się w zakresie 33-44 °C) przy pH 7,6-8,0 Pomimo powszechnie klasyfikowanych jako obowiązkowe chemolitotrofy , niektóre z nich są zdolne do miksotrofii . Na przykład, w różnych środowiskach, Nitrospira może wybrać asymilację węgla przez wiązanie węgla lub spożywanie cząsteczek organicznych ( glicerolu , pirogronianu lub mrówczanu ). Nowe badania pokazują również, że Nitrospira może wykorzystywać mocznik jako źródło składników odżywczych. Ureaza zakodowana w ich genomie może rozkładać mocznik do CO
2i amoniak . CO
2mogą być asymilowane przez anabolizm, podczas gdy amoniak i organiczny produkt uboczny uwalniane przez Nitrospira umożliwiają współistnienie utleniaczy amonu i innych drobnoustrojów w tym samym mikrośrodowisku .
Nitryfikacja
Wszyscy członkowie tego rodzaju mają geny oksydoreduktazy azotynowej , a zatem wszyscy są uważani za utleniacze azotynów. Odkąd odkryto bakterie nitryfikacyjne , przyjęto, że nitryfikacja przebiega w dwóch etapach, chociaż energetycznie korzystne byłoby, gdyby jeden organizm wykonał oba etapy. Ostatnio Nitrospira członków posiadających zdolności do wykonywania kompletnego nitryfikacji ( comammox bakterii) również zostały odkryte i hodowano jak w przypadku Nitrospira inopinata . Odkrycie commamox organizmów ciągu Nitrospira przedefiniować sposób bakterie przyczyniają się do obiegu azotu , a więc wiele badań przyszłości będzie dedykowany do niego.
Dzięki tym nowym odkryciom istnieje obecnie możliwość stosowania głównie pełnej nitryfikacji zamiast częściowej nitryfikacji w systemach inżynieryjnych, takich jak oczyszczalnie ścieków, ponieważ całkowita nitryfikacja skutkuje niższą emisją gazów cieplarnianych : podtlenku azotu i podtlenku azotu do atmosfery.
Genom
Po sekwencjonowaniu i analiza DNA Nitrospira członków Odkryto oba gatunki miały geny kodujące monooksygenazy amoniaku (Amo) i hydroxlyamine dehydrogenazy (Hao), enzymy bakterii utleniających amoniak (AOB) , stosowanie do konwersji amoniaku do azotynów. Bakterie posiadają wszystkie niezbędne podjednostki dla obu enzymów, a także niezbędne białka i transportery związane z błoną komórkową do przeprowadzenia pierwszego etapu nitryfikacji. Pochodzenie genu Amo jest dyskusyjne, ponieważ jedno badanie wykazało, że jest on podobny do innych AOB [3], podczas gdy inne badanie wykazało, że gen Amo jest genetycznie odmienny od innych linii. Obecne odkrycia wskazują, że gen hao jest filogenetycznie odmienny od genu hao obecnego w innych AOB, co oznacza, że nabyli je dawno temu, prawdopodobnie przez poziomy transfer genów .
Nitrospira niesie również geny kodujące wszystkie podjednostki oksydoreduktazy azotynowej (nxr), enzymu katalizującego drugi etap nitryfikacji.
Filogeneza
Obecnie przyjęta taksonomia oparta jest na Liście nazw prokariotycznych z Standing in Nomenclature (LSPN) oraz National Center for Biotechnology Information (NCBI). Phylogeny jest oparty na Annotree v1.2.0, który wykorzystuje GTDB 05-RS95 ( Genome Taxonomy Database )
| Nitrospira |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||