Filodendron -Philodendron

Filodendron
Filodendron quinquenervium
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Plantae
Klad :	Tracheofity
Klad :	Okrytozalążkowe
Klad :	Jednoliścienne
Zamówienie:	Alismatales
Rodzina:	Araceae
Podrodzina:	Aroideae
Plemię:	Filodendreae
Rodzaj:	Filodendron Schott 1832
Synonimy
Calostigma Schott 1832, błędna nazwa opublikowana bez opisu, nie Decne. 1838 Meconostigma Schott Sfinkterostygma Schott Arosma Raf. Telipodus Raf. Thaumatophyllum Schott Elopium Schott Baursea (Rchb.) Hoffmanns. ex Kuntze

Philodendron jest duży rodzaju z roślin kwiatowych w rodzinie Araceae . Według stanu na wrzesień 2015 r. Światowa Lista Kontrolna Wyselekcjonowanych Rodzin Roślin zaakceptowała 489 gatunków; inne źródła akceptują różne liczby. Niezależnie od liczby gatunków, rodzaj jest drugim co do wielkości członkiem rodziny Araceae, po rodzaju Anthurium . Taksonomicznie rodzaj Philodendron jest wciąż słabo poznany, z wieloma nieopisanymi gatunkami . Wiele jest uprawianych jako rośliny ozdobne i domowe. Nazwa pochodzi od greckich słów philo- czyli "miłość, przywiązanie" i dendron czyli "drzewo". Ogólna nazwa Philodendron jest często używana jako angielska nazwa „philodendron”.

Opis

Nawyk wzrostu

W porównaniu z innymi rodzajami rodziny Araceae , filodendrony mają niezwykle zróżnicowany wachlarz metod wzrostu. Nawyki wzrostu mogą być epifityczne , hemiepifityczne lub rzadko lądowe . Inni mogą wykazywać kombinację tych nawyków wzrostu w zależności od środowiska. Filodendrony hemiepifityczne można podzielić na dwa typy: hemiepifity pierwotne i wtórne. Pierwotny filodendron hemiepifityczny rozpoczyna życie wysoko w koronie, gdzie początkowo kiełkuje nasiono. Roślina następnie rośnie jako epifit. Gdy osiągnie wystarczający rozmiar i wiek, zacznie wytwarzać korzenie powietrzne, które rosną w kierunku dna lasu. Gdy dotrą do dna lasu, składniki odżywcze można pozyskać bezpośrednio z gleby. W ten sposób strategia rośliny polega na pozyskiwaniu światła na wczesnym etapie życia kosztem składników odżywczych. Niektóre pierwotne gatunki epifityczne mają symbiotyczny związek z mrówkami. W tych gatunkach gniazdo mrówek jest hodowane wśród korzeni rośliny, co pomaga utrzymać gniazdo razem. Filodendrony mają nektarniki pozakwiatowe , gruczoły wydzielające nektar, który przyciąga mrówki. Z kolei filodendron pozyskuje składniki odżywcze z otaczającego gniazda mrówek, a agresywny charakter mrówek służy ochronie rośliny przed innymi owadami, które ją zjadają.

Hemiepifity wtórne rozpoczynają życie na ziemi lub na części pnia drzewa bardzo blisko ziemi, gdzie kiełkują nasiona. Te filodendrony mają swoje korzenie w ziemi na początku swojego życia. Następnie zaczynają wspinać się na drzewo i ostatecznie mogą stać się całkowicie epifityczne, eliminując swoje podziemne korzenie. Hemiepifity wtórne nie zawsze rozpoczynają życie blisko drzewa. W przypadku tych filodendronów roślina będzie rosła z długimi międzywęźlami wzdłuż ziemi, aż do znalezienia drzewa. Znajdują odpowiednie drzewo, rosnąc w ciemniejszych obszarach, takich jak ciemny cień drzewa. Ta cecha nazywa się skototropizmem. Po znalezieniu drzewa zachowanie skototropowe ustaje, a filodendron przechodzi na fototropowy zwyczaj wzrostu, a międzywęźle skracają się i gęstnieją. Zazwyczaj jednak filodendrony kiełkują na drzewach.

Pozostawia

Liście są zwykle duże i imponujące, często klapowane lub głęboko przycięte, mogą być mniej lub bardziej pierzaste . Mogą być również owalne, w kształcie włóczni lub w wielu innych możliwych odmianach kształtu. Liście na łodydze wyrastają naprzemiennie. Zaletą filodendronów jest to, że nie mają jednego rodzaju liścia na tej samej roślinie. Zamiast tego mają liście młodociane i liście dorosłe, które mogą się drastycznie różnić od siebie. Liście filodendronów sadzonek mają zwykle kształt serca we wczesnym okresie życia rośliny. Ale po osiągnięciu dojrzałości poza stadium siewki liście nabiorą kształtu i rozmiaru typowego liścia młodocianego. Później w życiu filodendron zaczyna wytwarzać dorosłe liście w procesie zwanym metamorfozą . Większość filodendronów przechodzi stopniowo metamorfozę; nie ma natychmiastowej wyraźnej różnicy między liśćmi młodocianymi i dorosłymi. Oprócz tego, że zazwyczaj są znacznie większe niż młode liście, kształt dorosłych liści może się znacznie różnić. W rzeczywistości, w przeszłości wystąpiły znaczne trudności taksonomiczne z powodu tych różnic, co spowodowało błędną klasyfikację młodych i dorosłych roślin jako różnych gatunków.

Wyzwalacz przekształcenia się w dorosłe liście może się znacznie różnić. Jednym z możliwych wyzwalaczy jest wysokość rośliny. Wtórne hemiepifity zaczynają się na ciemnym dnie lasu i wspinają się na drzewo, pokazując po drodze swoje młode liście. Gdy osiągną wystarczającą wysokość, zaczynają rozwijać liście dorosłego typu. Mniejsze młode liście są używane do ciemniejszego dna lasu, gdzie światło jest ograniczone, ale gdy osiągną wystarczającą wysokość w koronie, światło jest wystarczająco jasne, aby większe dorosłe liście mogły służyć pożytecznym celom. Inny możliwy wyzwalacz występuje w pierwotnych hemiepifitach. Filodendrony te zazwyczaj wysyłają swoje powietrzne korzenie w dół. Gdy ich korzenie dotrą do ziemi poniżej, roślina zacznie pobierać składniki odżywcze z gleby, której wcześniej była pozbawiona. W rezultacie roślina szybko przekształci się w dorosłe liście i dramatycznie urośnie. Inną cechą liści filodendronów jest to, że często różnią się kształtem i rozmiarem nawet między dwiema roślinami tego samego gatunku. W wyniku tych wszystkich możliwych kształtów liści często trudno jest odróżnić naturalne odmiany od morfogenezy .

Katafile

Filodendrony wytwarzają również katafile, które są zmodyfikowanymi liśćmi, które otaczają i chronią nowo tworzące się liście. Katafile są zwykle zielone, podobne do liści i sztywne, a jednocześnie chronią liść. U niektórych gatunków mogą być nawet dość soczyste . Gdy liść jest już w pełni uformowany, katafil zwykle pozostaje przymocowany w miejscu, w którym spotykają się łodyga i podstawa liścia. W filodendronach katafile zazwyczaj dzielą się na dwie kategorie: typy liściaste i trwałe. Po uformowaniu liściasty katafil odwija ​​się od liścia, w końcu brązowieje i wysycha, a w końcu spada z rośliny, pozostawiając bliznę na łodydze, do której był przyczepiony. Katafile liściaste są zwykle spotykane na filodendronach winorośli, podczas gdy katafile trwałe są typowe dla filodendronów epifitycznych lub pnączy. W tym ostatnim przypadku katafilom zapobiega się odpadaniu w odpowiednim czasie ze względu na krótkie międzywęźle rośliny. Katafile pozostaną przyczepione, wysychają i stają się niczym więcej jak włóknami przyczepionymi do węzłów. W niektórych filodendronach katafile narastają z czasem i ostatecznie tworzą wilgotną masę w węzłach. Może to utrzymywać wschodzące korzenie nawilżone i zapewnić pewną formę nawilżenia nowym liściom.

Korzenie

Filodendrony mają zarówno korzenie powietrzne, jak i podziemne. Korzenie powietrzne występują w wielu kształtach i rozmiarach i wywodzą się z większości węzłów rośliny lub sporadycznie z międzywęźla. Wielkość i liczba korzeni powietrznych na węzeł zależy od obecności odpowiedniego podłoża, na którym korzenie mogą się przyczepić. Korzenie powietrzne służą dwóm podstawowym celom. Pozwalają filodendronowi przyczepić się do drzewa lub innej rośliny i pozwalają mu zbierać wodę i składniki odżywcze. Jako takie, korzenie są podzielone morfologicznie na te dwie kategorie. Korzenie powietrzne używane do mocowania do drzew są zwykle krótsze, liczniejsze i czasami mają przyczepioną warstwę włośnika; te używane do zbierania wody i składników odżywczych są zwykle grubsze i dłuższe. Te korzenie karmowe mają tendencję do przylegania równo do podłoża, do którego przymocowany jest filodendron i kierują się bezpośrednio w dół w poszukiwaniu gleby. Ogólnie rzecz biorąc, korzenie żerujące wykazują tendencję do wykazywania zarówno pozytywnych zachowań hydrotropowych, jak i negatywnych zachowań heliotropowych . Cechą charakterystyczną korzeni w filodendronach jest obecność sklerotycznej tkanki podskórnej, która jest cylindrycznymi rurkami wewnątrz naskórka, które mogą mieć długość od jednej do pięciu komórek. Komórki wyściełające sklerotyczną warstwę podskórną są wydłużone i mają tendencję do twardnienia. Pod naskórkiem znajduje się wyjątkowa warstwa komórek ułożona we wzór długich komórek, po których następują krótkie komórki.

nektarniki pozakwiatowe

Niektóre filodendrony mają nektarniki pozakwiatowe (gruczoły produkujące nektar znajdujące się poza kwiatami). Nektar przyciąga mrówki, z którymi roślina ma ochronny związek symbiotyczny. Nektary można znaleźć w różnych miejscach na roślinie, w tym na łodygach , pochwach, dolnych powierzchniach liści i spatkach . Nektary wytwarzają słodką, lepką substancję, którą mrówki lubią jeść i która jest dla nich zachętą do budowania gniazd wśród korzeni danego filodendronu. W niektórych przypadkach ilość produkowanego nektaru może być dość duża, co powoduje, że powierzchnia zostaje nim całkowicie pokryta.

Reprodukcja

Seksualny

Kiedy filodendrony są gotowe do rozmnażania, wytworzą kwiatostan, który składa się z przypominającego liść kaptura zwanego spatką, w którym zamknięta jest rurkowata struktura zwana spadix . W zależności od gatunku na krótkich szypułkach można wyprodukować pojedynczy kwiatostan lub jednorazowo skupisko do 11 kwiatostanów . Spatka ma tendencję do woskowatego wyglądu i jest zwykle dwukolorowa. W niektórych filodendronach kolor podstawy spatki kontrastuje kolorem z górną częścią, a w innych wewnętrzna i zewnętrzna powierzchnia spatki różnią się ubarwieniem. Jaśniejszy kolor jest zwykle biały lub zielony, a ciemniejszy zwykle czerwony lub szkarłatny. Pelargonidyna jest dominującym pigmentem powodującym czerwone zabarwienie spatek. Górna część spatki nazywana jest kończyną lub ostrzem, podczas gdy dolna część nazywana jest rurką lub komorą krętą ze względu na jej cylindryczną strukturę u podstawy. Spadix jest najczęściej biały i krótszy niż spatka. Na spadix znajdują się płodne kwiaty żeńskie, płodne męskie i sterylne kwiaty męskie. Płodne kwiaty męskie i żeńskie są oddzielone na spadixie sterylną strefą lub regionem pręcikowym złożonym ze sterylnych kwiatów męskich. Ta bariera ze sterylnych kwiatów męskich zapewnia, że ​​płodne kwiaty męskie nie zapładniają kwiatów żeńskich. Układ ma tendencję do pionowego, z płodnymi męskimi kwiatami na szczycie spadix, następnie sterylnymi męskimi kwiatami i płodnymi żeńskimi kwiatami bardzo blisko dołu w obszarze znanym jako rurka lub komora spatki. W niektórych filodendronach na samym szczycie spadix znajduje się dodatkowy obszar sterylnych kwiatów męskich. Płodne kwiaty żeńskie często nie są podatne na zapłodnienie, gdy płodne samce wytwarzają pyłek , co z kolei zapobiega samozapyleniu . Sam pyłek jest nitkowaty i wydaje się wystawać z obszaru, w którym znajdują się płodne kwiaty męskie.

Rozmnażanie płciowe osiąga się za pomocą chrząszczy , przy czym wiele gatunków filodendronów do zapylania wymaga obecności określonego gatunku chrząszczy. Nie zawsze jest odwrotnie, ponieważ wiele gatunków chrząszczy zapyli więcej niż jeden gatunek filodendronów. Te same chrząszcze mogły również zapylać inne rodzaje poza filodendronem, a także spoza rodziny Araceae . Chrząszcze zapylające to samce należące do podrodziny Rutelinae i Dynastinae , a do tej pory zaobserwowano jedynie chrząszcze zapylające kwiatostan z rodzajów Cyclocephala lub Erioscelis . Inne mniejsze rodzaje chrząszczy z rodzaju Neelia również odwiedzają kwiatostany, ale nie uważa się, że biorą udział w zapylaniu filodendronów. Aby zwabić chrząszcze, sterylne kwiaty męskie wydzielają feromony, które zwabiają samce chrząszczy, zwykle o zmierzchu . Po tym procesie, żeńskiej antezie , następuje kwitnienie męskie, w którym powstaje pyłek. Anteza żeńska zwykle trwa do dwóch dni i obejmuje stopniowe otwieranie spatki, aby umożliwić wejście chrząszczom. Niektóre dowody sugerują, że czas otwarcia spatki zależy od poziomu światła, gdzie pochmurne, ciemniejsze dni powodują, że spatka otwiera się wcześniej niż w pogodne dni. Podczas żeńskiej antezy spadix wysunie się do przodu pod kątem około 45° w stosunku do spatki.

Spatka zapewnia bezpieczny teren lęgowy dla chrząszczy. Jako takie, samce chrząszczy są często śledzone przez samice chrząszczy z zamiarem kojarzenia się z samcami w spatce. Filodendrony czerpią korzyści z tego symbiotycznego związku, ponieważ samce w końcu opuszczą spatkę pokrytą pyłkiem i powtórzą ten proces na innym filodendronie, zapylając go w tym procesie, zapewniając w ten sposób filodendronom środek do rozmnażania płciowego . Oprócz uzyskania bezpiecznego miejsca do kopulacji samce chrząszczy mogą czerpać korzyści z posiadania centralnej lokalizacji, ponieważ pozwala im to informować samice o chęci i zdolności do kopulacji. Samice, które widzą samca chrząszcza kierującego się w stronę kwiatu filodendronów, wiedzą, że robi to z zamiarem kopulacji, a samice, które są wrażliwe seksualnie i potrzebują kopulacji, wiedzą, że mogą znaleźć samce, jeśli podążą za feromonami wytwarzanymi przez kwiaty filodendronów. W rezultacie samce chrząszczy czerpią korzyści z tego związku z filodendronami, ponieważ nie muszą wytwarzać feromonów wabiących samice, ponieważ filodendrony robią to za nie. Ponadto samce chrząszczy odnoszą korzyści, ponieważ mają zapewnione krycie tylko z samicami podatnymi na płeć, co w przeciwnym razie niekoniecznie jest pewne. W ten sposób filodendron zapewnia samcom chrząszczy skuteczniejszy sposób znajdowania samic niż to, co mogą osiągnąć samodzielnie. Feromony wytwarzane przez filodendrony mogą być podobne do tych wytwarzanych przez samice chrząszczy, gdy chcą zwabić samce do kopulacji. Ponadto feromony mają słodki, owocowy zapach u wielu gatunków, a dla innych nie są wyczuwalne. Oprócz korzyści reprodukcyjnych dla chrząszczy, filodendrony zapewniają pokarm w dwóch formach. Pyłek z płodnych kwiatów męskich jest zjadany przez chrząszcze przez całą noc. Po drugie, jałowe kwiaty męskie spożywane przez chrząszcze są bogate w lipidy .

Samce chrząszczy pozostaną w spatce przez noc, jedząc i kojarząc się przez całą noc ze względu na korzyści zapewniane przez spatkę i spadix. Zazwyczaj przez całą noc w spatce przebywa od 5 do 12 chrząszczy. Rzadko zaobserwowano przypadki 200 chrząszczy na raz i prawie zawsze są to chrząszcze tego samego gatunku. Inną cechą tej symbiotycznej relacji, mniej dobrze poznaną, jest seria wydarzeń, w których spadix zaczyna się nagrzewać przed otwarciem spatki dla chrząszczy. Proces ten znany jest jako termogeneza . Zanim spatka jest otwarta i chrząszcze się pojawiły, spadix jest zwykle dość gorący; do około 46 °C u niektórych gatunków, ale zwykle około 35 °C. Termogeneza zbiega się z przybyciem chrząszczy i wydaje się zwiększać ich obecność. Maksymalna temperatura osiągana przez spadix pozostaje o około 20 °C wyższa niż temperatura otoczenia na zewnątrz. Zależność temperatury od czasu może różnić się w zależności od gatunku. U niektórych gatunków temperatura spadixa osiągnie szczyt po przybyciu chrząszczy, następnie spadnie, a na koniec wzrośnie, ponownie osiągając maksimum, gdy filodendron jest gotowy do odejścia chrząszczy. Jednak inne gatunki wykazują tylko maksymalną temperaturę po przybyciu chrząszczy, która pozostaje mniej więcej stała przez około dzień, a następnie stale spada. Kilka gatunków wykaże trzy szczyty temperatury podczas kwitnienia. Podwyższona temperatura zwiększa metabolizm chrząszczy, powodując ich większe poruszanie się w spatce i zwiększając prawdopodobieństwo, że zostaną wystarczająco pokryte pyłkiem. W kroplach przyczepionych do spadix wytwarzana jest również lepka żywica, która pomaga utrzymać pyłek przyczepiony do chrząszczy. Ta jakość produkcji żywicy jest unikalna dla Philodendron i Monstera , ponieważ inne rodzaje Araceae nie produkują jej na swoich spadicach. Żywica znajduje się również na łodygach, liściach i korzeniach filodendronów. Jego kolor może być czerwony, pomarańczowy, żółty lub bezbarwny, gdy jest produkowany po raz pierwszy. Jednak z czasem stanie się brązowy, gdy zostanie wystawiony na działanie powietrza. Ponadto niektóre dowody sugerują, że termogeneza powoduje, że chrząszcze łączą się w pary. Wydaje się również, że rozprowadza feromony w powietrzu. Powodem, dla którego spadix jest utrzymywany pod kątem 45° w stosunku do spatki, może być maksymalizacja zdolności ciepła do unoszenia feromonów w powietrze. Stwierdzono, że utlenianie zmagazynowanych węglowodanów i lipidów jest źródłem energii dla termogenezy. Część spadixa, która się nagrzewa, to strefa sterylna. Gdy się nagrzewa, zużywane są węglowodany, ale gdy spadix osiągnie maksymalną temperaturę, lipidy są utleniane. Lipidy nie są najpierw przekształcane w węglowodany, ale są bezpośrednio utleniane. Reakcja termogeniczna jest wyzwalana, gdy w strefie sterylnej tworzą się stężenia kwasu acetosalicytynowego. Kwas uruchamia mitochondria w komórkach tworzących strefę sterylną, aby przełączyć się na łańcuch transportu elektronów zwany szlakiem oporności na cyjanki, co powoduje wytwarzanie ciepła. Filodendrony zużywają tlen podczas termogenezy. Tempo, w jakim stosuje się tlen, jest niezwykle wysokie, zbliżone do szybkości kolibrów i ciem sfinksów . Wykazano, że spadix generuje promieniowanie podczerwone . Gdy chrząszcze dotrą do kwiatostanu, najpierw poruszają się zygzakowatym wzorem, aż dotrą dość blisko, kiedy przestawią się na ścieżkę prostą. Chrząszcze mogą używać zapachu, aby znaleźć kwiatostan, gdy są daleko, ale gdy znajdą się w zasięgu, znajdują go za pomocą promieniowania podczerwonego. To tłumaczyłoby dwa różne rodzaje ścieżek, którymi podążają chrząszcze.

Gdy kwitnienie żeńskie zbliża się do końca i żeńskie kwiaty zostaną zapylone, spatka zostanie całkowicie otwarta i rozpocznie się kwitnienie męskie. Na początku kwitnienia męskiego płodne kwiaty męskie kończą proces wytwarzania pyłku, a kwiaty żeńskie stają się niewrażliwe na dalsze zapylanie. Dodatkowo spadix przesuwa się z pozycji 45° i dociska równo do spatki. Pod koniec męskiej antezy spatka zaczyna zamykać się od dołu, przesuwając się w górę i zmuszając chrząszcze do poruszania się w górę i przez górny obszar spatki, gdzie znajdują się płodne męskie kwiaty. W ten sposób filodendron kontroluje, kiedy chrząszcze przybywają i kiedy odchodzą, i zmusza je do ocierania się o wierzchołek spadix, gdzie znajduje się pyłek, gdy wychodzą, zapewniając w ten sposób, że są dobrze pokryte pyłkiem. Można by oczekiwać, że chrząszcze pozostaną w nieskończoność, gdyby mogły ze względu na bardzo sprzyjające warunki, jakie zapewnia kwiatostan. Po męskiej antezie samce odejdą i znajdą innego filodendrona przechodzącego żeńską antezę, więc zapylają żeńskie kwiaty pyłkiem zebranym podczas poprzedniej nocy godów.

Owoc

Botanicznie wyprodukowany owoc to jagoda . Jagody rozwijają się później w sezonie; Czas rozwoju jagód różni się w zależności od gatunku od kilku tygodni do roku, chociaż większość filodendronów zajmuje kilka miesięcy. Spathe powiększy trzymać dojrzewających jagód. Gdy owoce dojrzeją, spatka zacznie się ponownie otwierać, ale tym razem odłamie się u podstawy i spadnie na dno lasu. Dodatkowo jagody są jadalne, chociaż zawierają kryształy szczawianu wapnia i mają smak podobny do banana. Wiele źródeł botanicznych wskazuje, że jagody są trujące, prawdopodobnie z powodu kryształów szczawianu. Wiele roślin tropikalnych zawiera różne ilości szczawianów. Czasami odpowiednie przygotowanie może uczynić je nieszkodliwymi, a w wielu przypadkach spożywanie niewielkich ilości nie powoduje u większości osób niepokoju lub lekkiego podrażnienia żołądka. Należy jednak zachować ostrożność, aby zweryfikować toksyczność poszczególnych gatunków przed spożyciem tych jagód, szczególnie regularnie lub w dużych ilościach.

Kolor jagód może się różnić w zależności od gatunku, ale większość produkuje jagodę białą z lekkimi odcieniami zieleni. Niektóre produkują jagody pomarańczowe, a inne żółte. Jeszcze inne produkują jagody, które zaczynają się od białego, ale z czasem zmieniają kolor na inny. Filodendrony, które produkują pomarańczowe jagody, są zwykle członkami sekcji Calostigma . W jagodach zawarte są nasiona, które są niezwykle małe w porównaniu z innymi członkami rodziny Araceae. Jagody często wydzielają zapachy, które przyciągają zwierzęta do jedzenia i rozpraszają je. Na przykład wiadomo, że jagody Philodendron alliodorum wydzielają zapach podobny do zapachu czosnku . Zwierzęta, które rozprowadzają nasiona, zależą od gatunku, ale niektóre z możliwych rozprzestrzeniających to nietoperze i małpy . Owady mogą być również odpowiedzialne za rozsiewanie nasion, ponieważ chrząszcze i osy żywią się jagodami filodendronów.

Osy chalcydowe również wyszukują filodendrony i wiadomo, że składają jaja w jajnikach wielu gatunków filodendronów, co powoduje galasowe kwiatostany.

Hybrydyzacja

Filodendrony wykazują bardzo niewiele fizycznych barier reprodukcyjnych, aby zapobiec hybrydyzacji , ale bardzo niewiele naturalnych hybryd znajduje się w przyrodzie. Może to wynikać z faktu, że filodendrony mają wiele barier geograficznych i czasowych, aby zapobiec takiemu zapyleniu krzyżowemu. Na przykład rzadko zdarza się, aby więcej niż jeden gatunek filodendronów kwitł w tym samym czasie lub był zapylany przez ten sam gatunek chrząszczy. Zaobserwowano również, że chrząszcze są selektywne na wysokość zapylanych roślin, co służyłoby jako dodatkowy środek zapobiegawczy, zmniejszający prawdopodobieństwo mieszańców. Z powodu tych zewnętrznych barier, filodendrony nie musiały wyewoluować fizycznych mechanizmów zapobiegających zapylaniu krzyżowemu. Hybrydy w naturze są rzadko zgłaszane. Kiedy zostaną znalezione, te hybrydy często mogą wykazywać niezwykłe powiązania genetyczne. Z powodzeniem mogą wystąpić krzyżówki między dwoma filodendronami w różnych sekcjach.

Taksonomia

Historia

Wiadomo, że filodendrony zostały zebrane na wolności już w 1644 roku przez Georga Marcgrafa , ale pierwszą częściowo udaną naukową próbę zebrania i sklasyfikowania rodzaju podjął Charles Plumier . Plumier zebrał około sześciu gatunków z wysp Martyniki , Hispanioli i St. Thomas . Od tego czasu podjęto wiele prób eksploracji, aby zebrać nowe gatunki przez innych. Należą do nich te autorstwa NJ Jacquina, który zebrał nowe gatunki w Indiach Zachodnich , Kolumbii i Wenezueli . W tym czasie w historii nazwy odkrytych przez nich filodendronów były publikowane z nazwą rodzajową Arum , ponieważ większość aroidów uważano za należące do tego samego rodzaju. Rodzaj Philodendron nie został jeszcze stworzony. Pod koniec XVII, XVIII i na początku XIX wieku wiele roślin usunięto z rodzaju Arum i umieszczono w nowo utworzonych rodzajach, aby poprawić klasyfikację. Heinrich Wilhelm Schott odniósł się do problemu zapewnienia ulepszonej taksonomii i stworzył rodzaj Philodendron i opisał go w 1829 roku. Rodzaj został po raz pierwszy zapisany jako „Philodendrum”, ale w 1832 Schott opublikował system klasyfikacji roślin z rodziny Araceae zatytułowany Meletemata Botanica w który podał metodę klasyfikacji filodendronów na podstawie cech kwitnienia. W 1856 Schott opublikował rewizję swojej poprzedniej pracy zatytułowanej Synopsis aroidearum , a następnie w 1860 opublikował swoją ostatnią pracę Prodromus Systematis Aroidearum , w której przedstawił jeszcze więcej szczegółów na temat klasyfikacji Philodendron i opisał 135 gatunków.

Nowoczesna klasyfikacja

Philodendron są zwykle niezwykle charakterystyczne i zwykle nie są mylone z innymi rodzajami, chociaż kilka wyjątków w rodzajach Anthurium i Homalomena przypomina Philodendron .

Rodzaj Philodendron został podzielony na trzy podrodzaje: Meconostigma , Pteromischum i Philodendron . W 2018 roku zaproponowano, aby Philodendron subg. Meconostigma należy uznać za odrębny rodzaj Thaumatophyllum .

Rodzaj Philodendron można również podzielić na kilka sekcji i podsekcji. Sekcja Baursia sekcja Philopsammos sekcja Philodendron (podrozdziały Achyropodium , Canniphyllium , Macrolonchium , Philodendron , Platypodium , Psoropodium i Solenosterigma ), sekcja Calostigma (podrozdziały Bulaoana , Eucardium , Glossophyllum , Macrobelium i Oligocarpidium ), sekcja Tritomophyllum sekcja Schizophyllum sekcja Polytomium sekcja Macrogynium i sekcja Camptogynium .

Zazwyczaj kwiatostan ma duże znaczenie w określaniu gatunku danego filodendronu, ponieważ jest on mniej zmienny niż liście. Rodzaj Philodendron można by dalej sklasyfikować, różnicując je na podstawie obserwowanego wzorca termogenezy, chociaż obecnie nie jest on stosowany.

Wybrane gatunki

Dystrybucja

Gatunki Philodendron można znaleźć w wielu różnych siedliskach w tropikalnych Amerykach i Indiach Zachodnich . Większość z nich występuje w wilgotnych lasach tropikalnych, ale można ją również znaleźć na bagnach i na brzegach rzek, poboczach dróg i wychodniach skalnych. Występują również w zróżnicowanym zakresie wzniesień od poziomu morza do ponad 2000 m n.p.m. Gatunki z tego rodzaju często wspinają się po innych roślinach lub wspinają na pnie drzew za pomocą korzeni powietrznych . Filodendrony zwykle wyróżniają się w swoim środowisku dużą liczbą w porównaniu z innymi roślinami, co czyni je bardzo zauważalnym składnikiem ekosystemów, w których się znajdują. Występują licznie na polanach dróg.

Filodendrony można również znaleźć w Australii , niektórych wyspach Pacyfiku , Afryce i Azji , chociaż nie są rodzime i zostały wprowadzone lub przypadkowo uciekły.

Uprawa

Rozwój

Filodendrony można uprawiać na zewnątrz w łagodnym klimacie w zacienionych miejscach. Najlepiej rozwijają się na wilgotnych glebach o dużej zawartości materii organicznej. W łagodniejszych klimatach można je uprawiać w doniczkach z glebą lub w przypadku Philodendron oxycardium w pojemnikach z wodą. Rośliny domowe rozwijają się w temperaturach od 15 do 18 °C i mogą przetrwać przy niższym poziomie światła niż inne rośliny domowe. Chociaż filodendrony mogą przetrwać w ciemnych miejscach, zdecydowanie wolą jasne światła. Przetarcie liści wodą usunie kurz i owady. Rośliny w doniczkach z dobrym systemem korzeniowym skorzystają na słabym roztworze nawozu co drugi tydzień.

Propagacja

Nowe rośliny można uprawiać, pobierając sadzonki z co najmniej dwoma stawami. Sadzonki można następnie ukorzenić w doniczkach z mieszaniną piasku i mchu torfowego . Doniczki te są umieszczane w szklarniach z ogrzewaniem dolnym 21–24 °C. Podczas ukorzeniania sadzonki należy chronić przed bezpośrednim działaniem promieni słonecznych. Po ukorzenieniu rośliny można przesadzać do większych doniczek lub bezpośrednio na zewnątrz w łagodniejszym klimacie. Sadzonki łodygowe, szczególnie z odmian płonnych, można ukorzenić w wodzie. W ciągu czterech do pięciu tygodni roślina powinna ukorzenić się i można ją przenieść do doniczek.

Hybrydyzacja filodendronów jest dość łatwa, jeśli dostępne są rośliny kwitnące, ponieważ mają one bardzo niewiele barier uniemożliwiających hybrydyzację. Jednak niektóre aspekty tworzenia krzyżówek mogą utrudnić hybrydyzację filodendronów . Filodendrony często kwitną w różnym czasie, a czas otwarcia spatki różni się w zależności od rośliny. Zarówno pyłek jak i kwiatostan mają krótkie życie, co oznacza, że ​​do pomyślnego przeprowadzenia krzyżowania konieczny jest duży zbiór filodendronów. Żywotność pyłku można przedłużyć do kilku tygodni, przechowując go w pojemnikach foliowych w lodówce . Sztuczne zapylenie zwykle osiąga się poprzez najpierw zmieszanie pyłku z wodą. Następnie w spatce wycina się okienko i mieszanką pyłku wodnego wciera się w płodne kwiaty żeńskie. Cała spatka jest następnie przykrywana plastikową torbą, aby mieszanina pyłku wodnego nie wyschła; torba jest usuwana kilka dni później. Jeśli kwiatostan nie został nawożony, odpadnie, zwykle w ciągu kilku tygodni.

Zastosowania

Wiadomo, że żywice produkowane podczas kwitnienia Monstera i Philodendron są wykorzystywane przez pszczoły Trigona do budowy ich gniazd. Rdzenni mieszkańcy Ameryki Południowej używają żywicy z gniazd pszczół, aby uczynić swoje dmuchawki wodoszczelne.

Chociaż zawierają kryształy szczawianu wapnia, jagody niektórych gatunków są spożywane przez miejscowych. Na przykład znane są słodkie białe jagody Philodendron bipinnatifidum . Dodatkowo korzenie powietrzne są również wykorzystywane do lin u tego konkretnego gatunku.

Wiadomo również, że liście filodendronów są zjadane przez wenezuelskie czerwone wyjce , stanowiąc 3,1% wszystkich zjadanych liści.

Również przy tworzeniu szczególnego przepisu na kurarę przez amazońskich Tajwanów wykorzystywane są liście i łodygi nieznanego gatunku filodendronów. Liście i łodygi są wymieszane z korą Vochysia ferruginea oraz z niektórymi częściami gatunku z rodzaju Strychnos .

Jeszcze innym zastosowaniem filodendronów jest łowienie ryb . Wiadomo, że plemię w kolumbijskiej Amazonii używa Philodendron craspedodromum, aby dodać truciznę do wody, tymczasowo ogłuszając ryby, które wypływają na powierzchnię, gdzie można je łatwo zebrać. Aby dodać truciznę do wody, liście są cięte na kawałki i wiązane w wiązki, które pozostawia się do fermentacji przez kilka dni. Wiązki są miażdżone i dodawane do wody, w której rozproszy się trucizna. Chociaż toksyczność Philodendron craspedodromum nie jest do końca poznana, aktywnymi składnikami zatrucia ryb są prawdopodobnie kumaryny powstające w procesie fermentacji.

Niektóre filodendrony są również używane do celów ceremonialnych. Wśród plemienia Kubeo, pochodzącego z Kolumbii , insygne Philodendron jest używane przez szamanów do leczenia chorych pacjentów. Używają soku ze spatki, aby zabarwić swoje ręce na czerwono, ponieważ wiele takich plemion postrzega kolor czerwony jako oznakę władzy.

Toksyczność

Filodendrony mogą zawierać nawet 0,7% szczawianów w postaci kryształów szczawianu wapnia w postaci rafidów . Ryzyko śmierci, jeśli to możliwe, jest bardzo niskie w przypadku spożycia przez przeciętną osobę dorosłą, chociaż jej spożycie jest ogólnie uważane za niezdrowe. Ogólnie rzecz biorąc, kryształy szczawianu wapnia mają bardzo łagodny wpływ na ludzi i muszą być spożywane w dużych ilościach, aby nawet pojawiły się objawy. Możliwe objawy to zwiększone ślinienie, uczucie pieczenia jamy ustnej, obrzęk języka , zapalenie jamy ustnej , dysfagia , niemożność mówienia i obrzęk . Zgłaszano również przypadki łagodnego zapalenia skóry spowodowanego kontaktem z liśćmi, z objawami obejmującymi pęcherzyki i rumień . Uważa się, że chemiczne pochodne rezorcynolu alkenylowego są odpowiedzialne za zapalenie skóry u niektórych osób. Wiadomo również, że kontakt z olejkami lub płynami filodendronowymi z oczami powoduje zapalenie spojówek . Zatrucia śmiertelne są niezwykle rzadkie; Odnotowano jeden przypadek niemowlęcia zjedzonego w małych ilościach filodendronu, co spowodowało hospitalizację i śmierć. Okazało się jednak, że to jedno studium przypadku jest niezgodne z wynikami drugiego badania. W tym badaniu zbadano 127 przypadków dzieci spożywających filodendrony i stwierdzono, że tylko jedno dziecko wykazywało objawy; 10-miesięczny miał niewielki obrzęk górnej wargi, gdy żuł liść filodendronu. Badanie wykazało również, że objawy mogą ustąpić bez leczenia, a wcześniej zgłaszane przypadki poważnych powikłań były przesadzone.

Jeśli chodzi o toksyczność filodendronów u kotów , dowody są sprzeczne. W jednym z badań zbadano 72 przypadki zatrucia kota, z czego 37 zakończyło się śmiercią kota. Objawy zatrutych kotów obejmowały pobudliwość, skurcze , drgawki , niewydolność nerek i zapalenie mózgu . Jednak w innym badaniu trzy koty karmiono rurką Philodendron cordatum i nie wykazywały oznak ostrego zatrucia. W tym badaniu dwa dorosłe koty i jedno kocię karmiono mieszanką z puree z liści i wody, które obserwowano później, a następnie uśmiercono , a na koniec przeprowadzono sekcję . Zastosowano dawki 2,8, 5,6 i 9,1 g/kg, przy czym najwyższa podana dawka była znacznie większa niż jakikolwiek kot domowy. Koty nie wykazywały żadnych objawów stwierdzonych w poprzednich badaniach epidemiologicznych i wydawały się normalne. Sekcje nie wykazały niczego, co sugerowałoby toksyczność. Minione epidemiologicznych badaniach sugerowano się mylić, ponieważ chore koty mogą być skłonne do jedzenia roślin w celu złagodzenia ich chorób. Gdyby tak było, to takie badania błędnie przypisywałyby chorobę kotów filodendronom. Badanie wymuszonego karmienia mogło nie wykazać oznak toksyczności filodendronu, ponieważ karmienie przez sondę omijało usta, a tym samym minimalizowało typowe oznaki podrażnienia.

Wiadomo jednak, że niektóre filodendrony są toksyczne dla myszy i szczurów . W jednym z badań sześć myszy karmiono 100 mg liści Philodendron cordatum zawieszonych w wodzie destylowanej. Trzy myszy zdechły. Ten sam eksperyment przeprowadzono z 100 mg łodyg P. cordatum na trzech myszach i żadna z nich nie umarła. Liście i kwiaty Philodendron sagittifolium podawano również myszom doustnie w dawkach 100 mg. Dla każdego z liści i kwiatów użyto trzech myszy; żadna z myszy nie padła. Podobny eksperyment przeprowadzono na szczurach z liśćmi i łodygami P. cordatum , ale zamiast doustnego podawania dawki wstrzykiwano ją dootrzewnowo przy użyciu 3 g ekstraktu roślinnego z liści lub łodyg. Sześciu szczurom wstrzyknięto ekstrakt z liści, a pięć z nich zmarło. Osiem szczurów wstrzyknięto ekstrakt z łodygi, a dwa z nich zmarły.

Uwagi

Bibliografia

Zewnętrzne linki

• Międzynarodowe Towarzystwo Aroidów: Rodzaj Philodendron