Sprzęgło sensoryczno-silnikowe - Sensory-motor coupling

Sprzężenie sensoryczno-motoryczne to sprzężenie lub integracja układu sensorycznego i układu motorycznego . Integracja sensomotoryczna nie jest procesem statycznym. Dla danego bodźca nie ma jednego polecenia motorycznego. „Reakcje neuronalne na prawie każdym etapie ścieżki sensomotorycznej są modyfikowane w krótkich i długich skalach czasowych przez procesy biofizyczne i synaptyczne , połączenia nawracające i zwrotne oraz uczenie się , a także wiele innych zmiennych wewnętrznych i zewnętrznych”.

Przegląd

Integracja systemów sensorycznych i motorycznych pozwala zwierzęciu pobierać informacje sensoryczne i wykorzystywać je do wykonywania użytecznych czynności ruchowych. Dodatkowo sygnały wyjściowe z układu ruchu mogą być wykorzystane do modyfikacji reakcji układu czuciowego na przyszłe bodźce. Aby być użytecznym, konieczne jest, aby integracja czuciowo-motoryczna była procesem elastycznym , ponieważ właściwości świata i nas samych zmieniają się w czasie. Elastyczna integracja sensomotoryczna umożliwiłaby zwierzęciu korygowanie błędów i byłaby użyteczna w wielu sytuacjach. Aby uzyskać pożądaną elastyczność, prawdopodobnie układy nerwowe wykorzystują modele wewnętrzne i kopie eferentne .

Przekształć współrzędne sensoryczne we współrzędne motoryczne

Przed ruchem, aktualny stan czuciowy zwierzęcia jest wykorzystywany do wygenerowania polecenia motorycznego. Aby wygenerować polecenie silnika, najpierw porównuje się aktualny stan sensoryczny ze stanem pożądanym lub docelowym. Następnie układ nerwowy przekształca współrzędne czuciowe we współrzędne układu ruchowego, a układ ruchowy generuje niezbędne polecenia, aby poruszyć mięśniami, aby osiągnąć stan docelowy.

Kopia efektowa

Ważnym aspektem integracji sensomotorycznej jest kopia eferentna. Kopia eferentna to kopia polecenia silnika, która jest używana w modelach wewnętrznych do przewidywania, jaki będzie nowy stan sensoryczny po zakończeniu polecenia silnika. Kopia eferentna może być wykorzystywana przez układ nerwowy do rozróżniania samodzielnie generowanych zmian środowiskowych, porównywania oczekiwanej reakcji z tym, co faktycznie zachodzi w środowisku oraz do zwiększania szybkości, z jaką można wydawać polecenie, przewidując stan organizmu przed otrzymaniem wejście sensoryczne.

Model wewnętrzny

Model wewnętrzny to model teoretyczny używany przez układ nerwowy do przewidywania zmian środowiskowych wynikających z działania motorycznego. Zakłada się, że układ nerwowy ma wewnętrzną reprezentację tego, jak aparat ruchowy, część ciała, która będzie poruszana, zachowuje się w środowisku. Modele wewnętrzne można sklasyfikować jako model forward lub model odwrotny.

Model do przodu

Ten rysunek przedstawia przykład połączenia modelu przedniego i modelu odwrotnego. Tutaj wejście odniesienia jest docelowym stanem sensorycznym, który kontroler (model odwrotny) użyje do obliczenia polecenia silnika. Urządzenie ( jednostka silnikowa ) wykonuje polecenie silnika, które skutkuje nowym stanem sensorycznym. Ten nowy stan sensoryczny można porównać ze stanem przewidywanym przez model wyprzedzający w celu uzyskania sygnału błędu. Ten sygnał błędu może być wykorzystany do skorygowania modelu wewnętrznego lub aktualnego ruchu.

Model postępowy to model używany przez układ nerwowy do przewidywania nowego stanu aparatu ruchowego i bodźców czuciowych wynikających z ruchu. Model postępowy przyjmuje kopię eferentną jako dane wejściowe i wyprowadza oczekiwane zmiany sensoryczne. Modele postępowe oferują organizmowi kilka korzyści.

Zalety:

  • Szacowany przyszły stan może być użyty do koordynowania ruchu przed zwróceniem sensorycznej informacji zwrotnej.
  • Dane wyjściowe modelu postępującego można wykorzystać do rozróżnienia między bodźcami wygenerowanymi samodzielnie a bodźcami niewygenerowanymi samodzielnie.
  • Oszacowane sensoryczne sprzężenie zwrotne można wykorzystać do zmiany percepcji zwierzęcia związanej z ruchem generowanym przez siebie.
  • Różnicę między oczekiwanym stanem sensorycznym a sensorycznym sprzężeniem zwrotnym można wykorzystać do skorygowania błędów w ruchu i modelu.

Model odwrotny

Model odwrotny zachowuje się odwrotnie niż model postępowy. Modele odwrotne są używane przez układy nerwowe do oszacowania albo poleceń motorycznych, które spowodowały zmianę informacji sensorycznych, albo do określenia poleceń motorycznych, które osiągną stan docelowy.

Przykłady

Stabilizacja wzroku

Podczas lotu ważne jest, aby mucha utrzymywała równe spojrzenie; jednak mucha może się obracać. Rotacja jest wykrywana wizualnie jako rotacja otoczenia, określana jako przepływ optyczny . Sygnał wejściowy przepływu optycznego jest następnie przekształcany na polecenie motoryczne dla mięśni szyi muchy, dzięki czemu mucha utrzymuje równe spojrzenie. Odruch ten jest słabszy u muchy stojącej w porównaniu z lotem lub chodzeniem.

Śpiew świerszczy

Samce świerszczy śpiewają, pocierając o siebie przednie skrzydła. Wytwarzane dźwięki są wystarczająco głośne, aby zredukować reakcję układu słuchowego świerszcza na inne dźwięki. To odczulanie jest spowodowane hiperpolaryzacją neuronu Omega 1 (ON1), interneuronu słuchowego , w wyniku aktywacji przez stymulację słuchową. Aby zmniejszyć samoodczulanie, centralny generator wzorców klatki piersiowej świerszcza wysyła do układu słuchowego wyładowanie , kopię eferentną, która jest używana do hamowania reakcji organizmu na bodźce generowane przez siebie. Wyładowanie następcze jest wykorzystywane do hamowania reakcji układu słuchowego na własną pieśń świerszcza i zapobiegania odczulaniu. To hamowanie pozwala świerszczowi pozostać wrażliwym na dźwięki zewnętrzne, takie jak pieśń rywalizującego samca.

Przemówienie

Integracja sensomotoryczna bierze udział w rozwoju , produkcji i percepcji mowy .

Rozwój mowy

Dwa kluczowe elementy rozwoju mowy to gaworzenie i słuchanie . Uważa się, że łączenie czynności ruchowych z słyszanym dźwiękiem jest wyuczone. Jednym z powodów jest to, że głuche niemowlęta nie gaworzą kanonicznie. Innym jest to, że wiadomo, że gaworzenie ma wpływ na percepcję niemowlęcia . Jeden z modeli rozwoju mowy sugeruje, że dźwięki wydawane przez gaworzenie są porównywane z dźwiękami wydawanymi w języku używanym wokół niemowlęcia i nauczy się skojarzenia polecenia motorycznego z dźwiękiem.

Produkcja mowy

Przesłuchanie odgrywa kluczową rolę w produkcji i utrzymaniu mowy. Na przykład ludzie, którzy doświadczają głuchoty w wieku dorosłym, stają się mniej zdolni do poprawnej mowy. Ten spadek jest spowodowany brakiem słuchowych informacji zwrotnych. Innym przykładem jest nabycie nowego akcentu w wyniku zamieszkiwania w okolicy o innym akcencie. Zmiany te można wyjaśnić za pomocą modelu forward.

W tym modelu przednim kora ruchowa wysyła polecenie ruchowe do traktu głosowego i kopię eferentną do wewnętrznego modelu traktu głosowego. Model wewnętrzny przewiduje, jakie dźwięki zostaną wyprodukowane. Ta prognoza jest używana do sprawdzenia, czy polecenie motoryczne wygeneruje dźwięk bramki, aby można było dokonać korekty. Oszacowanie modelu wewnętrznego jest również porównywane z wygenerowanym dźwiękiem w celu wygenerowania oszacowania błędu. Oszacowanie błędu służy do korekty modelu wewnętrznego. Zaktualizowany model wewnętrzny zostanie następnie wykorzystany do generowania przyszłych poleceń silnika.

Percepcja mowy

Integracja sensomotoryczna nie jest krytyczna dla percepcji mowy; jednak pełni funkcję modulacyjną. Potwierdza to fakt, że osoby, które albo mają zaburzoną produkcję mowy, albo nie potrafią mówić, są nadal zdolne do percepcji mowy. Ponadto eksperymenty, w których stymulowano obszary motoryczne związane z mową, zmieniły się, ale nie uniemożliwiły percepcji mowy.

Pacjent RW

Pacjent RW był mężczyzną , który doznał uszkodzenia płatów ciemieniowych i potylicznych , obszarów mózgu związanych z przetwarzaniem informacji wzrokowych , w wyniku udaru mózgu . W wyniku udaru doznał zawrotów głowy, gdy próbował śledzić wzrokiem poruszający się obiekt. Zawroty głowy były spowodowane tym, że jego mózg interpretował świat jako poruszający się. U normalnych ludzi świat nie jest postrzegany jako poruszający się podczas śledzenia obiektu, mimo że obraz świata przesuwa się po siatkówce podczas ruchu oka. Powodem tego jest to, że mózg przewiduje ruch świata przez siatkówkę w wyniku poruszania oczami. RW nie był jednak w stanie tego przewidzieć.

Zaburzenia

Choroba Parkinsona

Pacjenci z chorobą Parkinsona często wykazują objawy bradykinezji i hipometrii . Pacjenci ci są bardziej zależni od sygnałów zewnętrznych niż propriocepcji i kinestezji w porównaniu z innymi ludźmi. W rzeczywistości badania wykorzystujące wibracje zewnętrzne do tworzenia błędów proprioceptywnych w ruchu pokazują, że pacjenci z chorobą Parkinsona radzą sobie lepiej niż ludzie zdrowi. Wykazano również, że pacjenci nie doceniają ruchu kończyny, gdy była ona poruszana przez naukowców. Ponadto badania nad somatosensorycznymi potencjałami wywołanymi wykazały, że problemy motoryczne są prawdopodobnie związane z niezdolnością do prawidłowego przetwarzania informacji czuciowych, a nie z generowaniem informacji.

Huntingtona

Pacjenci Huntingtona często mają problemy z kontrolą motoryczną . Zarówno w modelach chinolinowych, jak iu pacjentów wykazano, że osoby z chorobą Huntingtona mają nieprawidłowe bodźce sensoryczne. Dodatkowo wykazano, że pacjenci mają zmniejszenie hamowania odruchu przestrachu . Ten spadek wskazuje na problem z prawidłową integracją sensomotoryczną. „Różne problemy z integracją informacji sensorycznych wyjaśniają, dlaczego pacjenci z HD nie są w stanie dokładnie kontrolować dowolnych ruchów ”.

Dystonia

Dystonia to kolejne zaburzenie motoryczne, w którym występują zaburzenia integracji sensomotorycznej. Istnieje wiele dowodów wskazujących, że dystonia ogniskowa jest związana z niewłaściwym łączeniem lub przetwarzaniem aferentnych informacji czuciowych w obszarach motorycznych mózgu. Na przykład dystonię można częściowo złagodzić, stosując sztuczkę sensoryczną . Sztuczka sensoryczna polega na zastosowaniu bodźca na obszar w pobliżu miejsca dotkniętego dystonią, co zapewnia ulgę. Badania pozytonowej tomografii emisyjnej wykazały, że aktywność zarówno w dodatkowym obszarze ruchowym, jak i pierwotnej korze ruchowej jest zmniejszona dzięki sztuczce sensorycznej. Konieczne są dalsze badania nad dysfunkcją integracji sensomotorycznej, ponieważ dotyczy ona dystonii nieogniskowej.

Zespół niespokojnych nóg

Zespół niespokojnych nóg (RLS) jest zaburzeniem czuciowo-ruchowym. Osoby z RLS nękane są uczuciem dyskomfortu i chęcią poruszania się w nogach. Objawy te występują najczęściej w spoczynku. Badania wykazały, że kora ruchowa zwiększyła pobudliwość u pacjentów z RLS w porównaniu do osób zdrowych. Somatosensoryczne potencjały wywołane ze stymulacji zarówno nerwu tylnego, jak i nerwu pośrodkowego są prawidłowe. Prawidłowe SEP wskazują, że RLS jest związane z nieprawidłową integracją sensomotoryczną. W 2010 roku Vincenzo Rizzo i in. dostarczyli dowodów na to, że osoby cierpiące na RLS mają niższą niż normalnie krótką latencję aferentną (SAI), hamowanie kory ruchowej przez aferentne sygnały czuciowe. Spadek SAI wskazuje na obecność nieprawidłowej integracji czuciowo-ruchowej u pacjentów z RLS.

Zobacz też

Bibliografia