Trichodesm -Trichodesmium

Trichodesmium
Kwitnienie trichodesmu na Wielkiej Rafie Koralowej
Klasyfikacja naukowa
Domena:	Bakteria
Gromada:	Cyjanobakteria
Klasa:	Sinice
Zamówienie:	Oscylatory
Rodzina:	Mikrokolakowate
Rodzaj:	Trichodesmium Ehrenberg ex Gomont, 1892
Gatunek
Trichodesmium contortum Trichodesmium erythraeum Trichodesmium hildebrandtii Trichodesmium radians Trichodesmium tenue Trichodesmium thiebautii

Ilustracja

Trichodesmium , zwany także trocinami morskimi , to rodzaj sinic nitkowatych . Występują w ubogich w składniki odżywczewodach tropikalnych i subtropikalnych oceanów (szczególnie wokół Australii i Morza Czerwonego , gdzie po raz pierwszy zostały opisane przez kapitana Cooka ). Trichodesmium jest diazotrofem ; to znaczy wiąże azot atmosferyczny w amon , składnik odżywczy używany przez inne organizmy. Uważa się, że trichodesmium wiąże azot na taką skalę, że odpowiada za prawie połowę wiązania azotu w systemach morskich na całym świecie. Trichodesmium jest jedynym znanym diazotrofem zdolnym do wiązania azotu w świetle dziennym w warunkach tlenowych bez użycia heterocyst .

Trichodesmium może żyć jako pojedyncze włókna, z dziesiątkami do setek komórek nawleczonych razem lub w koloniach składających się z dziesiątek do setek włókien skupionych razem. Kolonie te są widoczne gołym okiem i czasami tworzą zakwity, które mogą być rozległe na wodach powierzchniowych. Te duże kwiaty doprowadziły do ​​​​powszechnego uznania jako „trociny morskie/słoma”; w rzeczywistości Morze Czerwone uzyskuje większość swojego tytułowego zabarwienia od odpowiedniego pigmentu w Trichodesmium erythraeum . Kolonie Trichodesmium stanowią pseudobentosowe podłoże dla wielu małych organizmów oceanicznych, w tym bakterii , okrzemek , bruzdnic , pierwotniaków i widłonogów (które są głównym drapieżnikiem); w ten sposób rodzaj może wspierać złożone mikrośrodowiska.

Gatunek

Trichodesmium erythraeum – opisany przez Ehrenberga w 1830 r. T. erythraeum to gatunek odpowiedzialny za odbarwianie Morza Czerwonego podczas kwitnienia. Jest to dotychczas jedyny zsekwencjonowany genom w rodzaju i jest przedmiotem większości badań laboratoryjnych ( Trichodesmium IMS 101).

Trichodesmium thiebautii – Opisany przez Gomonta w 1892 roku.

Trichodesmium hildebrantii – Opisany przez Gomonta w 1892 roku.

Trichodesmium contortum – Opisany przez Wille'a w 1904 roku.

Tenue Trichodesmium – opisana przez Wille'a w 1904 roku.

Radiany Trichodesmium - Opisane przez Wille'a w 1904 roku.

Struktura komórkowa

Jak większość cyjanobakterii, Trichodesmium ma ścianę komórkową Gram-ujemną . Jednak w przeciwieństwie do innych tlenowych diazotrofów , u Trichodesmium brakuje heterocyst (struktur występujących w sinicach, które chronią azotazę przed utlenianiem) . Jest to unikalna cecha wśród tlenowych diazotrofów, które wiążą azot w świetle dziennym. Fotosynteza zachodzi przy użyciu fikoerytryny - zbierającej światło fikobiliproteiny, która normalnie występuje w heterocystach innych diazotrofów.

Zamiast mieć zlokalizowane stosy tylakoidów , Trichodesmium ma nieułożone tylakoidy znajdujące się w całej komórce. Trichodesmium jest silnie zwakuolowane, a zawartość i wielkość wakuoli wykazuje zmienność dobową. Duże pęcherzyki gazowe (albo wzdłuż obrzeży, jak widać u T. erythaeum, albo rozmieszczone w całej komórce, jak widać u T. thiebautii ) pozwalają Trichodesmium regulować wyporność w słupie wody. Te pęcherzyki gazu mogą wytrzymać wysokie ciśnienie, przypuszczalnie do 100-200 mw słupie wody, umożliwiając Trichodesmium poruszanie się pionowo w słupie wody zbierając składniki odżywcze.

Wiązanie azotu

N ₂ jest najliczniejszą substancją chemiczną w atmosferze. Jednak azot dwuatomowy nie nadaje się do większości procesów biologicznych. Wiązanie azotu to proces przekształcania atmosferycznego azotu dwuatomowego w biologicznie użyteczne formy azotu, takie jak tlenki amonu i azotu . Proces ten wymaga znacznej ilości energii (w postaci ATP ) w celu zerwania potrójnego wiązania między atomami azotu.

Trichodesmium jest głównym diazotrofem w morskich systemach pelagicznych i jest ważnym źródłem „nowego” azotu w ubogich w składniki odżywcze wodach, które zamieszkuje. Oszacowano, że globalny wkład wiązania azotu przez Trichodesmium wynosi około 60-80 Tg (megaton lub 10 ¹² gramów) N rocznie. Wiązanie azotu w Trichodesmium jest unikalne wśród diazotrofów, ponieważ proces ten zachodzi równolegle z produkcją tlenu (poprzez fotosyntezę). W innych cyjanobakterii , N ₂ i CO ₂ redukującej są oddzielone zarówno w przestrzeni (stosując heterocyty chronić wrażliwą nitrogenazy enzymu z tlenu) i czasu. Jednak Trichodesmium nie wykazuje pików heterocyst i wiązania azotu w ciągu dnia (po przepływie diety zapoczątkowanym rano, osiągając maksymalną szybkość wiązania w południe i zaprzestając aktywności w nocy). Od czasu pierwszego uświadomienia sobie tej zagadki, Trichodesmium było przedmiotem wielu badań mających na celu odkrycie, w jaki sposób wiązanie azotu może zachodzić w obecności produkcji tlenu bez żadnej widocznej struktury oddzielającej te dwa procesy.

Badania inhibitorów wykazały nawet, że aktywność fotosystemu II jest niezbędna do wiązania azotu w tym organizmie. Wszystko to na pierwszy rzut oka może wydawać się sprzeczne, ponieważ enzym odpowiedzialny za wiązanie azotu , nitraza , jest nieodwracalnie hamowany przez tlen. Jednak Trichodesmium wykorzystuje fotosyntezę do wiązania azotu, przeprowadzając reakcję Mehlera , podczas której tlen wytwarzany przez PSII jest ponownie redukowany po PSI. Ta regulacja fotosyntezy w celu wiązania azotu obejmuje szybko odwracalne sprzężenie ich anteny zbierającej światło, fikobilisomów , z PSI i PSII.

Ekologia

Zakwit Trichodesmium erythraeum , między Vanuatu a Nową Kaledonią , południowo-zachodni Ocean Spokojny.

Przykłady kolonii Trichodesmium posortowanych na klasy morfologiczne
(A) wyciągnięcia promieniste, (B) wyciągnięcia niepromieniste, (C) kępki.

Kolonie sinic morskich Trichodesmium
wchodzą w interakcję z innymi bakteriami, aby pozyskać żelazo z pyłu

a. Trichodesmium spp. wiążący N ₂ , który powszechnie występuje w wodach tropikalnych i subtropikalnych, ma duże znaczenie środowiskowe w nawożeniu oceanu ważnymi składnikami odżywczymi. b. Trichodesmium może tworzyć masywne zakwity w ubogich w składniki odżywcze regionach oceanicznych z wysokim osadzaniem się pyłu, częściowo ze względu na ich wyjątkową zdolność do wychwytywania pyłu, centrowania go, a następnie rozpuszczania go. C. Proponowany szlak pozyskiwania Fe związanego z kurzem: Bakterie przebywające w koloniach wytwarzają siderofory (CI), które reagują z cząsteczkami pyłu w rdzeniu kolonii i generują rozpuszczony Fe (C-II). Ten rozpuszczony Fe, skompleksowany przez siderofory, jest następnie nabywany zarówno przez Trichodesmium, jak i jego rezydujące bakterie (C-III), co przynosi obopólne korzyści obu partnerom konsorcjum .

Trichodesmium występuje w wodach oligotroficznych, często przy spokojnych wodach i płytkiej głębokości warstwy mieszanej (około 100 m). Trichodesmium znajduje się głównie w wodzie o temperaturze od 20 do 34 °C i często występuje w oceanach tropikalnych i subtropikalnych w prądach granicznych na zachodzie. Jego obecność jest bardziej wyraźna w wodzie ubogiej w azot i można ją łatwo zauważyć, gdy tworzą się zakwity, zatrzymując duże kolonie Trichodesmium na powierzchni.

Jako diazotrofia , Trichodesmium przyczynia się dużą część ekosystemu morskich nowego azotu, przybliżony do wytworzenia od 60 do 80 Tg azotu rocznie. Azot utrwalany przez Trichodesmium może być wykorzystany bezpośrednio przez komórkę, przedostać się do łańcucha pokarmowego przez zwierzęta żywiące się, zostać uwolniony do rozpuszczonych basenów lub zostać wyeksportowany do głębin morskich.

W porównaniu z fitoplanktonem eukariotycznym Trichodesmium charakteryzuje się wolnym tempem wzrostu, co, jak przypuszcza się, jest przystosowaniem do przetrwania w wodach oligotroficznych o wysokiej energii, ale o niskiej zawartości składników odżywczych. Tempo wzrostu jest ograniczone przez stężenie żelaza i fosforanów w wodzie. Aby uzyskać te ograniczające składniki odżywcze, Trichodesmium jest w stanie regulować pływalność za pomocą wakuoli gazowej i poruszać się pionowo w słupie wody, zbierając składniki odżywcze.

Kolonie

Różne gatunki Trichodesmium zostały opisane na podstawie morfologii i struktury utworzonych kolonii. Kolonie mogą składać się z agregatów od kilku do kilkuset trichomów i tworzyć kolonie wrzecionowate (zwane „Kępkami”), gdy są ustawione równolegle, lub sferyczne (zwane „Puffs”), gdy są ustawione promieniście.

Wykazano, że kolonie Trichodesmium mają duży stopień powiązania z innymi organizmami, w tym między innymi bakteriami, grzybami, okrzemkami, widłonogami, osłonicami, hydrozoanami i pierwotniakami. Kolonie te mogą stanowić źródło schronienia, pływalności i prawdopodobnie pożywienia w wodach powierzchniowych. Większość z tych skojarzeń wydaje się być komensalna, przy czym Trichodesmium zapewnia substrat i pożywienie, nie czerpiąc wyraźnych korzyści z organizmów żyjących w koloniach.

Kwitnie

Trichodesmium tworzy duże, widoczne zakwity w wodach powierzchniowych. Zakwity opisano w Morzu Bałtyckim, Morzu Czerwonym, Morzu Karaibskim, Oceanie Indyjskim, Północnym i Południowym Atlantyku i Północnym Pacyfiku oraz u wybrzeży Australii. Jeden z najwcześniejszych zakwitów został opisany przez E. Duponta na Morzu Czerwonym, zauważony z powodu nadania powierzchni wody czerwonawego koloru. Mówi się, że ten kwiat rozciąga się na około 256 mil morskich. Większość zakwitów ma długość kilku kilometrów i trwa od jednego do kilku miesięcy. Zakwity mogą tworzyć się w wodach przybrzeżnych lub oceanicznych, najczęściej, gdy woda jest nieruchoma przez pewien czas, a temperatura powierzchni przekracza 27 °C.

Zakwity trichodesmu uwalniają do środowiska węgiel, azot i inne składniki odżywcze. Wykazano, że niektóre gatunki Trichodesmium uwalniają toksyny, które powodują śmiertelność niektórych widłonogów, ryb i ostryg. Kwiatom przypisuje się również uwalnianie toksyny, która powoduje clupeotoxism u ludzi po spożyciu ryb, które bioakumulowały toksynę podczas kwitnienia Trichodesmium . Większy wpływ tych zakwitów jest prawdopodobnie ważny dla ekosystemu oceanicznego i jest źródłem wielu badań. Zakwity są śledzone i śledzone za pomocą obrazowania satelitarnego, gdzie silnie odbijająca wakuola gazowa sprawia, że zakwity Trichodesmium są łatwo wykrywalne.

Oczekuje się, że w nadchodzących latach zakwity mogą wzrosnąć z powodu skutków antropogenicznych. Załadowanie środowiska fosforanami (poprzez zanieczyszczenie nawozami, usuwanie odpadów i marikulturę) zmniejszy ograniczenia wzrostu związane z ograniczoną ilością fosforanów i prawdopodobnie zwiększy występowanie zakwitów. Podobnie przewiduje się, że globalne ocieplenie zwiększy stratyfikację i spowoduje spłycenie głębokości mieszanych warstw. Oba te czynniki są związane z zakwitami Trichodesmium i mogą również powodować wzrost występowania zakwitów w przyszłości.

Bibliografia

Bibliografia

• Kana, TM (1993) Szybki obieg tlenu w Trichodesmium thiebautii . Limnologia i oceanografia 38 : 18-24.
• Berman-Frank, I., Lundgren, P., Chen, Y.-B., Küpper, H., Kolber, Z., Bergman, B. i Falkowski, P. (2001) Segregacja wiązania azotu i fotosyntezy tlenowej w morskiej sinic Trichodesmium . Nauka 294 : 1534-1537.
• Küpper, H., Ferimazova, N., Šetlík, I. i Berman-Frank, I. (2004) Sygnalizacja świetlna w Trichodesmium : regulacja fotosyntezy dla wiązania azotu badana przez kinetyczną mikroskopię fluorescencyjną chlorofilu. Fizjologia roślin 135 : 2120-2133.
• Capone, DG, Zehr, J., Paerl, H., Bergman, B. i Carpenter, EJ (1997) Trichodesmium : Globalnie istotna morska cyjanobakteria. Nauka 276 : 1221-1229.

Zewnętrzne linki

• Publikacje na temat Trichodesmium z laboratorium biogeochemii morskiej na Uniwersytecie Południowej Kalifornii
• Opis przepłynięcia przez zakwit Trichodesmium przez Karola Darwina
• Trichodesmium na Florydzie — 2004 , Floryda Fish and Wildlife Conservation Commission, Fish and Wildlife Research Institute