Heterocysta - Heterocyst

Mikrofotografie sinic heterocystycznych
A–F: Nostoc commune G–H: Nostoc calcicola
I–M: Tolypothrix distortiona N–R: Scytonema hyalinum
Skala = 10 µm , hc, heterocysta, ak, akinete, hm, hormogonium, nd, necridia

Heterocysty lub heterocyty to wyspecjalizowane komórki wiążące azot , powstające podczas głodu azotowego przez niektóre nitkowate cyjanobakterie , takie jak Nostoc punctiforme , Cylindrospermum stagnale i Anabaena sphaerica . Wiążą azot z dwuazotu (N 2 ) w powietrzu za pomocą enzymu nitrazy , w celu dostarczenia komórkom włókna azotu do biosyntezy.

Azot jest dezaktywowany przez tlen, więc heterocysta musi stworzyć środowisko mikrobeztlenowe. Unikalna struktura i fizjologia heterocyst wymaga globalnej zmiany w ekspresji genów . Na przykład heterocysty:

  • wytwarzają trzy dodatkowe ściany komórkowe , w tym jedną z glikolipidów, która tworzy hydrofobową barierę dla tlenu
  • wytwarzają azotazę i inne białka zaangażowane w wiązanie azotu
  • degraduje fotosystem II , który wytwarza tlen
  • zwiększyć enzymy glikolityczne
  • produkują białka, które wymiatają resztki tlenu
  • zawierają zatyczki polarne zawierające cyjanoficynę, która spowalnia dyfuzję między komórkami

Cyjanobakterie zazwyczaj uzyskują węgiel związany (węglowodany) poprzez fotosyntezę . Brak rozszczepiania wody w fotosystemie II uniemożliwia heterocystom przeprowadzanie fotosyntezy, więc komórki wegetatywne dostarczają im węglowodany , które uważa się za sacharozę . Źródła związane z węglem i azotem są wymieniane kanałami między komórkami we włóknie. Heterocysty utrzymują fotosystem I , umożliwiając im generowanie ATP poprzez cykliczną fotofosforylację .

Pojedyncze heterocysty rozwijają się co około 9-15 komórek, tworząc jednowymiarowy wzór wzdłuż włókna. Odstęp między heterocystami pozostaje w przybliżeniu stały, mimo że komórki we włóknie dzielą się. Filament bakteryjny może być postrzegany jako organizm wielokomórkowy z dwoma różnymi, ale współzależnymi typami komórek. Takie zachowanie jest bardzo niezwykłe u prokariotów i mogło być pierwszym przykładem wielokomórkowego wzorcowania w ewolucji . Po uformowaniu heterocysty nie może ona powrócić do komórki wegetatywnej. Niektóre bakterie tworzące heterocysty mogą różnicować się w podobne do zarodników komórki zwane akinetami lub ruchliwe komórki zwane hormonogonią , co czyni je najbardziej fenotypowo wszechstronnymi ze wszystkich prokariotów.

Ekspresja genu

Ilustracja Anabaena inaequalis , gdzie heterocysty są oznaczone literą h

W środowiskach o niskiej zawartości azotu różnicowanie heterocyst jest wyzwalane przez regulator transkrypcji NtcA. NtcA wpływa na różnicowanie heterocyst poprzez białka sygnalizacyjne zaangażowane w proces różnicowania heterocyst. Na przykład NtcA kontroluje ekspresję kilku genów, w tym HetR, która jest kluczowa dla różnicowania heterocyst. Jest to kluczowe, ponieważ reguluje w górę inne geny, takie jak hetR, patS, hepA, wiążąc się z ich promotorem, a tym samym działając jako czynnik transkrypcyjny . Warto również zauważyć, że ekspresja ntcA i HetR są od siebie zależne, a ich obecność sprzyja różnicowaniu heterocyst nawet w obecności azotu. Niedawno odkryto również, że inne geny, takie jak PatA, hetP, regulują różnicowanie heterocyst. PatA układa heterocysty wzdłuż włókien i jest również ważna dla podziału komórek . PatS wpływa na modelowanie heterocyst poprzez hamowanie różnicowania heterocyst, gdy grupa różnicujących się komórek łączy się, tworząc proheterocystę (niedojrzała heterocysta). Utrzymanie heterocyst zależy od enzymu zwanego hetN. Tworzenie heterocyst jest hamowane przez obecność stałego źródła azotu , takiego jak amon lub azotan .

Tworzenie heterocyst

W tworzeniu heterocyst z komórki wegetatywnej zachodzą następujące sekwencje:

  • Komórka się powiększa.
  • Zmniejszają się wtrącenia ziarniste.
  • Fotosyntetyczna lamelka reorientuje się.
  • Ściana w końcu staje się trójwarstwowa. Te trzy warstwy rozwijają się poza zewnętrzną warstwą komórki.
    • Warstwa środkowa jest jednorodna.
    • Warstwa wewnętrzna jest laminowana.
  • Starzejąca się heterocysta ulega wakuolizacji i ostatecznie odrywa się od włókna, powodując fragmentację. Te fragmenty nazywane są hormonogonią (pojedynczy Hormogonium ) i ulegają rozmnażaniu bezpłciowemu.

Cyjanobakterie tworzące heterocysty dzielą się na rzędy Nostocales i Stigonematales , które tworzą odpowiednio proste i rozgałęzione włókna. Razem tworzą grupę monofiletyczną , o bardzo małej zmienności genetycznej .

Związki symbiotyczne

Podział pracy u sinic
Niektóre komórki we włóknach klonalnych różnicują się w heterocysty (duża, okrągła komórka, po prawej). Heterocysty porzucają fotosyntezę wytwarzającą tlen w celu wiązania azotu z wrażliwym na tlen enzymem nitrazą. Komórki wegetatywne i heterocysty dzielą pracę poprzez wymianę cukrów i azotu.

Bakterie mogą również wejść w symbiotyczny związek z niektórymi roślinami. W takim związku bakterie nie reagują na dostępność azotu, ale na sygnały wytwarzane przez roślinę w celu różnicowania heterocyst. Do 60% komórek może stać się heterocystami, dostarczając roślinie związany azot w zamian za związany węgiel. Sygnał wytwarzany przez roślinę i etap różnicowania heterocyst, na który wpływa, są nieznane. Przypuszczalnie sygnał symbiotyczny generowany przez roślinę działa przed aktywacją NtcA, ponieważ hetR jest wymagany do symbiotycznego różnicowania heterocyst. Do symbiotycznego powiązania z rośliną potrzebne jest ntcA, ponieważ bakterie ze zmutowanym ntcA nie mogą infekować roślin.

Anabaena-Azolla

Godnym uwagi symbiotycznym związkiem jest związek sinic Anabaena z roślinami Azolla . Anabaena zamieszkuje łodygi i liście roślin Azolla . Azolla ulega roślin fotosyntezy i zapewnia stały węgiel dla Anabaena wykorzystać jako źródło energii dla dinitrogenases w komórkach heterocyty. W zamian heterocysty są w stanie dostarczyć komórkom wegetatywnym i roślinie Azolli związany azot w postaci amoniaku, który wspomaga wzrost obu organizmów.

Ten symbiotyczny związek jest wykorzystywany przez ludzi w rolnictwie. W Azji rośliny Azolla zawierające gatunki Anabaena są używane jako bionawóz tam, gdzie azot jest ograniczający, a także w paszach dla zwierząt . Różne szczepy Azolla-Anabaena nadają się do różnych środowisk i mogą prowadzić do różnic w produkcji roślinnej. Wykazano, że uprawy ryżu uprawiane z Azolla-Anabaena jako bionawozem dają znacznie większą ilość i jakość produktu w porównaniu z uprawami bez sinic. Rośliny Azolla-Anabaena uprawia się przed i po zasadzeniu upraw ryżu. W miarę wzrostu rośliny Azolla-Anabaena gromadzą związany azot dzięki działaniu enzymów nitrozowych i węgla organicznego z fotosyntezy roślin Azolla i komórek wegetatywnych Anabaena . Kiedy rośliny Azolla-Anabaena obumierają i rozkładają się, uwalniają do gleby duże ilości związanego azotu, fosforu , węgla organicznego i wielu innych składników odżywczych, zapewniając bogate środowisko idealne do wzrostu upraw ryżu.

Związek Anabaena - Azolla został również zbadany jako możliwa metoda usuwania zanieczyszczeń ze środowiska, proces znany jako fitoremediacja . Anabaena sp. razem z Azolla caroliniana okazały się skuteczne w usuwaniu uranu , toksycznego zanieczyszczenia powodowanego przez górnictwo , a także metali ciężkich rtęci (II) , chromu(III) i chromu(VI) ze skażonych ścieków.

Bibliografia

  1. ^ Biologia podstawowa (18 marca 2016). „Bakterie” .
  2. ^ Wolk, CP; Ernst, A.; Elhai, J. (1994). Metabolizm i rozwój heterocyst . Biologia molekularna sinic . s. 769-823. doi : 10.1007/978-94-011-0227-8_27 . Numer ISBN 978-0-7923-3273-2.
  3. ^ Herrero, Antonia; Muro-Pastor, Alicia M.; Flores, Enrique (15 stycznia 2001). „Kontrola azotu w sinicach” . Czasopismo Bakteriologii . 183 (2): 411–425. doi : 10.1128/JB.183.2.411-425.2001 . ISSN  0021-9193 . PMC  94895 . PMID  11133933 .
  4. ^ Higa, Kelly C.; Callahan, Sean M. (1 sierpnia 2010). „Ekspresja ektopowa hetP może częściowo ominąć potrzebę hetR w różnicowaniu heterocyst przez szczep Anabaena sp. PCC 7120” . Mikrobiologia molekularna . 77 (3): 562–574. doi : 10.1111/j.1365-2958.2010.07257.x . ISSN  1365-2958 . PMID  20545862 .
  5. ^ Orozco, Krystyna C.; Risser, Douglas D.; Callahan, Sean M. (2006). „Analiza epistazy czterech genów ze szczepu Anabaena sp. PCC 7120 sugeruje związek między PatA i PatS w tworzeniu wzorca heterocyst” . Czasopismo Bakteriologii . 188 (5): 1808-1816. doi : 10.1128/JB.188.5.1808-1816.2006 . ISSN  0021-9193 . PMC  1426565 . PMID  16484191 .
  6. ^ a b lee, Robert Edward. Fikologia (PDF) . Źródło 9 października 2017 .
  7. ^ Meeks, JC; Elhai, J (2002). „Regulacja różnicowania komórkowego w sinicach nitkowatych w wolnożyjących i związanych z roślinami symbiotycznych stanach wzrostu” . Przeglądy mikrobiologii i biologii molekularnej . 66 (1): 94–121, spis treści. doi : 10.1128/MMBR.66.1.94-121.22 . PMC  120779 . PMID  11875129 .
  8. ^ a b c d van Hove, C ; Lejeune, A. (2002). „Azolla: symbioza Anabaena”. Biologia i Środowisko: Materiały Królewskiej Akademii Irlandzkiej . 102B (1): 23–26. JSTOR  20500136 .
  9. ^ B c d e f Vaishampayan, A .; Sinha, RP; Hader, DP; Dey, T.; Gupta AK; Bhan, U.; Rao, AL (2001). „Bionawozy cyjanobakteryjne w rolnictwie ryżu”. Przegląd botaniczny . 67 (4): 453–516. doi : 10.1007/bf02857893 . JSTOR  4354403 .
  10. ^ Bocchi, Stefano; Malgioglio, Antonino (2010). „Azolla-Anabaenaas bionawóz dla ryżowych pól ryżowych w dolinie Padu, umiarkowanym obszarze ryżowym w północnych Włoszech” (PDF) . Międzynarodowy Dziennik Agronomii . 2010 : 1-5. doi : 10.1155/2010/152158 . ISSN  1687-8159 .
  11. ^ Singh, S.; Prasad, R.; Singh, BV; Gojal, SK; Sharma, SN (1990-06-01). „Wpływ zielonego nawozu, sinic i mocznika pokrytego ciastem neem na ryż podmokły (Oryza sativa L.)”. Biologia i żyzność gleb . 9 (3): 235–238. doi : 10.1007/bf00336232 . ISSN  0178-2762 .
  12. ^ B Bennicelli R .; Stępniewska, Z.; Banach, A.; Szajnocha K.; Ostrowski, J. (2004-04-01). „Zdolność Azolla caroliniana do usuwania metali ciężkich (Hg(II), Cr(III), Cr(VI)) ze ścieków komunalnych”. Chemosfera . 55 (1): 141–146. Kod bib : 2004Chmsp..55..141B . doi : 10.1016/j.chemosphere.2003.11.015 . PMID  14720557 .
  13. ^ Pan, Changchun; Hu, Nan; Ding, Deksyna; Hu, Dzisong; Li, Guangyue; Wang, Yongdong (01.01.2016). „Eksperymentalne badanie nad synergistycznymi efektami pomiędzy Azolla i Anabaena w usuwaniu uranu z roztworów przez system symbiotyczny Azolla–anabaena” . Journal of Radioanalitical and Nuclear Chemistry . 307 (1): 385-394. doi : 10.1007/s10967-015-4161-y . ISSN  0236-5731 .