Zasada Allena - Allen's rule

Ziemia, uszy, zając, Lepus
Zasada Allena - Zając i jego uszy na Ziemi

Reguła Allena jest ecogeographical zasada sformułowana przez Joel Asafa Allen w 1877 roku szeroko stwierdzające, że zwierzęta przystosowane do zimnym klimacie mają krótsze kończyny i przydatki ciała niż zwierzęta przystosowane do ciepłym klimacie. Bardziej konkretnie, stwierdzono, że jednostka stosunek powierzchni powierzchni do objętości dla stałocieplnego zwierzęta zmienia się w zależności od średniej temperatury w środowisku, do którego są one dostosowane (czyli stosunek jest niska w zimnych klimatach i wysoki w gorących klimatach).

Wyjaśnienie

Każdy z trzech prostokątnych graniastosłupów składa się z ośmiu jednostkowych sześcianów . Złożony sześcian o boku 2 ma objętość 8 jednostek 3 , ale powierzchnię tylko 24 jednostek 2 . Prostokątny graniastosłup o szerokości dwóch sześcianów, długości jednego sześcianu i wysokości czterech sześcianów ma taką samą objętość, ale powierzchnię 28 jednostek 2 . Ułożenie ich w jednej kolumnie daje 34 jednostki 2 .

Zasada Allena przewiduje, że zwierzęta endotermiczne o tej samej objętości ciała powinny mieć różne powierzchnie, które albo wspomagają, albo utrudniają rozpraszanie ciepła.

Ponieważ zwierzęta żyjące w zimnym klimacie muszą oszczędzać jak najwięcej ciepła, reguła Allena przewiduje, że powinny one wyewoluować stosunkowo niski stosunek powierzchni do objętości, aby zminimalizować powierzchnię, przez którą rozpraszają ciepło, pozwalając im zatrzymać więcej ciepła. W przypadku zwierząt żyjących w ciepłym klimacie reguła Allena przewiduje coś przeciwnego: powinny mieć stosunkowo wysoki stosunek powierzchni do objętości. Ponieważ zwierzęta o niskim stosunku powierzchni do objętości szybko się przegrzewają, zwierzęta w ciepłym klimacie powinny, zgodnie z regułą, mieć wysoki stosunek powierzchni do objętości, aby zmaksymalizować powierzchnię, przez którą odprowadzają ciepło.

Wykresy pola powierzchni, A do objętości, V brył platońskich i kuli, pokazujące, że zaokrąglone kształty o tej samej objętości mają mniejszą powierzchnię.

U zwierząt

Chociaż istnieje wiele wyjątków, wiele populacji zwierząt wydaje się być zgodnych z przewidywaniami rządów Allena. Niedźwiedź polarny ma krępe kończyny i bardzo krótkie uszy, które są zgodne z przewidywaniami Reguła Allena. W 2007 roku RL Nudds i SA Oswald zbadali odsłonięte długości odnóży ptaków morskich i odkryli, że odsłonięte długości odnóży były ujemnie skorelowane z T maxdiff (temperatura ciała minus minimalna temperatura otoczenia), potwierdzając przewidywania reguły Allena. JS Alho i współpracownicy twierdzili, że długość kości piszczelowej i udowej jest najwyższa w populacjach żaby trawnej, które występują na średnich szerokościach geograficznych, co jest zgodne z przewidywaniami reguły Allena dla organizmów ektotermicznych. Populacje tego samego gatunku z różnych szerokości geograficznych mogą również podlegać prawu Allena.

RL Nudds i SA Oswald argumentowali w 2007 r., że istnieje słabe empiryczne poparcie dla rządów Allena, nawet jeśli jest to „ustalona zasada ekologiczna”. Powiedzieli, że poparcie dla reguły Allena czerpie głównie z badań pojedynczych gatunków, ponieważ badania wielu gatunków są „zdezorientowane” efektem skalowania reguły Bergmanna i alternatywnymi adaptacjami, które są sprzeczne z przewidywaniami reguły Allena.

JS Alho i współpracownicy argumentowali w 2011 r., że chociaż reguła Allena została pierwotnie sformułowana dla endoterm , można ją również zastosować do ektotermów , które czerpią temperaturę ciała ze środowiska. Ich zdaniem, ektotermy o niższym stosunku powierzchni do objętości będą się nagrzewać i schładzać wolniej, a ta odporność na zmiany temperatury może być adaptacyjna w „środowiskach niejednorodnych termicznie”. Alho powiedział, że nastąpiło ponowne zainteresowanie rządami Allena ze względu na globalne ocieplenie i „zmiany mikroewolucyjne”, które są przewidywane przez rządy.

W ludziach

Grupa Eskimo przez fotografa Williama Dinwiddiego (1894)

Zaobserwowano wyraźne różnice w długościach kończyn, gdy różne części danej populacji ludzkiej przebywają na różnych wysokościach. W środowiskach na większych wysokościach zazwyczaj panują niższe temperatury otoczenia. W Peru osoby, które żyły na wyższych wysokościach, miały zwykle krótsze kończyny, podczas gdy osoby z tej samej populacji, które zamieszkiwały niżej położone obszary przybrzeżne, miały zazwyczaj dłuższe kończyny i większe pnie.

Katzmarzyk i Leonard podobnie zauważyli, że populacje ludzkie wydają się podążać za przewidywaniami rządów Allena. :494 Istnieje negatywny związek między wskaźnikiem masy ciała a średnią roczną temperaturą dla rdzennych populacji ludzkich, :490 oznacza, że ​​ludzie, którzy pochodzą z chłodniejszych regionów, mają cięższą budowę w stosunku do wzrostu, a ludzie, którzy pochodzą z cieplejszych regionów, mają lżejszą budowę ciała. wzrost. Względna wysokość siedzenia jest również ujemnie skorelowana z temperaturą dla rdzennych populacji ludzkich, :487–88, co oznacza, że ​​ludzie, którzy pochodzą z chłodniejszych regionów mają proporcjonalnie krótsze nogi do swojego wzrostu, a ludzie, którzy pochodzą z cieplejszych regionów mają proporcjonalnie dłuższe nogi do swojego wzrostu.

W 1968 AT Steegman zbadał założenie, że rządy Allena spowodowały strukturalną konfigurację arktycznego mongoloidu . Steegman przeprowadził eksperyment, który obejmował przeżycie szczurów na mrozie. Steegman powiedział, że szczury z wąskimi przewodami nosowymi, szerszymi twarzami, krótszymi ogonami i krótszymi nogami przeżyły najlepiej na mrozie. Steegman powiedział, że wyniki eksperymentalne są podobne do mongoloidów arktycznych, zwłaszcza eskimoskich i aleutowskich , ponieważ mają one podobne cechy morfologiczne zgodnie z regułą Allena: wąski kanał nosowy, stosunkowo duże głowy, głowy długie do okrągłych, duże szczęki, stosunkowo duże ciała i krótkie kończyny.

Mechanizm

Czynnikiem przyczyniającym się do reguły Allena u kręgowców może być to, że wzrost chrząstki jest przynajmniej częściowo zależny od temperatury. Temperatura może bezpośrednio wpływać na wzrost chrząstki, zapewniając bezpośrednie wyjaśnienie biologiczne tej zasady. Eksperymentatorzy hodowali myszy w temperaturze 7, 21 lub 27 stopni Celsjusza, a następnie mierzyli ich ogony i uszy. Odkryli, że ogony i uszy były znacznie krótsze u myszy hodowanych na zimno w porównaniu do myszy hodowanych w cieplejszych temperaturach, mimo że ich ogólna masa ciała była taka sama. Odkryli również, że myszy wychowane na zimnie miały mniejszy przepływ krwi w kończynach. Kiedy próbowali hodować próbki kości w różnych temperaturach, naukowcy odkryli, że próbki wyhodowane w cieplejszych temperaturach miały znacznie większy wzrost chrząstki niż te wyhodowane w niższych temperaturach.

Zobacz też

  • Reguła Bergmanna , która koreluje szerokość geograficzną z masą ciała zwierząt
  • Reguła Glogera , która koreluje wilgotność z pigmentacją u zwierząt

Bibliografia