Wodne - Aquificae

Aquificae Gromada jest różnorodny zbiór bakterii, które żyją w trudnych warunkach środowiskowych. Nazwa „Aquificae” została nadana tej typie w oparciu o wczesny rodzaj zidentyfikowany w tej grupie, Aquifex („wytwórca wody”), który jest w stanie wytwarzać wodę poprzez utlenianie wodoru. Znaleziono je w źródłach, basenach i oceanach. Są autotrofami i są głównymi utrwalaczami węgla w swoim środowisku. Bakterie te są Gram-ujemnymi , nie wytwarzającymi przetrwalników pałeczkami . Są to prawdziwe bakterie ( domena Bacteria ) w przeciwieństwie do innych mieszkańców ekstremalnych środowisk, Archeony .

Taksonomia

Aquificae zawiera obecnie 15 rodzajów i 42 ważnie opublikowane gatunki. Typ składa się z jednej klasy i dwóch rzędów. Aquificales składa się z rodzin Aquificaceae i Hydrogenothermaceae , podczas gdy Desulfurobacteriaceae są jedyną rodziną w obrębie Desulfobacteriales. Thermosulfidibacter takaii nie jest przypisywana do rodziny w typie na podstawie jej filogenetycznej odrębności z obu rzędów. Obecnie jest klasyfikowany jako członek Aquificales, ale wykazuje większe podobieństwo fizjologiczne do Desulfobacteriaceae.

Sygnatury molekularne i pozycja filogenetyczna

Porównawcze badania genomiczne zidentyfikowały kilka konserwatywnych wskaźników sygnatur (CSI), które są specyficzne dla wszystkich gatunków należących do gromady Aquificae i dostarczają potencjalnych markerów molekularnych. Rząd Aquificales można odróżnić od Desulfobacteriales za pomocą kilku CSI w różnych białkach, które są specyficzne dla każdej grupy. Dodatkowe CSI zostały znalezione na poziomie rodziny i można je wykorzystać do odróżnienia Aquificae i Hydrogenothermaceae od wszystkich innych bakterii. Równolegle z obserwowanym rozkładem CSI, rzędy w obrębie Aquificae są również fizjologicznie różne od siebie. Członkowie Desulfurobacteriales są ścisłymi beztlenowcami, które utleniają wyłącznie wodór na energię, podczas gdy te należące do Aquificales są mikroaerofilne i zdolne do utleniania innych związków (takich jak siarka lub tiosiarczan) oprócz wodoru.

Zidentyfikowano również kilka CSI, które są specyficzne dla gatunków z aquificae i stanowią potencjalne markery molekularne dla tego typu. Dodatkowo, w translokazie prebiałka SecA zidentyfikowano insercję 51 aminokwasów, która jest wspólna dla wszystkich członków Aquificae, jak również wszystkich członków rzędu Thermotogales . Badania filogenetyczne wykazały, że obecność tego samego CSI w tych dwóch niespokrewnionych grupach bakterii nie wynika z bocznego przeniesienia genów , a raczej CSI prawdopodobnie rozwinął się niezależnie w tych dwóch grupach termofilów z powodu presji selekcyjnej . Insercja 51 aminokwasów znajduje się na powierzchni SecA w pobliżu miejsca wiązania ADP/ATP. Symulacje dynamiki molekularnej ujawniły, że cząsteczki wody w sieci tworzą pośrednią interakcję między resztami 51 aminokwasowych cząsteczek CSI i ADP, co służy do stabilizacji wiązań wodorowych utworzonych między ADP/ATP a białkiem. Sugeruje się, że sieć wiązań wodorowych utworzona między cząsteczkami wody, resztami CSI i ADP/ATP pomaga w utrzymaniu wiązania ATP/ADP z białkiem SecA w wysokich temperaturach, co przyczynia się do ogólnej termostabilności bakterii.

W drzewach genowych 16S rRNA, gatunek Aquificae rozgałęzia się w pobliżu gromady Thermotogae (innej gromady zawierającej organizmy hipertermofilne ) w pobliżu punktu rozgałęzienia archeonów . Jednak ścisły związek Aquificae z Thermotogae i głębokie rozgałęzienie Aquificae nie są poparte niektórymi badaniami filogenetycznymi opartymi na innych sekwencjach genów/białek, a także przez CSI w kilku wysoce konserwatywnych operonach uniwersalnych białek 16S-23S-5S. W przeciwieństwie do bardzo wysokiej zawartości G+C w ich rRNA (tj. ponad 62%), która jest wymagana do stabilności ich drugorzędowych struktur w wysokich temperaturach wzrostu, wniosek, że Aquificae nie stanowią głęboko rozgałęzionej linii, jest również niezależnie silnie wspierane przez CSI w wielu ważnych białkach (np. Hsp70, Hsp60, RpoB, RpoB i AlaRS), które wspierają jego umiejscowienie w pobliżu gromady Proteobacteria, szczególnie Epsilonproteobacteria . Specyficzny związek Aquificae z Proteobacteria jest potwierdzony przez dwuaminokwasowy CSI w białku nieorganicznej pirofosfatazy , który występuje wyjątkowo u gatunków z tych dwóch typów. Cavalier-Smith zasugerował również, że Aquificae są blisko spokrewnione z Proteobacteria. W przeciwieństwie do wyżej przytoczonych analiz, które są oparte na kilku indeli lub na pojedynczych genów, analizy genów informacyjnych, które wydawały się być mniej często przenoszone do Aquifex rodu niż noninformational genów, najczęściej umieszczone Bliskie Aquificales do Thermotogales. Autorzy ci wyjaśniają często obserwowane grupowanie Aquificae z Epsilonproteobacteria w wyniku częstego horyzontalnego transferu genów ze względu na wspólne nisze ekologiczne.

Wraz z Thermotogae, Aquificae to ciepłolubne eubakterie.

Filogeneza

Filogeneza oparta jest na uwolnieniu 132 LTP opartym na 16S rRNA autorstwa The All-Species Living Tree Project

Taksonomia

Obecnie przyjęta taksonomia opiera się na Liście nazw prokariotycznych z Standing in Nomenclature (LSPN), National Center for Biotechnology Information (NCBI) oraz GTDB 05-RS95 ( Genome Taxonomy Database ).

• Klasa „ Termosulfidibacteria ” Cavalier-Smith 2020
  • Zamów " Thermosulfidibacterales " Cavalier-Smith 2020
    • Rodzina " Thermosulfidibacteraceae " Cavalier-Smith 2020
• Klasa „ Desulfurobacteria ”
  • Zamów Desulfurobacteriales Gupta & Lali 2014
    • Rodzina Desulfurobacteriaceae L'Haridon et al. 2006 pom. Gupta i Lali 2013
• Klasa „ Aquificia ” Cavalier-Smith 2020
  • Zamów „ Wodorotermy ”
    • Rodzina Hydrogenothermaceae Eder i Huber 2003 em. Gupta i Lali 2013
  • Zamówienie Aquificales Reysenbach 2002 em. Gupta i Lali 2013
    • Rodzina „ Hyrogenobaculaceae ”
    • Rodzina Aquaficaceae Reysenbach 2002 em. Gupta i Lali 2013

Bibliografia