Termotogi - Thermotogae

Termotogi
Klasyfikacja naukowa
Domena:	Bakteria
Superphylum:	Eurybakterie
Gromada:	Termotogi Reysenbach 2002 emend. Bhandari i Gupta 2014
Klasa:	Termotogi Reysenbach 2002 emend. Bhandari i Gupta 2014
Zamówienie
Kosmotogale Kosmotogaceae Mesoaciditogales Mesoaciditogaceae Petrotogales Petrotogaceae Termotogale Thermotogaceae Fervidobacteriaceae
Synonimy
Togobacteria Cavalier-Smith 2002 Thermotogaeota Oren i in. 2015

Thermotogae to gromada z domen bakterii . Typ Thermotogae składa się z bakterii barwiących się Gram-ujemnie , beztlenowych i głównie termofilnych i hipertermofilnych bakterii.

Charakterystyka

Nazwa tej gromady wywodzi się od występowania wielu z tych organizmów w wysokich temperaturach wraz z charakterystyczną strukturą otoczki lub „togi”, otaczającej komórki tych gatunków. Ostatnio zidentyfikowano również niektóre Thermotogae żyjące w umiarkowanych temperaturach. Chociaż gatunki Thermotogae wykazują barwienie Gram-ujemne , są one ograniczone jednojednostkową błoną lipidową, a zatem są bakteriami monodermowymi . Ze względu na zdolność niektórych gatunków Thermotogae do rozwoju w wysokich temperaturach uważa się je za atrakcyjne cele do wykorzystania w procesach przemysłowych. Zdolność metaboliczna Thermotogae do wykorzystywania różnych złożonych węglowodanów do produkcji gazowego wodoru doprowadziła do tego, że gatunki te są wymieniane jako możliwe źródło biotechnologiczne do produkcji energii alternatywnej do paliw kopalnych.

Taksonomia

Ten typ obecnie składa się z jednej klasy (Thermotogae), czterech rzędów ( Thermotogales , Kosmotogales , Petrotogales i Mesoaciditogales ) oraz pięciu rodzin (Thermatogaceae, Fervidobacteriaceae, Kosmotogaceae, Petrotogaceae i Mesoaciditogaceae). Zawiera łącznie 15 rodzajów i 52 gatunki. W drzewach 16S rRNA zaobserwowano, że Thermotogae rozgałęziają się z Aquificae (inna gromada zawierająca organizmy hipertermofilne ) w bliskim sąsiedztwie punktu rozgałęzienia archeonów . Jednak ścisły związek Thermotogae z Aquificae i głębokie rozgałęzienia tej ostatniej grupy gatunków nie są poparte badaniami filogenetycznymi opartymi na innych sekwencjach genów/białek. a także przez konserwatywne indele sygnatur w kilku wysoce konserwatywnych białkach uniwersalnych. Thermotogae zostały również zbadane pod kątem ich rzekomego obfitego transferu genów w kierunku bocznym z organizmami archeonów . Jednak ostatnie badania oparte na solidniejszych metodologiach sugerują, że częstość występowania LGT między Thermotogae a innymi grupami, w tym Archaea, nie jest tak wysoka, jak sugerowano we wcześniejszych badaniach.

Podpisy molekularne

Do niedawna nie były znane żadne biochemiczne ani molekularne markery , które mogłyby odróżnić gatunek z gromady Thermotogae od wszystkich innych bakterii. Jednak niedawne porównawcze badanie genomiczne zidentyfikowało dużą liczbę konserwatywnych indeksów sygnatur (CSI) w ważnych białkach, które są specyficzne dla wszystkich gatunków Thermotogae lub kilku ich podgrup. Wiele z tych CSI w ważnych białkach porządkowych, takich jak Poll , RecA i TrpRS , oraz białka rybosomalne L4, L7/L12, S8, S9, itd. są wyjątkowo obecne w różnych sekwencjonowanych gatunkach Thermotogae, dostarczając nowe markery molekularne dla tego typu. W badaniach tych zidentyfikowano również CSI specyficzne dla każdego rzędu i każdej rodziny. Te indele są przesłanką dla obecnej organizacji taksonomicznej Thermotogae i są silnie wspierane przez analizy filogenomiczne. Odkryto również dodatkowe CSI, które są specyficzne dla Thermotoga , Pseudothermotoga , Fervidobacterium i Thermosipho . Te CSI są specyficzne dla wszystkich gatunków w obrębie każdego odpowiedniego rodzaju i nie występują u wszystkich innych bakterii, są zatem markerami specyficznymi. Klad składający się z głęboko rozgałęzionych gatunków Petrotoga mobilis , Kosmotoga olearia i bakterii Thermotogales mesG1 był również wspierany przez siedem CSI. Ponadto zgłoszono również niektóre CSI, które dostarczyły dowodów na LGT wśród Thermotogae i innych grup prokariotycznych. Nowo odkryte markery molekularne dostarczają nowych sposobów identyfikacji i opisywania gatunków z gromady pod względem molekularnym oraz przyszłych rewizji ich taksonomii.

Dodatkowo stwierdzono, że insercyjny CSI o długości 51 aa jest specyficzny dla wszystkich Thermotogales, jak również Aquificales , innego rzędu obejmującego gatunki hipertermofilne. Badania filogenetyczne wykazały, że obecność tego samego CSI w tych dwóch niespokrewnionych grupach bakterii nie wynika z bocznego przeniesienia genów , a raczej CSI prawdopodobnie rozwinął się niezależnie w tych dwóch grupach termofilów z powodu presji selekcyjnej . Wstawka znajduje się na powierzchni białka w domenie ATPazy, w pobliżu miejsca wiązania ADP/ATP. Stymulacje dynamiki molekularnej ujawniły sieć wiązań wodorowych utworzonych między cząsteczkami wody, resztami w obrębie CSI i cząsteczką ADP/ATP. Uważa się, że ta sieć pomaga w utrzymaniu wiązania ADP/ATP z białkiem SecA w wysokich temperaturach, przyczyniając się do ogólnego termostabilnego fenotypu niektórych gatunków Thermotogales .

Filogeneza

Filogeneza oparta na pracach All-Species Living Tree Project .

Termotogale Thermotogaceae Termotoga   T. naftofila       T. petrofila       T. maritima (typ sp.)     T. neapolitana         Pseudothermotoga     P. hypogea     P. thermarum         P. subterranea       P. elfii     P. lettingae           Fervidobacteriaceae Fervidobacterium     F. changbaicum     F. islandicum         F. nodosum (typ sp.)       F. gondwanense     F. riparium         Termosyfon   T. activus       T. geolei       T. atlanticus         T. effectus     T. melanesiensis         T. globiformans       T. africanus (typ sp.)     T. japonicus                     Kosmotogaceae   Kosmotoga arenicorallina     Mezotoga   M. infera     M. prima     Kosmotoga   K. olearia (typ sp.)     K. shengliensis           Mesoaciditogaceae Mesoaciditoga lauensis   Petrotogaceae Marinitoga   M. hydrogenitolerans       M. litoralis       M. okinawensis       M. piezophila     M. camini (typ sp.)                 Oceanotoga teriensis   Geotoga   G. petraea (typ sp.)     G. podziemne           Defluviitoga tunisiensis   Petrotoga   P. sibirica       P. olearia       P. mexicana       P. mobilis       P. halophila     P. miterma (typ sp.)

Taksonomia

Obecnie przyjęta taksonomia opiera się na Liście nazw prokariotycznych z Standing in Nomenclature (LSPN) oraz National Center for Biotechnology Information (NCBI).

• Phylum Thermotogae Reysenbach 2002 emend. Bhandari i Gupta 2014 [Thermotogaeota Oren i in. 2015 ]
  • Klasa Thermotogae Reysenbach 2002 [Togobacteria Cavalier-Smith 2002 ]
    • Rodzaj Caldotoga ♥ Xue et al. 1999
      • Gatunek Caldotoga fontana ♥ Xue et al. 1999
    • Zamów Thermotogales Reysenbach 2002 emend. Bhandari i Gupta 2014
      • Rodzina Fervidobacteriaceae Bhandari i Gupta 2014
        • Rodzaj Fervidobacterium Patel et al. 1985
          • Gatunek ? F. pennivorans Friedrich i Antranikian 1999
          • Gatunek F. changbaicum Cai et al. 2007
          • Gatunek F. gondwanense Andrews i Patel
          • Gatunek F. islandicum Huber et al. 1991
          • Gatunek F. nodosum Patel et al. 1985 (typ sp.)
          • Gatunek F. riparium Podosokorskaya et al. 2011
        • Rodzaj Thermosipho Huber i in. 1989 poprawka. Ravot i in. 1996
          • Gatunek ? T. ferriphilus ♠ Kendall i in. 2002
          • Gatunek T. activus Podosokorskaya et al. 2014
          • Gatunek T. effectus Podosokorskaya et al. 2011
          • Gatunek T. africanus Huber et al. 1989 poprawka. Ravot i in. 1996 (typ sp.)
          • Gatunek T. atlanticus Urios et al. 2004
          • Gatunek T. geolei L'Haridon et al. 2001
          • Gatunek T. globiformans Kuwabara et al. 2011
          • Gatunek T. japonicus Takai i Horikoshi 2000
          • Gatunek T. melanesiensis Antoine et al. 1997
      • Rodzina Thermotogaceae Reysenbach 2002 emend. Bhandari i Gupta 2014
        • Rodzaj Pseudothermotoga Bhandari & Gupta 2014
          • Gatunek P. elfii (Ravot et al. 1995) Bhandari & Gupta 2014 [ Thermotoga elfii Ravot et al. 1995 ]
          • Gatunek P. hypogea (Fardeau et al. 1997) Bhandari & Gupta 2014 [ Thermotoga hypogea Fardeau et al. 1997 ]
          • Gatunek P. lettingae (Balk, Weijma & Stams 2002) Bhandari & Gupta 2014 [ Thermotoga lettingae Balk, Weijma & Stams 2002 ]
          • Gatunek P. thermarum (Windberger et al. 1992) Bhandari & Gupta 2014 [ Thermotoga thermarum Windberger et al. 1992 ]
          • Gatunek P. subterranea (Jeanthon et al. 2000) Bhandari & Gupta 2014 [ Thermotoga subterranea Jeanthon et al. 2000 ]
        • Rodzaj ? Termopalium ♠ Duckworth et al. 1996
          • Gatunek Thermopallium natronophilum ♠ Duckworth et al. 1996
        • Rodzaj Thermotoga Stetter i Huber 1986
          • Gatunek ? T. katamachii ♥ Takahata i in. 2000
          • Gatunek ? T. kuroii ♥ Takahata i in. 2000
          • Gatunek T. maritima Stetter i Huber 1986 (typ sp.)
          • Gatunek T. naphthophila Takahata et al. 2001
          • Gatunek T. neapolitana Jannasch et al. 1989
          • Gatunek T. pettrophila Takahata et al. 2001
    • Zamów Kosmotogales Bhandari i Gupta 2014
      • Rodzina Kosmotogaceae Bhandari i Gupta 2014
        • Rodzaj Kosmotoga DiPippo i in. 2009 poprawka. Nunoura i in. 2010 [ Thermococcoides Feng et al. 2010 ]
          • Gatunek K. arenicorallina Nunoura et al. 2011
          • Gatunek K. olearia DiPippo et al. 2009 (typ sp.)
          • Gatunek K. pacifica L'Haridon et al. 2016
          • Gatunek K. shengliensis (Feng et al. 2010) Nunoura et al. 2013 [ Thermococcoides shengliensis Feng et al. 2010 ]
        • Rodzaj Mesotoga Nesbo i in. 2013
          • Gatunek M. infera Ben et al. 2013
          • Gatunek M. prima Nesbo i in. 2013
    • Zamów Mesoaciditogales Itoh et al. 2015
      • Rodzina Mesoaciditogaceae Itoh et al. 2015
        • Rodzaj Athalassotoga Itoh i in. 2015
          • Gatunek Athalassotoga saccharophila Itoh et al. 2015
        • Rodzaj Mesoaciditoga Reysenbach et al. 2013
          • Gatunek Mesoaciditoga lauensis Reysenbach et al. 2013
    • Zamów Petrotogales Bhandari i Gupta 2014
      • Rodzina Petrotogaceae Bhandari i Gupta 2014
        • Rodzaj Defluviitoga Ben Hania et al. 2012
          • Gatunek Defluviitoga tunisiensis Ben Hania et al. 2012
        • Rodzaj Geotoga Davey i in. 1993
          • Gatunki G. aestuarianus ♠ Holton i in. 2002
          • Gatunek G. petraea Davey et al. 1993 (typ sp.)
          • Gatunek G. subterranea Davey et al. 1993
        • Rodzaj Marinitoga Wery i in. 2001
          • Gatunek M. hydrogenitolerans Postec et al. 2005
          • Gatunek M. camini Wery et al. 2001 (typ sp.)
          • Gatunek M. litoralis Postec et al. 2010
          • Gatunek M. okinawensis Nunoura et al. 2007
          • Gatunek M. piezophila Alain et al. 2002
        • Rodzaj Oceanotoga Jayasinghearachchi i Lal 2011
          • Gatunek Oceanotoga teriensis Jayasinghearachchi i Lal 2011
        • Rodzaj Petrotoga Davey i in. 1993
          • Gatunek P. halophila Miranda-Tello et al. 2007
          • Gatunek P. mexicana Miranda-Tello et al. 2004
          • Gatunek P. miotherma Davey et al. 1993 (typ sp.)
          • Gatunek P. mobilis Lien et al. 1998
          • Gatunek P. olearia L'Haridon et al. 2002
          • Gatunek P. sibirica L'Haridon et al. 2002

Uwagi:
♠ Szczep znaleziony w National Center for Biotechnology Information (NCBI), ale niewymieniony w Liście Prokariotycznych nazw z Standing in Nomenclature (LPSN)
♥ Brak szczepów zgłoszonych w National Center for Biotechnology Information NCBI i lub wymienionych na Liście Prokariotów nazwiska ze statusem w nomenklaturze (LPSN)

Bibliografia