Mięśnie asynchroniczne - Asynchronous muscles
Mięśnie asynchroniczne to mięśnie, w których nie ma relacji jeden do jednego między stymulacją elektryczną a skurczem mechanicznym. Mięśnie te znajdują się u 75% owadów latających i ewoluowały zbieżnie 7-10 razy. W przeciwieństwie do ich synchronicznych odpowiedników, które kurczą się raz na sygnał neuronowy, oscylacje mechaniczne wyzwalają wytwarzanie siły w mięśniach asynchronicznych. Zazwyczaj szybkość skurczu mechanicznego jest o rząd wielkości większa niż sygnałów elektrycznych. Chociaż osiągają większą siłę wyjściową i wyższą wydajność przy wysokich częstotliwościach, mają ograniczone zastosowania ze względu na ich zależność od rozciągania mechanicznego.
Struktura
Molekularny
Dokładne mechanizmy molekularne wykorzystywane przez mięśnie asynchroniczne są nieznane, ale uważa się, że mięśnie asynchroniczne nie mają unikalnych struktur molekularnych w porównaniu z ich odpowiednikami synchronicznymi. Badania nad asynchronicznymi mięśniami mocy u trzmieli za pomocą filmów dyfrakcyjnych rentgenowskich wykazały, że sama aktyna i miozyna są wystarczające do wywołania zachowań asynchronicznych. To odkrycie pomaga wyjaśnić, w jaki sposób asynchroniczne mięśnie wyewoluowały niezależnie u taksonów owadów . W nowszych pracach wykorzystujących podobne techniki dyfrakcji rentgenowskiej w Lethocerus odkryto, że mostki troponinowe mogą odgrywać kluczową rolę w aktywacji rozciągania. Gdy mięsień jest rozciągany, mostki te przesuwają tropomiozynę, aby ujawnić miejsca wiązania miozyna-aktyna. Mięsień może wytwarzać siłę tylko wtedy, gdy te miejsca są aktywowane.
Makroskopijny
Kilka zmian w makroskopowej strukturze asynchronicznych mięśni zapewnia im wysoką produkcję siły i wydajność przy wysokich częstotliwościach skurczu. Krytyczna adaptacja polega na tym, że asynchroniczne mięśnie utrzymują toniczny poziom wapnia zamiast cyklicznie zmieniać wapń między skurczami. Jest to widoczne w ich długim czasie trwania skurczów . Wynika to ze stosunkowo oszczędnego retikulum sarkoplazmatycznego . Ze względu na wymogi wysokiej wytwarzania siły, włókien mięśniowych i miofibryle średnica zwiększa się i duża ilość ATP konieczne, prowadzi do wysokich mitochondriach gęstości. W mutabilis cotinus , asynchroniczne mięśnie składają się z 58,1%, 36,7% miofibryle mitochondriach, a 1,6% sarkoplazmatycznej . Dla porównania, mięśnie synchroniczne Schistocerca americana składają się z 65% miofibryli, 23,5% mitochondriów i 9,6% retikulum sarkoplazmatycznego. Chociaż mięsień synchroniczny ma wyższy procent miofibryli, powierzchnia przekroju miofibryli asynchronicznych wynosi 3,7 µm 2 w przeciwieństwie do 0,82 µm 2 w mięśniu synchronicznym dla wcześniej opisanych gatunków.
Nieruchomości
Asynchronia między stymulacją elektryczną a skurczem mięśni
Cechą charakterystyczną mięśni asynchronicznych jest to, że nie ma bezpośredniego związku między aktywacją nerwową a skurczem mięśni . Zazwyczaj liczba skurczów mięśni jest o rząd wielkości większa niż liczba potencjałów czynnościowych wysyłanych do mięśnia. Zamiast bezpośrednio kontrolować wytwarzanie siły, sygnały neuronowe utrzymują [Ca2 + ] powyżej progu, w którym może wystąpić aktywacja rozciągania. W przypadku mięśni asynchronicznych wejścia nerwowe są zwykle traktowane jako przełącznik „włącz-wyłącz”, podczas gdy bodziec mechaniczny prowadzi do pojedynczych skurczów mięśni. Jednak ostatnie badania z wykorzystaniem genetycznie zmodyfikowanych Drosophila ujawniły korelacje między [Ca 2+ ] a produkcją siły. Dalsze prace wykazały obustronną asymetrię wapnia u Drosophila . Wyniki te wskazują, że istnieje pewien poziom kontroli neuronalnej poza prostym stanem „włączonym” lub „wyłączonym”.
Opóźniona aktywacja rozciągania i opóźniona dezaktywacja skracania
Opóźniona aktywacja rozciągania i opóźniona dezaktywacja skracania pozwala asynchronicznym mięśniom na generowanie pozytywnej pracy przy cyklicznych oscylacjach . Kiedy mięsień się skraca, siła spada i nadal spada, nawet gdy długość mięśnia pozostaje stała. Podobnie, gdy mięsień się wydłuża, siła wzrasta i nadal rośnie, gdy długość mięśnia pozostaje stała. Z powodu tych opóźnień praca wykonywana przez mięsień podczas skracania jest większa niż praca pochłonięta podczas wydłużania, co daje pozytywną pracę. Natomiast mięśnie synchroniczne absorbują pracę w podobnych warunkach. Oba typy mięśni zużywają ATP do napędzania produkcji siły i wykonywania pracy.
Długi czas trwania skurczu
Długi czas trwania skurczu jest funkcjonalną konsekwencją makroskopowych właściwości mięśni asynchronicznych. Ponieważ asynchroniczny mięsień może generować moc bez cyklicznego przepływu wapnia między skurczami, wymagana szybkość regulacji wapnia jest znacznie wolniejsza. Oprócz zmniejszenia siateczki sarkoplazmatycznej, stosunkowo duże średnice miofibryli prowadzą do wydłużenia czasów dyfuzji Ca 2+. W eksperymentach ze skurczem izometrycznym stwierdzono, że asynchroniczny mięsień w Cotinus mutabilis ma czas trwania skurczu wynoszący 125 ms. W tym samym badaniu mięsień synchroniczny u Schistocerca americana miał skurcz trwający 40 ms. Dlatego mięśnie asynchroniczne powoli reagują na bodziec nerwowy. W przypadku lotu owadów sama stymulacja elektryczna jest zbyt wolna, aby kontrolować mięśnie. W przypadku Cotinus mutabilis czas trwania drgania jest dziesięć razy dłuższy niż okres bicia skrzydeł.
Znaczenie funkcjonalne
Właściwości rezonansowe
Mięśnie asynchroniczne wykonują pracę, gdy podlegają oscylacjom mechanicznym, pod warunkiem, że jest wystarczająca ilość Ca 2+ . Można to osiągnąć na dwa sposoby. Po pierwsze, dwa antagonistyczne mięśnie mogą być skonfigurowane z elastycznymi strukturami, tak że skurcz jednego mięśnia rozciąga drugi, powodując jego aktywację i odwrotnie. Ta konfiguracja znajduje się w mięśniach siłowych owadów latających. Po drugie, pojedynczy asynchroniczny mięsień może zdeformować elastyczny element, który następnie rozciąga mięsień i powoduje jego ponowne skurcze. Ten układ jest używany przez Drosophila do oscylowania organów mechanosensorycznych zwanych halterami . Dopóki bodziec nerwowy „włączy” mięśnie, oba systemy będą nadal oscylować. Systemy te można traktować jako systemy rezonansowe , w których częstotliwość drgań zależy od elastyczności , tłumienia i siły przyłożonej do systemu.
W uproszczonym przypadku można to traktować jako liniowo tłumiony oscylator harmoniczny , dla którego tłumiona częstotliwość rezonansowa jest
Współczynnik tłumienia, ζ , zależy od c, współczynnika tłumienia, m, masy układu oraz k, sztywności układu, jak pokazano
Kompromisy z kontrolą mocy
Mięśnie asynchroniczne poświęcają kontrolę nerwową i elastyczność w zamian za wytwarzanie dużej siły i wydajność. Biorąc pod uwagę długi czas skurczu mięśni asynchronicznych, kontrola nerwowa jest zbyt wolna, aby wykonać lot mocy. Na przykład, asynchroniczne mięśnie w Cotinus mutabilis kurczą się dziesięć razy szybciej niż oczekiwano, biorąc pod uwagę czas ich drgania. Ponieważ te mięśnie opierają się na aktywacji rozciągania, muszą być skonfigurowane w taki sposób, aby mogły być rozciągane przez siłę zewnętrzną. Co więcej, są one przydatne tylko wtedy, gdy naciski ewolucyjne wybierają mięsień, który reaktywnie kurczy się przeciwko narzuconemu rozciąganiu. Na przykład w zadaniach chwytania spontaniczne kurczenie się mięśni antagonistycznych byłoby szkodliwe. Pomimo tych wad mięśnie asynchroniczne są korzystne dla oscylacji o wysokiej częstotliwości. Są bardziej wydajne niż mięśnie synchroniczne, ponieważ nie wymagają kosztownej regulacji wapnia. Pozwala to na zmiany w ich makroskopowej strukturze w celu zwiększenia wytwarzania siły.
Aplikacje
Lot owadów
Miniaturyzacja owadów , prowadzi do wysokich częstotliwości wingbeat z muszki idące wingbeat częstotliwości 1000 Hz. Ze względu na wysoką produkcję siły i wydajność mięśnie asynchroniczne są wykorzystywane do napędzania lotu owadów u 75% gatunków. Owady te posiadają dwie pary antagonistycznych, asynchronicznych mięśni, które wytwarzają większość mocy potrzebnej do lotu. Mięśnie te są zorientowane w taki sposób, że gdy jedna para się kurczy, deformuje klatkę piersiową i rozciąga drugą parę, powodując kurczenie się drugiej pary. Te same deformacje klatki piersiowej oscylują na skrzydłach. Wykorzystując elastyczną klatkę piersiową do przechowywania i zwrotu energii podczas zwalniania skrzydła i późniejszego przyspieszania, Drosophila jest w stanie obniżyć koszty energetyczne o 10%. Prowadzi to do wysoce wydajnego systemu rezonansowego.
Kiedy częstotliwości bicia skrzydeł są zgodne z częstotliwością rezonansową układu mięśniowo-klatkowego, lot jest najbardziej efektywny. Aby zmienić częstotliwość uderzeń skrzydeł w celu uniknięcia przeszkód lub wygenerowania większej siły nośnej, owady używają mniejszych "kontrolujących" mięśni, takich jak mięśnie opłucnowe, aby usztywnić klatkę piersiową. Z równań w sekcji Właściwości rezonansowe jasno wynika, że częstotliwość drgań własnych układu wzrasta wraz ze sztywnością. Dlatego modulowanie sztywności klatki piersiowej prowadzi do zmian częstotliwości uderzeń skrzydeł.
Serca ssaków
Chociaż mięśnie sercowe nie są ściśle asynchroniczne, wykazują właściwości opóźnionej aktywacji rozciągania. W miarę wydłużania mięśnia sercowego następuje natychmiastowy wzrost siły spowodowany przez elastyczne, sprężynujące elementy w mięśniu. Po pewnym czasie mięsień generuje drugi wzrost siły, co jest spowodowane opóźnioną aktywacją rozciągania, jak widać w mięśniu czysto asynchronicznym. Ta właściwość korzystnie wpływa na pracę serca, utrzymując napięcie mięśni brodawkowatych podczas całego cyklu skurczowego długo po przejściu fali elektrycznej. Dzięki aktywacji rozciągania serce może szybko dostosować się do zmian tętna.
Robotyka inspirowana biologią
Ze względu na wyzwania wynikające z miniaturyzacji, takie jak słabe skalowanie silników elektrycznych, naukowcy zwrócili się w stronę owadów, aby opracować roboty latające w skali centymetrowej. Chociaż siłowniki w RoboBee nie są asynchroniczne, wykorzystują elastyczne elementy do przenoszenia sił z jego „mięśni” ( siłowników piezoelektrycznych ) do machania skrzydłami. Podobnie jak owady latające wykorzystują rezonans, aby poprawić wydajność o 50%.