Bombus pensylvanicus -Bombus pensylvanicus
| Bombus pensylvanicus | |
|---|---|
|
|
| Królowa w hrabstwie Hanover, VA | |
|
|
| Mężczyzna w stanie Illinois USA | |
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | Stawonogi |
| Klasa: | Owady |
| Zamówienie: | Błonkoskrzydłe |
| Rodzina: | Apidae |
| Rodzaj: | Bombus |
| Gatunek: |
B. pensylvanicus
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Bombus pensylvanicus ( De Geer , 1773)
|
|
|
|
| Ogólny zakres Bombus pensylvanicus . (Linia przerywana wskazuje poprzedni zakres) | |
| Synonimy | |
|
|
Bombus pensylvanicus , trzmiel amerykański , jest zagrożonym gatunkiem trzmiela pochodzącego z Ameryki Północnej. Występuje we wschodniej Kanadzie , na większości wschodnich stanów USA i na znacznej części Meksyku .
Populacje Bombus pensylvanicus, niegdyś najbardziej rozpowszechnionego trzmiela w południowych Stanach Zjednoczonych, w ostatnich latach znacznie się zmniejszyły, w tym w stanie Pennsylvania o naukowej nazwie, gdzie jego liczebność jest uważana za krytycznie niską. Ogólnie rzecz biorąc, populacja spadła o prawie 90% w ciągu ostatnich 20 lat.
Bombus pensylvanicus żyje i gniazduje na otwartych polach i polach. Żywi się kilkoma roślinami spożywczymi, preferując słoneczniki i koniczyny oraz działa jako zapylacz.
Taksonomia i filogenetyka
Bombus pensylvanicus należy do rzędu Hymenoptera (składającego się z mrówek, os, pszczół i muchówek), rodziny Apidae (składającej się z kukułki, koparki, cieśli, trzmieli i pszczół miodnych), podrodziny Apinae (składającej się z miodu, orchidei, trzmiela, Pszczoły długorogie i Digger Bees) oraz rodzaj Bombus (składający się z trzmieli) . W ciągu Bombus , B. pensylvanicus należący do podgrupy Thoracobombus , który obejmuje takie gatunki jak Bombus armeniacus , Bombus atratus , Bombus dahlbomii , Bombus fervidus , Bombus humilis , Bombus morio , Trzmiel żółty , Bombus pascuorum , Bombus pomorum , Bombus ruderarius , Bombus sylvarum , i Bombus transversalis . Bombus pensylvanicus bywa mylony z B. terricola i B. auricomus, ale jego najbliższym krewnym jest Bombus sonorus , występujący w Meksyku i Arizonie. Naukowcy czasami traktują Bombus sonorus jako podgatunek Bombus pensylvanicus, chociaż każdy gatunek wykazuje różnice w męskich narządach płciowych . Pośrednie osobniki B. pensylvanicus i B. sonorus znaleziono na obszarach pokrywających się geograficznie, ale potrzebne są dalsze dowody, aby rozróżnić, czy B. sonorus jest podgatunkiem B. pensylvanicus.
Opis i identyfikacja
Bombus pensylvanicus jest gatunkiem szeroko rozpowszechnionym, charakteryzującym się długim językiem. W porównaniu do podobnego gatunku B. sonorus , B. pensylvanicus ma ciemniejszy kolor i występuje we wschodnich Stanach Zjednoczonych. Charakterystyka B. pensylvanicus są: żółty piersiowej grzbietowej , czarną posteriori, 3 wstępnego na przemian czarnych i białych Tergal segmentów, długi i chudego jarzmowej miejsca i krótkich włosów. Cechy te przypominają cechy B. fervidus i B. auricomus, co prowadzi do zamieszania wśród gatunków. B. pensylvanicus jest podobny w kolorze i zasięgu do Bombus fervidus . Pod względem cech charakterystycznych w ulu większa królowa mierzy 22–26 mm w porównaniu z robotnicą 13–19 mm. Samce mają wysuniętą na zewnątrz główkę zastawki prącia o szerokim kształcie banana i często mają intensywną żółtą część grzbietową klatki piersiowej z tyłu.
Podczas gdy pszczoły zwykle żerują w pobliżu swoich gniazd, zaobserwowano, że osobniki mogą wrócić z odległości do 1,5 mili. Chociaż prawdopodobnie istnieją indywidualne różnice w zdolności naprowadzania na siebie i czasie, jaki zajmuje pszczoła, aby znaleźć drogę z powrotem do gniazda. Metoda stosowana przez pszczoły jest najprawdopodobniej metodą prób i błędów, a nie szóstym zmysłem czy instynktem naprowadzania, ponieważ pszczoły wykazywały zmienną zmienność czasu powrotu do gniazda. Samce stają się częstsze późnym latem.
Odmiana wewnątrzgatunkowa
SA Cameron zaobserwował, że pszczoły z rodzaju Bombus mają zwykle porównywalną morfologię w całym swoim zasięgu, co oznacza, że adaptacje behawioralne mogą odgrywać dużą rolę w kolonizacji różnych siedlisk. Postuluje się, że ewolucja mimetyczna uwzględnia zarówno międzygatunkową, jak i wewnątrzgatunkową zmienność we wzorcu barwy. Wschodnioamerykańskie B. pensylvanicus i zachodnioamerykańskie B. sonorus to taksony o podobnej morfologii, ale różniące się wzorami ubarwienia i różnymi męskimi narządami płciowymi. Na obszarach, na których te dwa taksony się pokrywają, zachodzi introgresja genetyczna między B. sonorus i B. pensylvanicus , co sugeruje, że te dwa taksony mogą w rzeczywistości być jednogatunkowe (ponieważ produkują płodne potomstwo) i najlepiej uważać je za podgatunki.
Dystrybucja i siedlisko
Bombus pensylvanicus rozciąga się od wschodnich Wielkich Równin po wschodnią i środkową część Stanów Zjednoczonych i południową Kanadę oraz Meksyk. Gatunek stał się rzadszy, liczebnie maleje głównie w północnych częściach swojego zasięgu. B. pensylvanicus zwykle gniazduje na polach o wysokiej trawie, ale czasami może gniazdować pod ziemią. Gatunek wykorzystuje wiązki siana lub wysoką trawę do tworzenia osłoniętych gniazd nad ziemią. Niektóre gniazdują w ustalonych szczelinach i norach, takich jak gniazda starych ptaków, nory gryzoni lub w blokach żużlowych. Odnotowano nawet, że gatunek ten gniazduje w przedmiotach stworzonych przez człowieka, takich jak wiadra czy stodoły.
Cykl kolonii
Bombus pensylvanicus utrzymuje cykl reprodukcyjny podobny do innych gatunków trzmieli. Czynniki środowiskowe oraz dostępność zasobów wpływają na cykliczny rozwój kolonii. Cykl rozpoczyna się w lutym i kończy w okolicach listopada lub grudnia. Samice pszczół mogą wydawać jaja bez konieczności krycia, w procesie znanym jako haplodiploidia . Niezapłodnione jaja rozwijają się w samce, podczas gdy zapłodnione jaja rozwijają się w robotnice lub królową pszczół. Cykl reprodukcyjny rozpoczyna się w lipcu/sierpniu, kiedy samiec łączy się ze świeżo wyklutą matką. Zapłodniona królowa pozostaje w stanie hibernacji do wiosny następnego roku, czekając na optymalne warunki do poszukiwania gniazda. W marcu królowa pszczół zbiera pyłek i nektar, jako źródło pożywienia oraz buduje woskową doniczkę i zakłada swoją kolonię. Kolonie te najprawdopodobniej układają się i inicjują w lutym. Robotnice rozwijają się dzięki zebranemu pyłkowi, który stymuluje jajniki do tworzenia jajeczek, które są zapładniane rok wcześniej przez samców. Królowa kontynuuje początkowo podgrzewanie jaj, następnie jaja kontynuują swój cykl rozwojowy: najpierw stadium larwalne, potem poczwarki, a na końcu dorosłe samice robotnic. Robotnice opiekują się gniazdem i jajami, podczas gdy królowa składa jaja. Ten proces od jaja do dorosłej pszczoły trwa około 4-5 tygodni. Początkowi robotnicy żerują i zwiększają rozmiar kolonii, dostarczając zasoby do wzrostu. Tak więc robotnice, które wykluwają się później w ciągu roku, około połowy lata, są zwykle większe niż pszczoły robotnice. Ule nadal rosną, a późnym latem może być ponad 200 pszczół robotnic. W momencie, gdy wielkość ula jest wystarczająca, królowa przestaje wytwarzać substancję chemiczną, która zapobiega produkcji jajnikowej niektórych samic, co prowadzi do określenia produkcji jaj królowej pszczelej i jaj samców. Niektóre robotnice mogą wytwarzać własne jaja, ale królowa zazwyczaj się ich pozbywa. Ciągła walka między królową a robotnicami trwa do późnego lata, kiedy robotnice użądlą królową na śmierć. Cykl rozpoczyna się ponownie zimą, gdy wykluwają się jaja królowej pszczół, a pszczoły robotnice umierają.
Hierarchia kolonii
B. pensylvanicus charakteryzuje się zmienną stabilnością w cyklu kolonijnym. Królowe są uważane za dominującą kastę, ponieważ są zwykle największymi pszczołami w kolonii. W miarę jak pszczoły robotnice rosną w średniej długości skrzydeł, stają się dominującą kastą w miarę zmniejszania się liczby królowych. Długość skrzydeł samców różni się w zależności od punktu rozwoju kolonii. Początkowe samce, które znalazły kolonię, mają zwykle mniejszą długość skrzydeł niż pierwsze lub drugie pokolenie kolonii. Zaopatrzenie w żywność jest początkowo ograniczone, ponieważ królowa jest zbieraczką. Do lipca robotnicy są kastą żerującą i obserwuje się ogromny wzrost masy ciała. Proporcje robotnic zmniejszają się, gdy rozwijają się reprodukcyjne samce, co stanowi punkt zwrotny w kolonii, ponieważ samce rosną, aż aktywne pszczoły rozwiną się do wielkości królowej w listopadzie i grudniu, kiedy populacja robotnic zanika. Królowe zachowują najmniejsze odchylenia standardowe dla średniej długości skrzydeł, dzięki czemu są najbardziej stabilną kastą w kolonii. Postuluje się, że dzieje się tak dlatego, że matki powstają w krótkim czasie, gdy zasoby rodziny osiągną swój próg. Aktywność B. pensylvanicus w strefie podzwrotnikowej przypomina aktywność gatunków w strefach umiarkowanych, utrzymujących okresy, w których nie ma aktywnych pszczół.
Interakcja z innymi gatunkami
drapieżniki
Chociaż Bombus pensylvanicus zachowuje aposematyczne ubarwienie i obronną żądło, mierzy się z wieloma drapieżnikami. Drapieżnictwo jest prawdopodobnie spowodowane atakiem na zasoby ula, który zawiera bogaty w węglowodany i białko nektar, larwy i pyłek. Drapieżniki składają się głównie ze ssaków, takich jak skunksy, niedźwiedzie i szopy pracze. Ponadto trzmiele są drapieżne przez ptaki jako pokarm. Zjadacze są często drapieżne przez bezkręgowce. Pająki krabów i robale o tajemniczych kolorach rzucają się na pszczoły na kwiaty, aby je złapać. Złodziejskie muchy przypominają trzmiele i chwytają trzmiele, wprowadzają je z enzymami, a następnie zjadają ich narządy wewnętrzne. Mallophora bomboides to gatunek much rabusiów, który żeruje na B. pensylvanicus i wykorzystuje go jako model dla mimikry batesowskiej . Osy, takie jak gatunek wilkołaka Philanthus bicinctus , przechwytują pszczoły, a następnie paraliżują je jadem, wykorzystując je do odżywiania larw osy. Błędy asasynów i ważki są również powszechnymi drapieżnikami pszczół.
Pasożyty
Trzmiele są zazwyczaj żywicielami różnych parazytoidów, których larwy rozwijają się wewnątrz żywego żywiciela. Większość parazytoidów trzmieli to muchy, a około 30 procent lub więcej pszczół na tym obszarze może zostać zarażonych. Proces pasożytnictwa polega na przyczepianiu się muchy do pszczoły w locie i umieszczaniu jej jajowodów między tergami pszczoły. Larwa muchy wykluwa się w żywicielu i rozwija się, żywiąc się tkankami żywiciela. Pszczoła żyje około dwóch tygodni przed śmiercią. Mucha następnie przepoczwarza się i spędza zimę wewnątrz pszczoły w pełni rozwiniętej, zanim wylęgnie się w następnym roku. Bombus pensylvanicus jest żywicielem jednego z gatunków trzmieli „kukułkowych”, B. variabilis . Hibernujące trzmiele królowe są pasożytowane przez nicienie Sphaerularia bombi . Pasożyt ten nie skraca życia, lecz powoduje sterylizację królowej. Zaobserwowano, że chore królowe żerują dwa do trzech tygodni później niż te, które nie są dotknięte chorobą. Pasożytnicze mikroorganizmy również wykorzystują pszczoły jako żywicieli. Efekty działania mikroorganizmów pasożytniczych mogą być śmiertelne lub subletalne. Patogeny mogą być przenoszone w obrębie kolonii lub pszczoła może być zarażona kwiatami. Roztocza tchawicy ( Locustacarus buchneri ) prowadzą do zmniejszonej wydajności żerowania, żyjąc w pęcherzykach pszczół. Niektóre pierwotniaki i grzyby zużywają tkankę żywiciela lub substancje jelitowe przewodu pokarmowego trzmieli, zmniejszając wydajność żerowania, długość życia, a tym samym kondycję kolonii. Pszczoły mogą zawierać bakterie symbiotyczne, które zapewniają pewną odporność na patogeny. Dalsze narażenie na utratę siedlisk, a także narażenie na pestycydy może prowadzić do predyspozycji pszczół, a tym samym sprzyjać gniciu gatunku.
Mimika
Ponieważ trzmiele charakteryzują się uderzającym wzorem kolorystycznym, a także żądłem obronnym, biorą udział w kompleksach mimetycznych (zarówno mimikra mullerowska, jak i mimikra batesowska ) z innymi owadami, które również zyskują na zmniejszeniu drapieżnictwa. Bombus pensylvanicus jest naśladowany przez różne muchówki, ćmy latające (np. Hemaris diffinis ), chrząszcze, muchy i inne pszczoły, takie jak pszczoły stolarskie i koparki.
Zachowanie
Preferencje zapylaczy
Wesselingh i Arnold (2000) badali preferencje zapylaczy na Iris fulva (czerwonokwiatowy) i Iris brevicaulis (niebieskokwiatowy). B. pensylvanicus preferował hybrydy o fioletowych kwiatach. Przez większość czasu pszczoły nadal odwiedzały najbliższe kwiaty, co pokazuje, że ruchy odbywały się zwykle między różnymi typami kwiatów, a nie na pierwszym miejscu. Tak więc brak pośrednich genotypów hybryd tęczówki nie jest spowodowany preferencją zapylaczy przez B. pensylvanicus , ale raczej zachowanie zapylania jest wynikiem mieszanych kojarzeń naprzemiennych typów kwiatów o różnych zespołach zapylania.
Partycjonowanie zasobów
Johnson testował wewnątrzgatunkowe różnice w wykorzystaniu zasobów wielkości u B. pensylvanicus . W Minnesocie kwiaty z krótkimi i długimi koronami występowały w drzewostanach jedno- i mieszanych. W drzewostanach mieszanych gatunkowo odkryto żerowania z krótkimi koronami i krótszymi trąbkami (językiem). Johnson doszedł do wniosku, że zbieracze B. pensylvanicus preferują długość korony, która odpowiada ich długości trąbki. Dalsze porównanie zbiorowisk jednogatunkowych w drzewostanach mieszanych i jednogatunkowych ujawniło krótszą długość trąbki dla gatunków mieszanych w porównaniu z drzewostanami jednogatunkowymi dla krótkiej korony. W pracy postulowano, że różnorodność gatunków kwitnących może wpływać na konkretną pszczołę zapylającą gatunek w pojedynczym stanowisku gatunkowym.
Przepływ i spadek genów
Stwierdzono, że gatunki trzmieli uległy znacznemu pogorszeniu w latach 1940-1960 i obecnie zmniejszają się. Zasięg Bombus pensylvanicus w stanie Illinois zmniejszył się, co zbiegło się z inwestycjami rolnymi w tym stanie. Lozier i Cameron ocenili strukturę genetyczną za pomocą markerów mikrosatelitarnych w Illinois, aby porównać zmienność genetyczną historycznych i współczesnych kolekcji B. pensylvanicus . Stwierdzono, że B. pensylvanicus ma większą strukturę populacji, co wskazuje na zmniejszony przepływ genów i rozproszenie między populacjami. Stwierdzono, że różnorodność genetyczna ogólnie nie zmieniła się znacząco w czasie, ale nastąpiła pewna redukcja B. pensylvanicus . Niewielkie straty różnorodności genetycznej B. pensylvanicus mogą wskazywać na zanikanie gatunku. Wyniki te były oczekiwane ze względu na niedawny spadek populacji, który spowodowałby spadek różnorodności genetycznej w przypadku poważnych wąskich gardeł. Tak więc zmiana w przepływie genów może sugerować potencjalne przyszłe zróżnicowanie genetyczne B. pensylvanicus .
Status
Aktualne badania wskazują, że Bombus pensylvanicus jest rzadkością i szybko spada. Jak stwierdzono w poprzednich rozdziałach, zasięg występowania B. pensylvanicus na północy znacznie się zmniejszył. Niegdyś najliczniejszy gatunek w południowych Stanach Zjednoczonych, B. pensylvanicus jest obecnie gatunkiem rzadkim, który został wytępiony na niektórych obszarach, a na innych uległ zmniejszeniu. Zachęca się do działań na rzecz ochrony w celu utrzymania gatunku, w tym rolnictwa, przy użyciu technik przyjaznych dla dzikiej przyrody, w tym żywopłotów i zwalczania szkodników.