Oko głowonoga - Cephalopod eye

W oczach kręgowych, trasa włókna nerwowe , zanim w siatkówce , blokując światło i tworząc miejsce ślepego , gdzie włókna przechodzą przez siatkówce. W oko głowonogów, trasa włókna nerwowe tyłu na siatkówce , a nie blokują światła lub zakłócić siatkówki. 1 to siatkówka, a 2 włókna nerwowe. 3 to nerw wzrokowy. 4 to martwa strefa kręgowców.

Głowonogi , jako aktywne drapieżniki morskie, posiadają narządy zmysłów wyspecjalizowane do stosowania w warunkach wodnych. Mają oko typu kamery, które składa się z tęczówki, okrągłej soczewki, jamy ciała szklistego (żelu oka), komórek pigmentowych i komórek fotoreceptorów, które przekształcają światło z wrażliwej na światło siatkówki na sygnały nerwowe, które przemieszczają się wzdłuż nerwu wzrokowego do mózg. Przez ostatnie 140 lat oko głowonoga typu kamery było porównywane z okiem kręgowca jako przykład zbieżnej ewolucji , w której oba typy organizmów niezależnie wyewoluowały cechę oko kamery i oba mają podobną funkcjonalność. Istnieje spór o to, czy jest to ewolucja prawdziwie zbieżna, czy równoległa . W przeciwieństwie do oka kamery kręgowców , głowonogi mają postać wgłębień powierzchni ciała (a nie wyrostków mózgowych), w wyniku czego rogówka znajduje się nad górną częścią oka, a nie jest strukturalną częścią oka. W przeciwieństwie do oka kręgowca, oko głowonoga skupia się poprzez ruch, podobnie jak soczewka aparatu lub teleskopu, zamiast zmieniać kształt, jak robi to soczewka w ludzkim oku. Oko jest w przybliżeniu kulisty, jak to obiektyw , który jest w pełni wewnętrzny.

Oczy głowonogów rozwijają się w taki sposób, że mają aksony siatkówkowe, które przechodzą przez tylną część siatkówki, dzięki czemu nerw wzrokowy nie musi przechodzić przez warstwę fotoreceptorów, aby wyjść z oka i nie ma naturalnej, centralnej, fizjologicznej ślepoty miejsce kręgowców.

Wydaje się, że kryształy użyte w soczewce rozwinęły się niezależnie od kryształów kręgowców, co sugeruje homoplazmatyczne pochodzenie soczewki.

Większość głowonogów posiada złożone układy mięśni zewnątrzgałkowych, które pozwalają na bardzo precyzyjną kontrolę nad ogólnym położeniem oczu. Ośmiornice posiadają autonomiczną reakcję, która utrzymuje takie zorientowanie źrenic, aby zawsze były poziome.

Polaryzowane światło

Udokumentowano, że kilka typów głowonogów, w szczególności kałamarnice i ośmiornice, a także potencjalnie mątwy, ma oczy, które potrafią rozróżnić kierunek spolaryzowanego światła . Ta wrażliwość wynika z ortogonalnej organizacji sąsiednich fotoreceptorów . (Głowonogi mają komórki receptorowe zwane rabdomami podobnymi do komórek innych mięczaków). Aby zilustrować, oko kręgowca jest zwykle niewrażliwe na różnice w polaryzacji, ponieważ wizualny pigment w pręcikach i czopkach jest ułożony pół-losowo, a zatem jest równie wrażliwy na dowolną orientację Oś wektora e światła. Ze względu na ich ortogonalną organizację, wizualne cząsteczki pigmentu w oczach głowonogów mają najwyższą absorpcję światła, gdy są prawidłowo ustawione względem osi e-wektora światła, co pozwala na wrażliwość na różnice w polaryzacji. Dokładna funkcja tej zdolności nie została udowodniona, ale przypuszcza się, że służy do wykrywania ofiar, nawigacji i prawdopodobnie komunikacji między głowonogami zmieniającymi kolor.

Debata ewolucyjna

Spór co do tego, czy ewolucja oka kamery u głowonogów i kręgowców jest ewolucją równoległą, czy też ewolucją zbieżną, nadal istnieje, chociaż jest w większości rozwiązana. Obecna sytuacja to zbieżna ewolucja ich analogicznego oka typu kamery.

Ewolucja równoległa

Ci, którzy twierdzą, że jest to równoległa ewolucja, twierdzą, że istnieją dowody na istnienie wspólnego przodka zawierającego informacje genetyczne dotyczące rozwoju tego oka. Świadczą o tym wszystkie organizmy dwustronne zawierające gen Pax6, który wyraża się w rozwoju oka.

Zbieżna ewolucja

Zwolennicy zbieżnej ewolucji twierdzą, że ten wspólny przodek znacznie wyprzedzałby głowonogi i kręgowce. Wspólny przodek określany mianem oka typu kamery istniałby około 270 milionów lat przed ewolucją oka typu kamery u głowonogów i około 110 do 260 milionów lat przed ewolucją oka typu kamery u kręgowców. Innym źródłem dowodów na to są różnice w ekspresji spowodowane niezależnymi wariantami Pax6 występującymi zarówno u głowonogów, jak i kręgowców. Głowonogi zawierają w swoich genomach pięć wariantów Pax6, które powstały niezależnie i nie są wspólne dla kręgowców, chociaż pozwalają na podobną ekspresję genów w porównaniu z Pax6 kręgowców.

Badania i zastosowanie medyczne

Głównym zastosowaniem medycznym pojawiającym się w tej dziedzinie są badania nad rozwojem oczu i chorobami oczu . Nowe badania dotyczące ekspresji genów w oku są prowadzone przy użyciu oczu głowonogów ze względu na dowody na ich zbieżną ewolucję z analogicznym okiem ludzkim. Badania te zastępują poprzednie badania dotyczące Drosophila pod kątem ekspresji genów podczas rozwoju oka, jako najdokładniejsze, chociaż badania dotyczące Drosophila pozostają najczęstsze. Wniosek, że są one analogiczne, nadaje wiarygodności ich porównaniu do użytku medycznego, ponieważ w obu przypadkach cecha została ukształtowana przez dobór naturalny przez podobne naciski w podobnych środowiskach; co oznacza, że ​​w oczach obu organizmów wystąpiłaby podobna ekspresja choroby oczu.

Zaletą eksperymentów oka głowonogów jest to, że głowonogi mogą regenerować swoje oczy ze względu na ich zdolność do ponownego włączania procesów rozwojowych, co pozwala na kontynuowanie badań tego samego głowonoga poza jedną próbką próbną podczas badania skutków choroby. Pozwala to również na bardziej złożone badanie dotyczące tego, jak regeneracja może być zachowana w genomach głowonogów i czy może być w pewnym stopniu zachowana w ludzkim genomie, obok genów wyrażających dla oka kamery.

Zobacz też

Bibliografia