Glikokaliks - Glycocalyx

glikokaliks
Bacillus subtilis.jpg
TEM mikrofotografia z danej B. subtilis bakterii z włosów jak glikokaliksu widzialnego otaczającą błonę komórkową (odcinek skali = 200 nm)
Identyfikatory
Siatka D019276
TH H1.00.01.1.00002
FMA 66838
Anatomiczne terminy mikroanatomii

Glikokaliks , znany także jako matryca okołokomórkowych, jest glikoproteiną i glikolipidów okrywającą, która otacza błon komórkowych niektórych bakterii , nabłonka i innych komórek. W 1970 roku Martinez-Palomo odkrył powłokę komórkową w komórkach zwierzęcych, znaną jako glikokaliks.

Większość komórek nabłonka zwierzęcego ma podobną do meszku powłokę na zewnętrznej powierzchni ich błon plazmatycznych . Ta powłoka składa się z kilku ugrupowań węglowodanowych glikolipidów błonowych i glikoprotein , które służą jako szkieletowe cząsteczki wspierające. Ogólnie rzecz biorąc, węglowodanowa część glikolipidów znajdująca się na powierzchni błon plazmatycznych pomaga tym cząsteczkom przyczyniać się do rozpoznawania międzykomórkowego, komunikacji i adhezji międzykomórkowej.

Glikokaliks jest rodzajem identyfikatora, którego organizm używa do rozróżnienia między własnymi zdrowymi komórkami a przeszczepionymi tkankami, chorymi komórkami lub inwazyjnymi organizmami. W glikokaliksie zawarte są cząsteczki adhezyjne, które umożliwiają komórkom przyleganie do siebie i kierowanie ruchem komórek podczas rozwoju embrionalnego. Glikokaliks odgrywa główną rolę w regulacji śródbłonkowej tkanki naczyniowej , w tym modulacji objętości czerwonych krwinek w naczyniach włosowatych .

Śluz na zewnątrz ryby jest przykładem glikokaliksu. Termin ten został początkowo zastosowany do komórek nabłonkowych pokrywających matrycę polisacharydową, ale odkryto, że jego funkcje wykraczają daleko poza to.

W tkance śródbłonka naczyniowego

Glikokaliks znajduje się na wierzchołkowej powierzchni komórek śródbłonka naczyniowego, które wyścielają światło . Gdy naczynia są barwione barwnikami kationowymi, takimi jak barwnik błękitem Alcian , transmisyjna mikroskopia elektronowa pokazuje małą, nieregularnie ukształtowaną warstwę rozciągającą się na około 50–100 nm do światła naczynia krwionośnego. W innym badaniu wykorzystano barwienie tetratlenkiem osmu podczas substytucji w stanie zamrożenia i wykazano, że glikokaliks śródbłonka może mieć grubość do 11 μm. Występuje w wielu różnych łożyskach mikronaczyniowych (kapilarach) i makronaczyniach (tętnicach i żyłach). Glikokaliks składa się również z szerokiej gamy enzymów i białek, które regulują przyleganie leukocytów i trombocytów , ponieważ jego główną rolą w układzie naczyniowym jest utrzymanie homeostazy osocza i ścian naczyń. Te enzymy i białka obejmują:

Wymienione powyżej enzymy i białka służą do wzmocnienia bariery glikokaliksu przeciwko chorobom naczyniowym i innym. Inną główną funkcją glikokaliksu w śródbłonku naczyniowym jest to, że chroni on ściany naczyń przed bezpośrednią ekspozycją na przepływ krwi, jednocześnie służąc jako bariera przepuszczalności naczyń. Jego funkcje ochronne są uniwersalne w całym układzie naczyniowym, ale jego względne znaczenie zmienia się w zależności od jego dokładnego umiejscowienia w układzie naczyniowym. W tkance mikronaczyniowej glikokaliks służy jako bariera przepuszczalności naczyń poprzez hamowanie koagulacji i adhezji leukocytów. Leukocyty nie mogą przyklejać się do ściany naczynia, ponieważ są ważnymi składnikami układu odpornościowego, które w razie potrzeby muszą być w stanie przemieścić się do określonego obszaru ciała. W tkance naczyń tętniczych glikokaliks również hamuje krzepnięcie i adhezję leukocytów, ale poprzez pośredniczenie w uwalnianiu tlenku azotu wywołanym naprężeniem ścinającym. Inną funkcją ochronną układu sercowo-naczyniowego jest jego zdolność do wpływania na filtrację płynu śródmiąższowego z naczyń włosowatych do przestrzeni śródmiąższowej.

Glikokaliks, który znajduje się na wierzchołkowej powierzchni komórek śródbłonka , składa się z ujemnie naładowanej sieci proteoglikanów , glikoprotein i glikolipidów.

Zakłócenia i choroby

Ponieważ glikokaliks jest tak widoczny w całym układzie sercowo-naczyniowym, zakłócenie tej struktury ma szkodliwe skutki, które mogą powodować chorobę. Niektóre bodźce wywołujące miażdżycę mogą prowadzić do zwiększonej wrażliwości układu naczyniowego. Początkowa dysfunkcja glikokaliksu może być spowodowana hiperglikemią lub utlenionymi lipoproteinami o małej gęstości ( LDL ), które następnie powodują zakrzepicę miażdżycową . W mikrokrążeniu dysfunkcja glikokaliksu prowadzi do wewnętrznego braku równowagi płynów i potencjalnego obrzęku . W tkance naczyń tętniczych uszkodzenie glikokaliksu powoduje stan zapalny i zakrzepicę miażdżycową.

Przeprowadzono eksperymenty, aby dokładnie sprawdzić, w jaki sposób glikokaliks może zostać zmieniony lub uszkodzony. W jednym konkretnym badaniu wykorzystano izolowany model perfundowanego serca, zaprojektowany w celu ułatwienia wykrywania stanu części bariery naczyniowej, i starano się spowodować indukowane złuszczanie glikokaliksu, aby ustalić związek przyczynowo-skutkowy między zrzucaniem glikokaliksu a przepuszczalnością naczyń. Uważano, że niedotlenienie perfuzji glikokaliksu jest wystarczające do zainicjowania mechanizmu degradacji bariery śródbłonkowej. Badanie wykazało, że przepływ tlenu przez naczynia krwionośne nie musiał być całkowicie nieobecny ( niedotlenienie niedokrwienne ), ale minimalny poziom tlenu był wystarczający do spowodowania degradacji. Zrzucanie glikokaliksu może być wywołane przez bodźce zapalne, takie jak czynnik martwicy nowotworu alfa . Niezależnie od tego, jaki jest bodziec, zrzucanie glikokaliksu prowadzi do drastycznego wzrostu przepuszczalności naczyń. Przepuszczalność ścian naczyń jest niekorzystna, ponieważ umożliwiałaby przechodzenie niektórych makrocząsteczek lub innych szkodliwych antygenów.

Naprężenie ścinające płynu jest również potencjalnym problemem, jeśli glikokaliks ulega degradacji z jakiegokolwiek powodu. Ten rodzaj naprężenia tarcia jest spowodowany ruchem lepkiego płynu (tj. krwi) wzdłuż granicy światła. Przeprowadzono inny podobny eksperyment, aby określić, jakie rodzaje bodźców powodują naprężenie ścinające płynu. Początkowy pomiar wykonano za pomocą mikroskopii przyżyciowej, która wykazała wolno poruszającą się warstwę osocza, glikokaliks, o grubości 1 μm. Jasny barwnik minimalnie uszkodził glikokaliks, ale ta niewielka zmiana zwiększyła hematokryt kapilarny . Zatem do badania glikokaliksu nie należy stosować mikroskopii fluorescencyjnej, ponieważ ta konkretna metoda wykorzystuje barwnik. Grubość glikokaliksu można również zmniejszyć, gdy traktuje się go utlenionym LDL. Bodźce te, wraz z wieloma innymi czynnikami, mogą spowodować uszkodzenie delikatnego glikokaliksu. Badania te są dowodem na to, że glikokaliks odgrywa kluczową rolę w zdrowiu układu sercowo-naczyniowego.

W bakteriach i naturze

Glikokaliks występuje w bakteriach jako kapsułka lub warstwa śluzu. Pozycja 6 wskazuje na glikokaliks. Różnica między kapsułką a warstwą śluzu polega na tym, że w kapsułce polisacharydy są mocno związane ze ścianą komórkową, podczas gdy w warstwie śluzu glikoproteiny są luźno związane ze ścianą komórkową.

Glikokaliks, dosłownie oznaczający „płaszcz cukrowy” ( glykys = słodki, kalyx = łuska), to sieć polisacharydów wystających z powierzchni komórek bakterii , co klasyfikuje go jako uniwersalny składnik powierzchniowy komórki bakteryjnej, znajdujący się tuż poza bakterią Ściana komórkowa. Wyraźny, galaretowaty glikokaliks nazywamy kapsułką , natomiast nieregularną, rozproszoną warstwę nazywamy warstwą śluzu . Sierść ta jest bardzo nawilżona i zabarwia się na czerwono rutenowo .

Bakterie rozwijające się w naturalnych ekosystemach, np. w glebie, jelitach bydlęcych czy drogach moczowych człowieka, otoczone są pewnego rodzaju mikrokolonią zamkniętą w glikokaliksie . Służy do ochrony bakterii przed szkodliwymi fagocytami poprzez tworzenie kapsułek lub umożliwienie bakteriom przyczepienia się do obojętnych powierzchni, takich jak zęby lub skały, poprzez biofilmy (np. Streptococcus pneumoniae przyczepia się do komórek płuc, prokariotów lub innych bakterii, które mogą się łączyć ich glikokalisy, aby otoczyć kolonię).

W przewodzie pokarmowym

Glikokaliks można również znaleźć na wierzchołkowej części mikrokosmków w przewodzie pokarmowym , zwłaszcza w jelicie cienkim. Tworzy siatkę o grubości 0,3 μm i składa się z kwaśnych mukopolisacharydów i glikoprotein, które wystają z wierzchołkowej błony plazmatycznej nabłonkowych komórek chłonnych. Zapewnia dodatkową powierzchnię do adsorpcji i zawiera enzymy wydzielane przez komórki absorpcyjne, które są niezbędne do końcowych etapów trawienia białek i cukrów.

Inne funkcje uogólnione

  • Ochrona: amortyzuje błonę plazmatyczną i chroni ją przed urazami chemicznymi
  • Odporność na infekcje: Umożliwia układowi odpornościowemu rozpoznawanie i selektywne atakowanie obcych organizmów
  • Obrona przed rakiem: Zmiany w glikokaliksie komórek rakowych umożliwiają układowi odpornościowemu ich rozpoznanie i zniszczenie.
  • Zgodność przeszczepów: Stanowi podstawę zgodności transfuzji krwi , przeszczepów tkanek i przeszczepów narządów
  • Adhezja komórek: wiąże komórki, aby tkanki się nie rozpadły
  • Regulacja stanu zapalnego: Powłoka glikokaliksu na ścianach śródbłonka w naczyniach krwionośnych zapobiega toczeniu/wiązanie leukocytów w zdrowych stanach.
  • Zapłodnienie: umożliwia plemnikom rozpoznawanie komórek jajowych i wiązanie się z nimi
  • Rozwój embrionalny: prowadzi komórki embrionalne do ich miejsc docelowych w ciele

Bibliografia

Linki zewnętrzne