Mylodon -Mylodon
|
Mylodon |
|
|---|---|
.jpg)
|
|
| Litografia czaszki Mylodon | |
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | Chordata |
| Klasa: | Mammalia |
| Zamówienie: | Pilosa |
| Rodzina: | † Mylodontidae |
| Rodzaj: |
† Mylodon Owen , 1840 |
| Gatunek: |
† M. darwini
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
† Mylodon darwini
Owena , 1840
|
|
Mylodon to rodzaj wymarłego leniwca naziemnego należący do rodziny Mylodontidae , znanej z regionu Patagonii w Chile i Argentyny w południowej Ameryce Południowej. Przy łącznej długości od 3 do 4 m jest jednym z najbardziej znanych i największych przedstawicieli grupy. Najstarsze znaleziska pochodzą prawdopodobnie z dolnego plejstocenu . Większość szczątków kopalnych pochodzi jednak z okresu górnego plejstocenu. Jednym z najważniejszych miejsc tego etapu jest Cueva del Milodón w południowym Chile. Niedługo potem, około 10 200 BP, Mylodon wymarł. W tym momencie współistniał z pierwszymi ludzkimi kolonistami w Ameryce. Jednak niewiele jest dowodów na to, że polowali na niego ludzie.
W przypadku Mylodona znane są nie tylko kości i zęby, ale także zachowane są różne struktury tkanek miękkich i powłok . Dieta Mylodona jest bardzo szczegółowo znana ze względu na skamieniały kał . Jego czaszka jest znacznie wydłużona i w porównaniu z innymi dużymi mylodontydami jest węższa i posiada całkowicie zamknięty łuk nosowy. Inne cechy wyróżniające dotyczą budowy uzębienia.
Mylodon był ziemskim leniwcem. Gruba sierść z długimi włosami może być interpretowana jako przystosowanie do życia w zimnych warunkach klimatycznych, jakie panowały w południowej Ameryce podczas ostatniego zlodowacenia . W tym regionie odpowiada temu również dieta oparta głównie na trawach. Powszechne występowanie Mylodon w regionie pampasów i niektóre cechy na czaszce pokazują jednak, że zwierzęta miały znacznie większy zasięg ekologiczny i mogły również poradzić sobie z cieplejszymi warunkami temperaturowymi i być może mieszaną dietą roślinną. Część zwierząt padła ofiarą większych drapieżników.
Rodzaj został opisany w 1840 roku i zwykle rozpoznawany jest tylko jeden gatunek , Mylodon darwini . Materiał typograficzny pochodzi z okolic Pampy, gdzie został zebrany przez Karola Darwina podczas rejsu HMS Beagle . Mylodon był jednym z pierwszych wymarłych leniwców, na których przeprowadzono badania genetyczne.
Odkrycie
Mylodon został nazwany przez Richarda Owena na podstawie prawie kompletnej żuchwy z zębami, która została znaleziona przez Karola Darwina w skonsolidowanym żwirowym klifie w Bahía Blanca , podczas ekspedycji badawczej HMS Beagle . W kilku miejscach odkryto zachowane skóry i odchody, które są w takim stanie zachowania, że ludzie, którzy je odkryli, wierzyli, że należą one do żywego zwierzęcia, a nie do wymarłego gatunku. Odkrycie świeżo wyglądających próbek skóry i łajna wywołało na początku XX wieku niewielką falę ekspedycji w poszukiwaniu żywego przykładu tego zwierzęcia. Od tego czasu odkryto, że próbki mają około 10 000 lat, chociaż wyglądają świeżo ze względu na ekstremalnie zimno i stabilne warunki panujące w jaskiniach, w których zostały znalezione.
Skamieniałości przypisane Mylodonowi znaleziono również w formacji Ñuapua w Boliwii. Dobrze zachowane próbki szczątków Mylodon odkryto w miejscu Cueva del Milodón w Patagonii , Chile, wzdłuż południowego zbocza Cerro Benitez w roku 1896. Te szczątki Mylodon, powiązane z kośćmi innych wczesnych zwierząt patagońskich, pochodzą z epoki wcześniejszej niż 10 000 p.n.e. American Museum of Natural History wystawił próbka Mylodon gnój z Argentyny, z adnotacją, że czyta „złożony przez Theodore Roosevelt ”.
Opis
Ogólny
Mylodon był dużym przedstawicielem Mylodontidae . Jego całkowitą długość oszacowano na około 3 do 4 metrów. W oparciu o rozmiar czaszki zakłada się wagę od 1 do 2 ton, przy przybliżonej wartości 1,65 tony. Tak więc Mylodon miał mniej więcej rozmiar pokrewnych form, takich jak Glossotherium lub Paramylodon , ale był znacznie mniejszy niż gigantyczny Lestodon . Pod względem budowy ciała w dużej mierze odpowiadał innym dużym leniwcom żyjącym na ziemi.
Cechy czaszki i uzębienia
Zwłaszcza budową czaszki Mylodon różnił się znacznie od innych pokrewnych form. Jego długość wahała się od 59 do 71,5 cm, czyli znacznie dłużej niż Glossotherium czy Lestodon . W czaszce miała od 16,5 do 22,5 cm szerokości, w przedniej części nosa od 11,3 do 15,5 cm. Wysokość tylnej części czaszki wynosiła od 14,0 do 19,0 cm, a przednia od 15,0 do 23,5 cm. Czaszka była w ten sposób wydłużona i wąska, w przeciwieństwie do Glossotherium i Lestodon, które miały krótką i bardzo szeroką czaszkę. Niezwykła długość czaszki Mylodona wynikała głównie z wydłużeń w mównicy . Widziana z góry mównica zwężała się ku przodowi. W tym miejscu można znaleźć najważniejszą różnicę w stosunku do większości innych przedstawicieli Mylodontidae: Kość nosowa była długa i wąska oraz zakrzywiona w dół w przedniej części. Z przodu łączył się ze środkową kością szczękową, która została przedłużona wyrostkiem, a która z kolei połączyła się z górną szczęką. Doprowadziło to do całkowicie zamkniętego łuku nosowego u dorosłych osobników, co jest w dużej mierze nieznane u innych leniwców. Dla porównania, czaszki Glossotherium i Lestodon , ale także Paramylodon , miały widoczny z góry obszar nosa, który był raczej krótki i oglądany z boku wyglądał na wyraźnie odcięty; dach czaszki był w Mylodon w dużej mierze prosty , nad orbitą mogło wystąpić jedynie niewielkie wgłębienie. Na ciemieniowej widoczne były znaczące linie skroniowe, ale nie utworzył się grzebień głowy. Łuk jarzmowy był smukły, przyczep przedni zaczynał się powyżej trzeciego i czwartego trzonowca. Nie tworzył solidnego zakończenia z mocowaniem tylnego łuku. Jak zwykle u leniwców, podstawa łuku przedniego składała się z trzech wyrostków: jednego rosnącego, jednego poziomego i jednego opadającego, z których pierwszy był najdłuższy. Tylny łuk tworzył trójkątną płytę. Potylica wygięta pod kątem 120° od sklepienia czaszki. Dolna część potylicy znajdowała się mniej więcej na poziomie płaszczyzny zgryzu. Patrząc od tyłu, potylica wydawała się prawie okrągła i nie tak obniżona jak w Glossotherium i Lestodon . Podniebienie było wąskie i mniej więcej trójkątnie zorientowane w kierunku przedniej części czaszki. Charakterystyczne były tu liczne małe otwory kostne. Dołek panewkowy, w który zazębia się staw żuchwy, odpowiada słabemu kształtowi innych mylodontów, ale zapewniał ogólnie swobodną rotację.
Dolna szczęka Mylodon różniła się długością od 42 do 48 cm. Był wydłużony, bardziej zauważalny niż w Glossotherium i Lestodon , ponieważ w Mylodon szczególnie obszar przed zębami jest silnie wydłużony. Poziomy korpus kostny stale wzrastał ku tyłowi, poniżej ostatniego trzonowca wynosił około 10,5 do 12,7 cm. Spojenie na przednim końcu do połączenia dwóch połówek żuchwy miało około 12,4 cm długości. Tutaj dolna krawędź korpusu żuchwy wznosiła się pod kątem tak, że przedni koniec spojenia znajdował się powyżej płaszczyzny zgryzowej zębów. Podobnie jak w przypadku innych leniwców, spojenie wysunęło się do przodu, kończyło się lekko zaokrąglone. Według rostrum czaszki spojenie Mylodona było wąskie i nie tak szerokie jak w Glossotherium i Lestodon . Otwór żuchwy otworzył się tuż za spojeniem. Gałąź wstępująca zaczynała się za ostatnim trzonowcem i tworzyła kąt 140° do płaszczyzny zgryzu. Proces korony wzrósł do 20 cm. Natomiast wyrostek stawowy był niższy, mniej więcej na poziomie płaszczyzny zgryzu, co skutkowało niskim połączeniem czaszkowo-żuchwowym. Wyraźnie widoczny był wyrostek kątowy na tylnym końcu żuchwy. Czasami przechylał się i znajdował się poniżej dolnej krawędzi poziomego korpusu kostnego. Górna strona wyrostka kątowego nie dochodzi do płaszczyzny zgryzu.
Uzębienie Mylodon różni się znacznie od innych ssaków łożyskowych i zwykle składa się z pięciu zębów na górze i czterech na dole na łuk szczęki, co daje w sumie 18 zębów. U mylodontów pierwszy ząb był często kanipodobny, podczas gdy tylne zęby były bardziej molarnokształtne . W obrębie leniwca tę strukturę zębów można nazwać oryginalną. Szczególną cechą Mylodon było to, że górny kły ząb w każdym rzędzie był całkowicie cofnięty i znaleziono tylko cztery tylne zęby trzonowe. W dolnym rzędzie zębów przedni ząb kanipodobny został przekształcony w molarnokształtny. Uzębienie składało się więc łącznie z 16 zębów. Przypomina to nieco Paramylodon , w którym brakowało również górnych zębów w kształcie kłów, ale dolne zachowały swój uderzająco spiczasty kształt. W przeciwieństwie do tego, Glossotherium i Lestodon miały pierwotnie zepsute zęby. Płaską, klapowatą i w dużym stopniu wciętą strukturę zębów trzonowo - kształtnych można podkreślić jako charakterystyczną cechę mylodontów, która wyraźnie różni się od tej u Megatheriidae i Megalonychidae dwoma poprzecznie uniesionymi grzbietami na ząb. Kształty zębów obecne w Mylodon były prostsze. W rzędzie górnej szczęki miały raczej okrągły do owalnego zarys, w rzędzie żuchwy bardziej zarys w kształcie rombu . Typowo bardziej złożona konstrukcja dwupłatowa zębów trzonowych Glossotherium i Lestodon , spowodowana centralnym zwężeniem, występowała tylko w dolnym tylnym zębie w Mylodon . Na ogół rzędy zębów rozchodziły się do przodu, a zęby były bardzo wysoko zwieńczone ( hypsodont ). Górny rząd zębów miał długość od 10,9 do 13,3 cm, dolny od 12,0 do 15,0 cm.
Postcrania
Szkielety pozaczaszkowe są znacznie rzadsze w Mylodon niż u innych dużych leniwców mylodontidae. W rezultacie szkielet jest gorzej udokumentowany. Opisano tylko poszczególne elementy kręgosłupa, takie jak atlas i różne kręgi piersiowe. Kość ramienna była masywna i wyjątkowo długa na 46 do 48 cm. Głowica stawu, której średnica wynosiła ponad 10 cm, wyróżniała się półkulistym, ale bocznie nieco spłaszczonym kształtem. W dół trzonu przebiegał wyraźny grzbiet mięśnia naramiennego, który służył jako punkt zakotwiczenia mięśni ramion. Podobnie jak w przypadku wielu leniwców naziemnych, dolny koniec połączenia sięgał daleko i sprowadził go tutaj na szerokość prawie 26 cm. Częściowo było to spowodowane masywnym nadkłykciem wewnętrznym. Powierzchnie stawowe (capitulum i trochlea) były prawie prostopadłe do siebie i nie tworzyły tak rozwartego kąta jak w Glossotherium . Łokieć był zbudowany z wdziękiem. Ich długość wynosiła około 37 cm. Olecranon, czyli wyrostek stawowy górny, zajmował jej około 8,1 cm, co odpowiada około 22% całkowitej długości i jest znacznie mniej niż w porównaniu z Glossotherium i Lestodon . Był zwężony bocznie, co znajduje się również w Paramylodon . Szprycha w dużej mierze przypominała Glossotherium i była zwarta i prosta o długości około 30 cm. Głowa była owalna z wydatną wargą. Miednica była niezwykle rozległa i miała 114 cm szerokości między dwiema kośćmi biodrowymi. Kość udowa mierzyła od 55 do 59 cm długości. Był to typowy dla leniwców naziemnych, płaski kształt. Jej szerokość znacznie się zmniejszyła na wale, najniższą wartość osiągnięto tuż poniżej punktu środkowego. Tutaj szerokość wynosiła około 18 cm, grubość około 7,5 cm. Z drugiej strony końce stawów były znacznie szersze, około 30 cm na końcu kolana i około 26 cm na końcu stopy. Kość udowa sięgała do goleni tylko na około połowę swojej długości, co jest charakterystyczne dla mylodontów. Ta kość również była wyraźnie płaska, a jej grubość była tylko o połowę mniejsza od szerokości trzonu. Kość strzałkowa jest na razie tylko fragmentaryczna. Został wciągnięty na wał i poszerzony na końcach złącza, przy czym górny koniec złącza ukazywał bardziej wyraźne krzywizny niż w Glossotherium .
Ręka składała się w sumie z pięciu palców (od I do V), przy czym kość śródręcza połączyła się z dużą wielokątną kością pierwszego palca. W ten sposób powstał tzw. kompleks nadgarstkowy metacrapal (w skrócie MCC), typowy dla wielu leniwców naziemnych. Jako szczególna cecha nadgarstka, kość grochu była wyraźnie płaska, jej kształt przypominał Glossotherium , ale różnił się od analogicznej kości innych Mylodontów kształtem kulistym, orzechowym lub piramidalnym. Czwarty palec utworzył najdłuższą kość śródręcza, podczas gdy piąty był tylko nieco krótszy. Odpowiednie kości mierzyły tam około 12,5 i 10,7 cm długości. Podobnie jak w przypadku Glossotherium i Paramylodon , tylko trzy wewnętrzne palce zostały prawdopodobnie wyszczerbione, ale tylko z drugiej cyfry udokumentowano wszystkie elementy kości. Kość śródręcza miała długość 7,8 cm i była zbudowana bardzo wdzięcznie. Pierwsza falanga była wyjątkowo krótka i miała tylko około 2,5 cm długości, druga około 4,2 cm, a trzecia co najmniej 11,5 cm. Była rurowa i przechodziła do przodu w przedłużenie, na którym spoczywał pazur. Pierwsze paliczki dwóch zewnętrznych palców zostały znacznie skrócone. Obecne są tylko pojedyncze kości korzeniowe stopy, takie jak kość skokowa.
Powłoka
Mylodon jest jednym z niewielu wymarłych ssaków, które posiadają zmumifikowane szczątki skóry. Najważniejszym miejscem takich znalezisk jest Cueva del Milodón w chilijskiej prowincji Última Esperanza, gdzie pod koniec XIX wieku odkryto pierwsze części skóry. Pojedyncze kawałki mają długość do 150 cm, ale skurczyły się w procesie suszenia. Jego grubość dochodzi w niektórych miejscach do 1,5 cm, ale zwykle wynosi około 1 cm. Skóra jest gęsto pokryta sztywnymi, lekko falującymi włosami, rozwijają się tylko włosy wierzchnie, brak podszerstka. Ta cecha jest podobna do leniwców dwupalczastych, ale mniej niż leniwce trójpalczaste , które mają podszerstek. Długość poszczególnych włosów waha się od 5 do czasami ponad 20 cm, przy czym najkrótszy w okolicy tyłu głowy, średniej długości na grzbiecie i bardzo długi na kończynach. Ich znany kolor waha się od żółtawego do czerwonobrązowego. Trzonki włosów są jednolicie rurkowate, na górnym końcu tworzą tępe końcówki. Podobnie jak w przypadku dzisiejszych leniwców, włosy nie miały rdzenia (rdzenia). W przeciwieństwie do sierści leniwca dwupalczastego nie mają charakterystycznego podłużnego prążkowania.
Mylodonty są jedynymi przedstawicielami leniwców, którzy mają w skórze osadzone płytki kostne. Takie struktury, zwane osteodermami , znane są dziś w większym stopniu tylko u pancerników. W przeciwieństwie do pancerza zewnętrznego pancerników, płytki kostne Mylodontów były dość luźno rozrzucone. Hermann Burmeister opublikował pierwsze znaleziska pojedynczych osteoderm Mylodon już w latach 60. XIX wieku. Pozostałości skóry znalezione w jaskiniach Última Esperanza dają wrażenie, jak zostały osadzone w skórze i rozłożone na ciele. Wszystkie płytki kostne znajdują się w dolnej części skóry, podczas gdy włosy pochodzą z górnych. Rozkład okazał się bardzo niespójny. Niektóre obszary z gęstym układem osteoderm zawierają od 83 do 95 płytek na 10 cm². Jednak dla innych liczba ta jest bardzo cienka. Jednak nawet przy ciasnym ułożeniu osteodermy nigdy nie łączą się w zamkniętą powłokę, ale zawsze są oddzielone od siebie pojedynczymi fałdami skóry. Zgodnie z powłokami pancerników płytki kostne tworzą pojedynczą warstwę i nie układają się w stos. Ponieważ wszystkie pozostałości skórne zostały wyizolowane ze szkieletów ciała, czasami trudno jest przypisać obszary skóry z gęstym i cienkim układem płytek kostnych do określonej części ciała. Można jednak przypuszczać, że plecy były w dużej mierze opancerzone, a brzuch wolny. Na przekrojach z gęstą osteodermą były one większe niż na obszarach czystych. Płytki kostne Mylodon miały przeważnie nieregularny, owalny kształt o wymiarach 0,5 do 2,5 cm długości, 0,3 do 1,8 cm szerokości i 0,2 do 1,1 cm grubości, o masie maksymalnie 2g. Na powierzchni ukazywały pojedyncze dołeczki. W przekroju składały się z licznych wiązek włókien zmieszanych z twardymi ostrzami kostnymi ( kostniak ). To sprawiało, że ich budowa była znacznie prostsza niż pancerników i prawdopodobnie brakowało im warstwy keratynowej znanej z pancerników. W zasadzie osteodermy Mylodon były podobne do innych dużych mylodontów.
Rozmieszczenie i ważne znaleziska kopalne
Przegląd i pochodzenie
Mylodon był rozprowadzany głównie w południowej części Ameryki Południowej. Znaleziska skamieniałości są dostępne w Argentynie, Chile, Boliwii, Urugwaju i Brazylii. Tak więc skolonizowane regiony obejmują bardzo daleko na południe od wyspy Ziemi Ognistej, a także większość Patagonii na północ do regionu Pampy. Jego południowa granica osiągnęła zasięg na około 53° szerokości geograficznej południowej. Stanowisko Tres Arroyos na Ziemi Ognistej i region wokół Cueva del Milodón w południowo-zachodniej Patagonii należą do najbardziej wysuniętych na południe zapisów przedstawiciela leniwca w plejstocenie. W regionie Pampy północną granicę znaleziono w przybliżeniu nad rzeką Chuí w południowo-wschodnim brazylijskim stanie Rio Grande do Sul, około 30 stopni szerokości geograficznej południowej. Jeszcze bardziej na północ odkryte punkty, takie jak Ñuapua w Boliwii, są styczne do 20. równoleżnika na południe. Znaleziska zgłoszone z Paragwaju są jednak uważane za raczej niepewne.
Pierwsze wystąpienie Mylodon mogło mieć miejsce w dolnym plejstocenie, ale znaleziska są raczej rzadkie. W tym okresie prawdopodobnie blisko spokrewniona forma Archaeomylodon pojawiła się również w regionie Pampas, którego przednie kły górnego uzębienia były znacznie zmniejszone, ale nie zostały jeszcze całkowicie zmniejszone. Wśród wczesnych i bardziej wysuniętych na północ znalezisk Mylodon jest na przykład czaszka z formacji El Palmar w argentyńskiej prowincji Entre Ríos, która datuje się na koniec ostatniego ciepłego okresu około 80 000 lat temu. Również z północnych obszarów dystrybucji warto wspomnieć o dwóch częściowych szkieletach, z których jeden znaleziono w Río Anisacate w argentyńskiej prowincji Kordoba, a drugi w Arroyo Quequén Salado niedaleko Oriente w argentyńskiej prowincji Buenos Aires. Głównie w Pampasach, w okresie górnego plejstocenu występowało nakładanie się Mylodon z dwoma innymi głównymi przedstawicielami leniwca mylodontida, Glossotherium i Lestodon . Faktyczne współwystępowanie jest jednak rzadko potwierdzane. Należą do nich ważne stanowisko archeologiczne Paso Otero w prowincji Buenos Aires, miejscowość Arroyo de Vizcaíno w południowym Urugwaju oraz rzeka Chuí.
Ważne znaleziska z górnego plejstocenu
Podobnie jak w przypadku wielu innych dużych leniwców naziemnych, większość materiału Mylodon pochodzi z górnego plejstocenu, z naciskiem na koniec ostatniego okresu zlodowacenia. Jest to również faza, w której Mylodon ponownie zniknął z zapisu kopalnego. Z perspektywy globalnej wiele większych zwierząt wyginęło podczas przejścia z plejstocenu do holocenu, dlatego to wydarzenie jest uważane za falę wymierania czwartorzędu. W Ameryce Południowej zbiega się to z pierwszym pojawieniem się ludzi. To, czy są one powiązane przyczynowo, jest przedmiotem wielu kontrowersji. Oprócz potencjalnego polowania i możliwego nadruku krajobrazu przez wczesne ludzkie grupy łowiecko-zbierackie, wpływ mogły również mieć zmiany klimatyczne. Liczne stanowiska archeologiczne, zwłaszcza w regionie Pampy i Patagonii, mają od 13 500 do 10 000 lat. Większość z nich świadczy o koegzystencji ludzi i leniwców naziemnych przez dłuższy czas. Bezpośrednie skojarzenia wytworów kultury ludzkiej i skamieniałych szczątków Mylodon znajdują się m.in. w Gruta del Indio u wschodnich podnóży Andów, w Piedra Museo lub Las Buitreras, wszystkie w Argentynie, oraz odpowiednio w Tres Arroyos na Ziemi Ognistej. .
Mylodon jest często reprezentowany przez izolowane osteodermy, kości lub w postaci koprolitów, podczas gdy ludzkie szczątki ograniczają się do artefaktów kamiennych i/lub palenisk. To, czy wiązało się to również z mniej lub bardziej intensywnym wykorzystaniem surowców kości leniwców przez ludzi, jest w wielu przypadkach nieudowodnione. Liczne ślady kostne, które pierwotnie interpretowano jako spowodowane antropogenicznie, wynikają, według ostatnich badań, z drapieżnictwa. Dowody bezpośredniego polowania przez ludzi na duże leniwce naziemne są jeszcze trudniejsze. Jednym z dowodów jest często uważany za Quebrada de Quereo, miejsce na starożytnym wybrzeżu w północnym Chile. Stąd pochodzą m.in. szczątki szkieletowe dwóch osobników Mylodon , rozmieszczone każdorazowo na wąsko określonym obszarze, ale w dwóch różnych jednostkach stratygraficznych i w odległości przestrzennej od siebie 21 m. Jedna z osób była powiązana z około 70 obiektami kamiennymi, których antropogeniczne pochodzenie jest przedmiotem dyskusji. Na kościach nie znaleziono żadnych śladów nacięć jako dowodów na jakąkolwiek manipulację ludzką. Wiek miejsca jest podany na 11600 do 10900 lat przed teraźniejszością.
Jednym z najważniejszych miejsc jest Cueva del Milodón w pobliżu Lago Sofía w chilijskiej prowincji Última Esperanza , znana głównie z zachowanych szczątków skóry. Jest częścią całego systemu jaskiń w regionie, takich jak Cueva del Medio lub Cueva Chica , które niczym perły wyścielają południową flankę wysokiego na 556 metrów Cerro Benitez . Cueva del Milodón to duża jaskinia o długości 250 m, szerokości 140 m i wysokości 30 m przy wejściu i 10 m z tyłu. Został odkryty w 1895 roku przez niemieckiego kapitana Hermanna Eberharda , który również znalazł pierwsze szczątki skóry. Ogromne znaczenie tych znalezisk sprawiło, że jaskinia, początkowo znana jako „Cueva Eberhardt”, była następnie odwiedzana i badana przez wielu naukowców. W rezultacie z biegiem czasu nagromadziła się duża liczba znalezisk, wśród których duży udział ma Mylodon z kośćmi oraz liczne koprolity . Inne znaleziska należą do camelss takich jak lamy , konie , takie jak hippidion lub Ameryki Południowej kopytnych takich jak makrauchenia dodatkowo kilka drapieżników są reprezentowane, w tym jaguar , smilodon jako członek kotów szablastozębne i olbrzymiego niedźwiedzia formie Arctotherium . Niektóre kości ssaków mają ślady, które pierwotnie były związane z działalnością człowieka, ale obecnie uważa się, że są one bardziej prawdopodobne z powodu żerowania przez drapieżniki. Oprócz szczątków fauny jaskinia zawierała również niezliczoną ilość materiału botanicznego. Uzyskała również jedną z najobszerniejszych sekwencji danych z górnego plejstocenu. Kilka dat radiowęglowych , mierzonych na podstawie wielu różnych znalezisk Mylodon , obejmuje okres od około 16 700 do 10 200 lat temu. Górne dane należą do najnowszych uzyskanych bezpośrednio ze znalezisk kręgowców leniwców.
Taksonomia
Do bliskich krewnych Mylodona należą leniwce naziemne z rodzajów Glossotherium i Paramylodon . Ten ostatni rodzaj jest często mylony z Glossotherium , ale Paramylodon jest odrębnym rodzajem, ograniczonym do plejstocenu Ameryki Północnej. Glossotherium ma również długą historię pomyłek taksonomicznych z Mylodon , a obecnie jedynym rozpoznanym gatunkiem jest Mylodon darwini . Kiedyś uważano, że Megatherium wielkości słonia jest blisko spokrewnione, ale jest uznawane za należące do oddzielnej rodziny ( Megatheriidae ).
Poniżej znajduje się drzewo filogenetyczne Mylodontidae, oparte na pracy Boscainiego i współpracowników (2019).
| Mylodontidae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ostatnie wyniki sekwencji molekularnych uzyskane przy użyciu kolagenu i mitochondrialnego DNA wyekstrahowanego ze skamielin wskazują, że najbliższymi żyjącymi krewnymi Mylodon są leniwce dwupalczaste z rodzaju Choloepus . To odkrycie było zaskoczeniem, ponieważ wcześniej analizy morfologiczne sugerowały, że leniwce dwupalczaste były blisko leniwców karaibskich i Megalonyx , obecnie uważanych za reprezentujące dwie oddzielne i odległe gałęzie ewolucyjnego drzewa leniwca.
Historia badań
Pierwszy opis
Historia taksonomiczna Mylodon jest złożona. Wiązało się to z zamieszaniem i dwuznacznością z innymi formami mylodonta, takimi jak Glossotherium i Paramylodon, przez długi czas. Część tej złożoności można przypisać pierwszemu opisującemu sam rodzaj, którym jest Richard Owen (1804-1892). Owen, jeden z najważniejszych odkrywców epoki wiktoriańskiej, od 1836 roku był zaniepokojony znaleziskami skamieniałości przywiezionymi przez Karola Darwina z jego pionierskiej podróży HMS Beagle do Ameryki Południowej . Kolekcja obejmowała również żuchwę z Punta Alta w pobliżu Bahía Blanca na południu Argentyny w prowincji Buenos Aires (nr okazu NHM 16617). Prawie kompletny okaz wyróżniał rząd zębów składający się łącznie z czterech zębów trzonowych . W obszernym artykule z 1840 r. Owen odniósł żuchwę do nowego rodzaju, który stworzył, Mylodon i nazwał gatunkiem M. darwinii ( darwinii jest pisownią używaną przez Owena, ale w dzisiejszych czasach często używa się również darwini ; zgodnie z przepisami nomenklatury zoologicznej , poprzednia wersja jest poprawna.) Odniósł nazwę rodzaju do zębów trzonowych (z greckiego μυλη ( myle ) dla „trzonowy” i ὀδούς ( odoús ) dla „ząb”, tłumacząc w ten sposób tyle samo, co „trzonowy ząb”), z epitetem gatunkowym darwinii honorującym Darwina jako odkrywcę okazu kuponu . Jako drugi gatunek, oprócz M. darwinii, Owen odniósł się w swojej pracy do M. harlani . Forma ta opierała się na żuchwie i obojczyku, które pochodziły z Big Bone Lick w hrabstwie Boone w amerykańskim stanie Kentucky i które Richard Harlan opisał już w 1831 r. w ramach przypisania gatunku Megalonyx laqueatus . Owen jednak dostrzegł podobieństwa w budowie żuchwy do swojego M. darwinii i przemianował formę Harlana. Harlan użył eseju dwa lata później, aby skomentować wybór imienia Owena w odniesieniu do Mylodon, które jego zdaniem nie było zbyt opisowe. Według niego nazwę tę można odnieść do prawie każdej wymarłej formy ssaka, ponieważ prawie wszystkie z nich miały tylne zęby trzonowe. Co więcej, nazwa byłaby niewłaściwa, ponieważ począwszy od wersji łacińskiej dens molaris dla „ząb trzonowy” i drugiej części mowy don (od dens dla „ząb”), istnieje duplikacja, która tłumaczyłaby się jako „ząb trzonowy ”. Niezależnie od tego, ustanowienie przez Owena rodzaju Mylodon z dwoma gatunkami spowodowało rozprzestrzenienie wymarłego przedstawiciela leniwca zarówno w Ameryce Południowej, jak i Północnej.
Glossotherium , Grypotherium i Paramylodon
Owen w swojej pracy 1840, założona? Rodzaju Glossotherium oprócz Mylodon , ale bez wyznaczenia konkretnych gatunków. Podstawą był tu tylny fragment czaszki pobrany z koryta rzeki Arroyo Sarandi w departamencie Soriano w Urugwaju . W przeciwieństwie do Mylodon , dla których Owen przybrał bliskość pokrewieństwa do innych dużych leniwce naziemne znane w chwili, takich jak megatherium lub Megalonyx położył Glossotherium w serii z mrówkojady oraz z łuskowców , odpowiednio, i postulował o owadożernych życia dla zwierząt. Jednak dwa lata później Owen ponownie odrzucił nazwę Glossotherium . Nastąpiło to podczas przetwarzania prawie kompletnego szkieletu, który został odkryty rok wcześniej na równinach zalewowych Rio de la Plata na północ od Buenos Aires . W dużej mierze nienaruszona czaszka charakteryzowała się krótkim i szerokim pyskiem oraz uzębieniem składającym się w sumie z 18 zębów, z których każdy przedni ząb miał kształt kły. Bazując na podobieństwach w budowie zębów do płaskich zębów trzonowych, Owen umieścił szkielet w rodzaju Mylodon i wprowadził nowy gatunek M. robustus. Fragment czaszki, który pierwotnie umieścił w Glossotherium , teraz powiązał z M. darwinii . W wyniku tych badań trzy gatunki z rodzaju Mylodon istniały już w latach 40. XIX wieku.
Czaszka wraz z żuchwą znaleziona w Pergamino w prowincji Buenos Aires posłużyła duńskiemu zoologowi Johannesowi Theodorowi Reinhardtowi (1816-1882) w 1879 roku jako podstawa obszernego opisu. Cechą charakterystyczną czaszki był wąski pysk i zamknięty łuk nosowy, który powstał dzięki mocnemu przyleganiu kości nosowej do kości szczęki środkowej. Ponadto uzębienie składało się w sumie z 16 zębów, górny przedni kły ząb był w każdym przypadku zredukowany, natomiast w żuchwie znajdowały się po cztery zęby trzonowe. Reinhardt zauważył podobieństwa do M. darwinii w budowie żuchwy, ale w konstrukcji czaszki jego znalezisko wyraźnie odbiegało od szerokonosego M. robustus przez wąski pysk. Jednakże, według Reinhardta, były dopasowania we fragmencie czaszki Glossotherium Owena z odpowiadającymi im fragmentami czaszki w M. robustus . Opierając się na wyraźnych paralelach między M. darwinii a odnalezioną przez niego czaszką o wąskich dziobach , Reinhardt rozmnożył nowy rodzaj Grypotherium z Grypotherium darwinii jako gatunkiem typowym . Inne podejście przyjął około dziesięć lat później Florentino Ameghino (1854-1911). Potwierdził w 1889 r. separację zarówno M. darwinii, jak i M. robustus nie tylko na poziomie gatunku, ale także rodzaju. Odbiegając od Reinhardta, ale zgadzając się z Owenem, uważał, że żuchwa M. darwinii i fragment czaszki Glossotherium należą do siebie. Ponieważ w tym scenariuszu Glossotherium miało pierwszeństwo przed Mylodon (Owen wspomniał o tym pierwszym nad drugim w 1840 roku) i Grypotherium, Ameghino wprowadził gatunek Glossotherium darwinii. W przeciwieństwie do tego, pozostawił status M. robustus nietknięty. Arthur Smith Woodward (1864-1944) z kolei poszedł za rozumowaniem Reinhardta. W artykule opublikowanym w 1900 roku przedstawił znaleziska leniwców naziemnych z południowej Patagonii i jednocześnie zrewidował kolekcję Karola Darwina. W ten sposób zrównał żuchwę M. darwinii z Grypotherium Reinhardta, a następnie odzyskał Grypotherium darwinii . Smith Woodward przydzielony fragment czaszki Glossotherium do M. robustus przez analogię z Reinhardt.
Paleobiologia
Dieta
Mylodontydy (szczególnie sam Mylodon ) są często uważane za wyraźnie żywiące się paszą ze względu na ich strukturę zębową z płaską powierzchnią żucia na zębach trzonowych. Przemawiają za tym również wysokie (hipsodontowe) korony zębów i szerokie usta o licznych kształtach. Jako analogiczne przykłady stosuje się najczęściej zwierzęta kopytne, w których zwykle trawiają się kształty o wysokich koronach zębów i pyskach o szerokich wargach, takie jak różne bydło, konie czy nosorożec biały. Natomiast osoby z niskimi koronami zębów i wąskimi pyskami, takie jak duiker lub czarny nosorożec, żywią się w dużej mierze selektywnie z różnych liści i innych miękkich pokarmów roślinnych. W przeciwieństwie do innych dużych leniwców mylodontid, takich jak Glossotherium , Paramylodon lub Lestodon , pysk Mylodon jest stosunkowo wąski. Szczególną cechą jest zamknięty łuk nosowy, który w przedniej części jest mocno chropowaty i dzięki temu oferuje punkty mocowania mięśni dla ruchomej górnej wargi. Coś podobnego można powiedzieć o pojedynczych zagłębieniach w okolicach otworu podoczodołowego, które pełniły również funkcję punktów wyjścia dla poszczególnych pasm mięśniowych w okolicy nosa i warg. Być może Mylodon był lepiej przystosowany do mieszanej diety wegetacyjnej, którą wychwytywano za pomocą ruchomej górnej wargi. Utrata przednich zębów w górnym rzędzie zębów prowadzi również do założenia, że podobnie jak u bydła, na środkowej kości szczękowej znajdowała się struktura przypominająca róg, która mogła być wykorzystana do wyrywania pokarmu.
Cała przednia struktura czaszki Mylodon jest stosunkowo solidna, w połączeniu z częściowo skostniałą przegrodą nosową, można przypuszczać, że podczas krojenia pokarmu działały stosunkowo duże siły żucia. W przeciwieństwie do czasami ogromnych przedstawicieli Megatheriidae , staw między żuchwą a czaszką Mylodontów był stosunkowo niski, mniej więcej na poziomie żucia zębów. Wynikające z tego zmniejszające się ramię dźwigni mięśnia żwacza doświadcza poprzez strukturę łuku jarzmowego, głównie procesu opadania, pewnej kompensacji, tak że powinny być tylko niewielkie różnice w stosunku do Megatherii w odniesieniu do siły gryzienia. Wydłużony staw żuchwowy zapewnia dużą swobodę ruchów podczas żucia. Przeciwko temu jest jednak łuk jarzmowy, który nie jest zamknięty i dlatego może jedynie w ograniczonym stopniu wytrzymać przeciwstawne siły żwacza i musculus pterygoideus. Można więc przypuszczać, że w Mylodon dominowały ruchy żucia skierowane do przodu i do tyłu . Płaskie korony zębów prowadzą do stosunkowo małego rozmiaru całkowitej dostępnej powierzchni żucia. W Mylodon oznacza to dobre 1320 mm², co odpowiada innym mylodontom tego samego rozmiaru. Nosorożec indyjski, który jest porównywalny pod względem wymiarów, ma z kolei wartość od 2 do 4 razy większą od 2660 do 5190 mm². Podobnie sytuacja wygląda w przypadku hipopotama, którego łączna powierzchnia wynosi od 3290 do 5410 mm². Mała całkowita powierzchnia zgryzowa zębów w Mylodon prawdopodobnie skutkowała raczej niską zdolnością przetwarzania pokarmu w jamie ustnej. Może to skutkować albo wysoką szybkością fermentacji w przewodzie pokarmowym i/lub bardzo powolnym metabolizmem. To drugie dotyczy dzisiejszych leniwców. Wynika to z długiego czasu przechodzenia pokarmu do tygodnia przez duży, wielokomorowy żołądek. Można przypuszczać, że dotyczy to również wymarłych leniwców. Być może sprawiło to, że żołądek mylodontów był funkcjonalnym odpowiednikiem złożonego żołądka przeżuwaczy, przy czym długi czas pasażu pokarmu umożliwiał sprawne trawienie, w którym można było dostarczyć jeszcze trudniej dostępne składniki odżywcze, np. z pokarmów o większej zawartość błonnika. Taki układ pokarmowy może zmniejszyć ilość przetworzonej żywności w jamie ustnej, a tym samym ostatecznie również zrównoważyć niewielką całkowitą powierzchnię sprzedaży z Mylodon.
Bezpośrednia analiza wykorzystanych surowców żywnościowych jest możliwa m.in. ze względu na liczne pozostałości odchodów w postaci koprolitów. Są one dostępne nie tylko z Cueva del Milodón w chilijskiej części Patagonii, ale także z innych jaskiń. Koprolity Mylodona mają średnicę do 18 cm. Badania pozostałości roślinnych wykazały 80 do 95% traw cukrowych i 5 do 20% traw kwaśnych. Z drugiej strony rośliny zielne można było wykryć tylko w śladowych ilościach. W związku z tym Mylodon prowadził, przynajmniej w południowo-zachodniej Patagonii, dietę składającą się prawie wyłącznie z traw. Pokarm znajduje odzwierciedlenie w paleosiedlu, ponieważ analizy pyłków wskazują, że ówczesny krajobraz miał charakter tundry, a zatem był prawie wolny od drzew i tylko kilku niskich krzewów. Okazjonalne dowody fałszywych buków interpretowane są jako pyłki przenoszone przez wiatr.
Badanie z 2021 r. dotyczące stabilnych proporcji izotopów wykazało, że Mylodon musiał być przynajmniej sporadycznie wszystkożerny.
Lokomocja
Ogólnie rzecz biorąc, duże mylodonty to zwierzęta żyjące na ziemi. Dolna część tylnej nogi, która jest bardzo krótka w porównaniu z górną, znajduje się również u Mylodon , którego piszczel ma 27 cm długości i jest o połowę krótszy niż kość udowa o długości 59 cm. Dla porównania, Megatheriidae posiadają znacznie dłuższe dolne partie nóg, o prawie równych proporcjach Pyramiodontherium posiadające od 47 cm długości goleni do 49 cm długości kości udowej. Możliwe, że te różnice w budowie tylnych nóg powodują znacznie bardziej zwinną lokomocję w Megatherii w porównaniu z mylodontami. Podobnie jak w przypadku innych dużych leniwców naziemnych, ręka Mylodona zetknęła się z ziemią zewnętrzną krawędzią boczną i w ten sposób usiadła obrócona. Wskazują na to długie kości śródręcza zewnętrznych palców i zmniejszająca się na nich liczba paliczków. Specjalna pozycja dłoni chroniła długie pazury wewnętrznych palców, które nie wbijały się w ziemię podczas chodzenia. Funkcjonalnie podobną, ale zasadniczo inną pozycję dłoni można znaleźć w przewodzie kostnym odległego spokrewnionego współczesnego mrówkojada. Staw łokciowy był skierowany lekko na zewnątrz podczas stania na czterech nogach, a ramiona były w ten sposób lekko pochylone do wewnątrz, co jest widoczne z pozycji wyrostka łokciowego. Dłonie zatrzymały się nieco na szerokość łokcia. Taka orientacja ramion może skutecznie wspierać dużą masę Mylodon . W efekcie dłonie również znalazłyby się w jednej linii ze stopami, o czym świadczą również między innymi odciski stóp z Paramylodonu . Bocznie ograniczona powierzchnia stawowa głowy kości udowej poważnie ograniczała ruchliwość kończyn tylnych. To samo dotyczy przedramienia, którego prosta szprycha z poprzecznie wydłużoną głową nie pozwalała na żadne większe ruchy obrotowe. Cechy te można interpretować jako adaptacje do czysto ziemskiego stylu życia. Wreszcie punkty przyczepu mięśnia na pierwszym wymienionym kręgu szyjnym, które są bardziej rozwinięte niż na przykład w przypadku Paramylodonu . Odpowiednio, powierzchnie stawów potylicznych są również nieco bardziej oddalone. Oba można interpretować w ten sposób, że masywniejsza czaszka Mylodon , spowodowana wydłużeniem pyska, wymagała większego wsparcia mięśni.
U niektórych mylodontów z Ameryki Południowej, takich jak Glossotherium , rekonstruowany jest częściowo zakopany sposób życia, co wynika m.in. z budowy przedniej kończyny. Wskaźnikiem tego jest górny proces stawowy (olecranon) kości łokciowej. Im dłuższy wyrostek łokciowy, tym większa dźwignia przedramienia, ponieważ mięśnie przedramienia mają większą powierzchnię mocowania. W Glossotherium wyrostek łokciowy zajmuje do 35% całkowitej długości kości łokciowej. Wynikająca z tego zdolność kopania byłaby porównywalna z pancernikami Tolypeutes , które rzadko budują własne nory, ale potrafią to robić. Wcześniejsze analizy dla Mylodon wykazały znacznie krótszy wyrostek łokciowy, który stanowi tylko około 22% całkowitej długości kości łokciowej. Jednak fakt, że proporcjonalne szacunki dla Mylodon odnoszą się do nie w pełni dojrzałego okazu, jest problematyczny. Inne wskazówki można wyprowadzić z konstrukcji ręki. Na przykład u Mylodon kości śródręcza drugiego i trzeciego promienia są bardzo delikatne, w przeciwieństwie do Glossotherium . Słabo zaznaczony promień centralny nie wydaje się wspierać czynności kopania, ponieważ jest ona zwykle najsilniej rozwinięta u ssaków podziemnych. Jednak dystalna ścianka stawowa trzeciej kości śródręcza jest płaska, co oznacza, że palec środkowy jest ogólnie sztywny i stabilny. Ta sama powierzchnia stawu na drugiej kości śródręcza jest znacznie bardziej zaokrąglona, co zapewnia większą ruchomość palca podczas chwytania. To oczywiście skutkowało funkcjonalnymi różnicami pomiędzy poszczególnymi promieniami dłoni. Rzadkie oznaki zużycia ostatniej falangi, które są kilkakrotnie izolowane od Cueva del Milodón, mogą służyć jako dodatkowy wskaźnik działalności kopania.
Drapieżnictwo i pasożyty
Zwłaszcza w południowej i południowo-zachodniej Patagonii liczne zmiany kości w znaleziskach Mylodon można udowodnić, że są spowodowane przez zwierzęta drapieżne. Dotyczy to przede wszystkim szczątków Cueva del Milodón w południowo-zachodnim Chile. Niektóre jaskinie w ich bezpośrednim sąsiedztwie, takie jak Cueva Lago Sofía 4 i Cueva Chica, są interpretowane jako skupiska drapieżników. To samo dotyczy Cueva del Puma lub Cueva Fell w rejonie Pali-Aike w południowym Chile. W niektórych jaskiniach znajdują się głównie mniejsze elementy szkieletowe, takie jak kości dłoni i stóp czy płytki kostne, co wskazuje, że do schronu wniesiono tylko część zwłok. W wielu przypadkach nie da się ustalić, czy jest to wynik bezpośredniego żerowania, czy wygrzebywania. Z kolei inne jaskinie zawierały większą część młodych zwierząt Mylodon . Największymi drapieżnikami występującymi w tym czasie są puma i jaguar , a także populator szablozębny Smilodon i wymarły niedźwiedź Arctotherium . Te dwa ostatnie mogły zrekonstruować masę ciała przekraczającą 400 kg, przy czym dla kota szablozębnego zakładano wielkość zdobyczy od 1 do 2 t, co czyni Smilodon prawdopodobnym drapieżnikiem Mylodon .
W różnych koprolitach produkowanych przez Mylodon zachowane są jaja nicieni . Jaja mają kształt owalny o długości prawie 50 µm i grubości 29 µm. Ponadto można było wykryć pojedyncze chrząszcze.