Rabowanie nektaru - Nectar robbing
Rabowanie nektaru to zachowanie żerujące wykorzystywane przez niektóre organizmy żywiące się nektarem kwiatowym. „Złodzieje nektaru” zwykle żywią się z dziur ugryzionych w kwiatach, zamiast wchodzić przez naturalne otwory kwiatów. Często zbójcy nektaru unikają kontaktu z kwiatowymi strukturami rozmnażania, a zatem nie ułatwiają rozmnażania roślin przez zapylanie . Ponieważ wiele gatunków, które działają jako zapylacze, działają również jako złodzieje nektaru, rabowanie nektaru jest uważane za formę eksploatacji mutualizmu roślin i zapylaczy .
Złodzieje nektaru są bardzo zróżnicowani pod względem różnorodności gatunkowej i obejmują gatunki pszczół stolarskich , trzmieli , pszczół Trigona bez żądła, pszczoły samotne, osy , mrówki , kolibry i niektóre ptaki wróblowe , w tym kwiatuszki . Ssaki rabujące nektar to nietoperz owocowy i pręgowana wiewiórka Swinhoe , która rabuje nektar z imbiru .
Historia
Zapisy o rabunku nektaru w naturze sięgają co najmniej 1793 r., Kiedy niemiecki przyrodnik Christian Konrad Sprengel zauważył trzmiele przebijające kwiaty. Karol Darwin obserwował trzmiele kradnące nektar z kwiatów w 1859 roku.
Formy kradzieży kwiatowej
Okradanie nektaru to w szczególności zachowanie polegające na spożywaniu nektaru z perforacji (dziury po rabunku) w tkance kwiatowej, a nie z otworu kwiatowego. Istnieją dwa główne rodzaje rabunku nektaru: rabunek pierwotny, który wymaga, aby zbieracz nektaru sam przebił tkanki kwiatowe, oraz rabunek wtórny, który polega na szukaniu pożywienia w dziurze rabunkowej utworzonej przez rabusia pierwotnego. Zaproponowano termin „kradzież kwiatów” obejmujący cały zestaw zachowań związanych z żerowaniem w celu uzyskania nagród kwiatowych, które mogą potencjalnie zakłócić zapylanie. Obejmują one „kradzież nektaru” (wizyty kwiatów, które usuwają nektar z otworu kwiatowego bez zapylania kwiatu) i „obróbkę podstawy” (usuwanie nektaru spomiędzy płatków, co generalnie omija kwiatowe struktury rozrodcze).
Wpływ na kondycję roślin
Systemy zapylania są w większości mutatywne, co oznacza, że roślina czerpie korzyści z transportu męskich gamet przez zapylacza, a zapylacz z nagrody, takiej jak pyłek lub nektar. Ponieważ rabusie nektarowi otrzymują nagrodę bez bezpośredniego kontaktu z reprodukcyjnymi częściami kwiatu, łatwo można założyć, że ich zachowanie jest oszustwem . Jednak wpływ rabunku na roślinę jest czasami neutralny lub nawet pozytywny. Na przykład trąba Eurybia elvina nie styka się z częściami rozrodczymi kwiatu Calathea ovandensis, ale nie prowadzi to do znacznego zmniejszenia owocowania rośliny. W innym przykładzie, gdy okradziono 80% kwiatów na stanowisku badawczym, a rabusie nie zapylili, nie miało to negatywnego wpływu na nasiona ani zawiązanie owoców.
Wpływ rabunku kwiatowo-nektarowego na kondycję roślin zależy od kilku kwestii. Po pierwsze, złodzieje nektaru, tacy jak pszczoły stolarskie, trzmiele i niektóre ptaki, mogą zapylać kwiaty. Zapylanie może mieć miejsce, gdy ciało złodzieja styka się z częściami rozrodczymi rośliny podczas rabowania lub podczas zbierania pyłku, co niektóre pszczoły ćwiczą w połączeniu z rabunkiem nektaru. Oddziaływanie pszczół Trigona (np. Trigona ferricauda ) na roślinę jest prawie zawsze negatywne, prawdopodobnie dlatego, że ich agresywne zachowanie terytorialne skutecznie eliminuje legalne zapylacze. Złodzieje nektaru mogą zmienić zachowanie legalnych owadów zapylających na inne sposoby, na przykład poprzez zmniejszenie ilości dostępnego nektaru. Może to zmusić zapylacze do odwiedzenia większej liczby kwiatów w żerowaniu nektaru. Zwiększona liczba odwiedzanych kwiatów i większe odległości lotu zwiększają przepływ pyłku i krzyżowanie się , co jest korzystne dla rośliny, ponieważ zmniejsza depresję chowu wsobnego . Wymaga to, aby złodziej nie zjadł całkowicie nektaru z kwiatów. Kiedy złodziej konsumuje cały nektar z kwiatów, legalne zapylacze mogą unikać kwiatu, co ma negatywny wpływ na kondycję roślin.
Reakcja różnych gatunków legalnych zapylaczy również jest różna. Niektóre gatunki, takie jak trzmiele Bombus appositus lub B. occidentalis i wiele gatunków ptaków żerujących na nektarze, potrafią rozróżnić rośliny okradzione i nieokrzewione i zminimalizować ich koszt energetyczny związany z żerowaniem , unikając mocno okradzionych kwiatów. Ptaki zapylające mogą być w tym lepsze niż owady, ze względu na ich większe zdolności sensoryczne. Nie badano sposobów, w jakie pszczoły rozróżniają kwiaty okradzione i nieokrzewione, ale uważa się, że mają one związek z uszkodzeniem tkanki płatków po rabunku lub zmianami jakości nektaru. Xylocopa sonorina kradnie nektar przez szczelinę, którą robią w podstawie płatków. Jeśli rabunek nektaru poważnie ograniczy sukces legalnych owadów zapylających, mogą one przestawić się na inne źródła nektaru.
Okradanie nektaru, zwłaszcza przez ptaki, może uszkodzić części reprodukcyjne kwiatu, a tym samym obniżyć przydatność rośliny. W tym przypadku wpływ rabunku na roślinę jest bezpośredni. Dobrym przykładem efektu pośredniego jest zmiana w zachowaniu legalnego zapylacza, która albo zwiększa, albo zmniejsza kondycję rośliny. Istnieją zarówno pierwotni, jak i wtórni złodzieje nektaru. Wtórni rabusie to ci, którzy wykorzystują dziury zrobione przez pierwotnych rabusiów. Podczas gdy większość much i pszczół to wtórni rabusie, niektóre gatunki, takie jak Bombylius major , działają jako pierwotni rabusie.
Efekt rabunku jest pozytywny, jeśli złodziej również zapyla lub zwiększa zapylanie przez legalnego zapylacza, a negatywny, jeśli złodziej niszczy części reprodukcyjne rośliny lub zmniejsza sukces zapylania, albo przez konkurowanie z legalnym zapylaczem, albo przez zmniejszenie atrakcyjności kwiat. Rozróżnienie między legalnym zapylaczem a złodziejem nektaru może być trudne.
Implikacje ewolucyjne
Systemy zapylania powodują koewolucję , podobnie jak w bliskich związkach między figami i osami figowymi, a także juką i ćmą juki . Jeśli złodzieje nektaru mają wpływ (bezpośredni lub pośredni) na kondycję rośliny lub zapylacza, są częścią procesu koewolucji. Tam, gdzie rabunek nektaru jest szkodliwy dla rośliny, gatunek rośliny może ewoluować, aby zminimalizować cechy, które przyciągają złodziei, lub rozwinąć pewien rodzaj mechanizmu ochronnego, który im przeszkadza. Inną opcją jest próba zneutralizowania negatywnych skutków złodziei nektaru. Złodzieje nektaru są przystosowani do bardziej wydajnego rabunku nektaru: na przykład kolibry i ozdoby do kwiatów Diglossa mają ząbkowane dzioby, które mają pomagać im w nacinaniu tkanki kwiatowej w celu rabunku nektaru.
Złodzieje nektaru mogą zdobywać pożywienie tylko w nielegalny sposób ze względu na niedopasowanie między morfologią ich narządów gębowych a strukturą kwiatową; lub mogą rabować nektar jako bardziej energooszczędny sposób pozyskiwania nektaru z kwiatów.
Nie jest do końca jasne, w jaki sposób mutualizm zapylający utrzymuje się w obecności oszukujących rabusiów nektaru. Niemniej jednak, ponieważ wyzysk nie zawsze jest szkodliwy dla rośliny, związek ten może znieść pewne oszustwa. Mutalizm może po prostu przynosić większe korzyści niż rabowanie nektaru.
Obrony roślin kwitnących
Chociaż nie przeprowadzono zbyt wielu badań na temat mechanizmów obronnych wyewoluowanych u roślin przed złodziejami nektaru, przyjęto, że adaptacje nie wynikają z cech stosowanych w interakcjach między roślinami a roślinożercami (zwłaszcza roślinożernymi). Niektóre mechanizmy obronne mogły ewoluować poprzez cechy pierwotnie odnoszące się do zapylania. Uważa się, że obrona przed złodziejami nektaru obejmuje toksyny i związki wtórne , ucieczkę w czasie lub przestrzeni, bariery fizyczne i obronę pośrednią.
Toksyny i drugorzędne związki mogą działać jako ochrona przed rabunkiem nektaru, ponieważ często znajdują się w nektarze kwiatowym lub tkance płatków. Istnieją dowody na to, że związki wtórne w nektarze wpływają tylko na złodziei nektaru, a nie na zapylacze. Jednym z przykładów jest roślina zwana Catalpa speciosa, która produkuje nektar zawierający glikozydy irydoidowe, które odstraszają mrówki złodzieje nektaru, ale nie są uprawnione do zapylania pszczół. Niskie stężenie cukru w nektarze może również odstraszać złodziei nektaru bez odstraszania zapylaczy, ponieważ rozcieńczony nektar nie daje złodziejom zysków energetycznych netto.
Jeśli rabusie i zapylacze żerują o różnych porach dnia, rośliny mogą wytwarzać nektar zgodnie z okresem aktywności legalnego zapylacza. To jest przykład obrony przez ucieczkę w czasie. Innym sposobem wykorzystania czasu w obronie jest kwitnienie tylko przez jeden dzień, tak jak robi to tropikalny krzew Pavonia dasypetala , aby uniknąć rabujących pszczół Trigona. Ucieczka w kosmos odnosi się do sytuacji, w której roślina unika rabunku, rosnąc w określonym miejscu, np. Obok rośliny, która jest bardziej atrakcyjna dla złodziei.
Dwie ostatnie metody ochrony to bariery fizyczne i obrona pośrednia, jak symbionty . Ciasno upakowane kwiaty i rurki corolla o niekorzystnych rozmiarach, wypukłe płynne fosy i twardość korony lub działki są barierami dla niektórych złodziei nektaru. Dobrym przykładem obrony pośredniej jest przyciąganie symbiotycznych drapieżników (takich jak mrówki) przez nektar lub inne nagrody w celu odstraszenia złodziei.
Termin „odporność” odnosi się do zdolności rośliny do życia i rozmnażania pomimo złodziei nektaru. Może się to zdarzyć na przykład poprzez zrekompensowanie utraconego nektaru poprzez produkcję większej ilości. Z pomocą obrony i oporu mutualizmy mogą przetrwać nawet w obecności oszustów.