Ornitocercus -Ornithocercus
Ornithocercus to rodzaj bruzdnic planktonowych, który jest znany ze swojej złożonej morfologii, która charakteryzuje się znacznymi listkami wyrastającymi z jego płytek , co nadaje atrakcyjny wygląd. Odkryty w 1883 roku, ten rodzaj ma niewielką liczbę gatunków obecnie sklasyfikowanych, ale jest szeroko rozpowszechniony w oceanach tropikalnych i subtropikalnych. Rodzaj ten jest zaznaczony pod swoimi listami przez ogrody bakterii egzosymbiotycznych, których dynamika międzyorganizacyjna jest aktualnym polem badań. Ponieważ przebywają wyłącznie w ciepłej wodzie, rodzaj został wykorzystany jako wskaźnik zmian klimatycznych i może być gatunkiem wskaźnikowym dla zmian środowiskowych, jeśli zostanie znaleziony w nowych środowiskach.
Historia wiedzy
„… Ornithocercus , [tak] dziwny, nawet najbardziej trzeźwy badacz będzie musiał [dac] pewien podziw… Ornithocercus magnificus , jedna z najwspanialszych i najdziwniejszych form zwierzęcych, jakie kiedykolwiek mi się przytrafiły” – Friedich Stein 1883
Rodzaj Ornithocercus został po raz pierwszy opisany w 1883 roku przez niemieckiego entomologa i zoologa Samuela Friedricha Nathaniela Rittera von Steina . Ukuł rodzaj z pierwotnie tylko jednym gatunkiem: holotypem Ornithocercus magnificus. Swoje obserwacje poczynił na Oceanie Atlantyckim i nazwał organizm ze względu na cud, jaką w nim zainspirowała jego forma.
Stein pierwotnie pogrupował Ornithocercus w Dinophysiden, niemiecki termin taksonomiczny, który nie jest już używany. Specjalnie połączył go z rodzajem Histioneis ze względu na ich morfologiczną odrębność, w tym coś, co opisał jako lejek na głowę i kołnierz na szyję.
Dopóki kody kreskowe DNA nie stały się dostępne, specyficzne rozgraniczenie w rodzaju było poważnym wyzwaniem ze względu na zmienność cech morfologicznych (w szczególności list obręczy). Choć piękne figury publikowano na początku XX wieku, często ich wartość naukowa była ograniczona ze względu na niekompletność analiz morfologicznych. Chociaż najbardziej podstawową cechą taksonomiczną była struktura warstwy wierzchniej, stosunkowo niewiele artykułów było dostępnych przed latami 70. XX wieku, w których krytycznie analizowano płytki tefalowe. Kilka prac błędnie podało liczbę tabliczek. Przegląd poprzednich publikacji i aktualizacja o nowe badania opublikowane przez Tohru Abe w 1967 r. wykazały, że cechy morfologiczne były wcześniej błędnie interpretowane i miały nieuzasadnione znaczenie taksonomiczne.
Dostępność ulepszonej technologii mikroskopowej umożliwiła lepsze zrozumienie morfologii. Skaningowe mikroskopy elektronowe zapewniły większą przejrzystość cech powierzchni, a także ujawniły różnice między powierzchnią wewnętrzną i zewnętrzną (takie jak otwory porów), podczas gdy transmisyjne mikroskopy elektronowe umożliwiły wgląd w rozwój ściany komórkowej. Badanie zmienności morfologicznej w obrębie gatunku Ornithocercus jest dziedziną ciągle trwającą. Badanie z 2018 r. wykazało, że gatunek O. quadratus może być trzema oddzielnymi morfogatunkami na podstawie wniosków z nowoczesnych technik obrazowania morfologii.
Rodzaj nie jest tak zróżnicowany jak inne rodzaje bruzdnic, takie jak Dinophysis, ale ma co najmniej 24 rozpoznane gatunki. Został szeroko zbadany na całym świecie, z gatunkami zamieszkującymi wody, w tym Północne Morze Arabskie, Wschodni tropikalny Pacyfik, Ocean Indyjski, Morze Czerwone, Cieśninę Vitiaz , Morze Karaibskie, Zatokę Adeńską, Ocean Południowy, Boeton Str, Prąd Kalifornijski, Zatoka Meksykańska, Obszar Panamiczny, Prąd Peruwiański Galapagos Eddy oraz wybrzeże Półwyspu Koreańskiego.
Siedlisko i ekologia
Gatunki Ornithocercus występują w oceanach tropikalnych i subtropikalnych, ograniczonych do ciepłych wód. Wody tropikalne są domem dla wielu rodzajów dinozaurów, z których najpowszechniejszym jest Ornithocercus, a najbardziej rozpowszechnionym gatunkiem jest O. quadratus . Są powszechne w głębokich wodach oceanicznych, a wiele gatunków znajduje się głównie poniżej strefy eufotycznej .
Istnienie Ornithocercus w słonawej lagunie stwierdzono również w Terengganu w lagunie Gong Batu w Malezji, co wskazuje, że nie jest to zjawisko odosobnione.
Morfologia
Gatunki mają długość od 40-170 µm. Dlatego zalicza się je do mikroplanktonów .
.jpg)
Ornithocercus jest bruzdnicą tekatową. Oznacza to, że są opancerzone zachodzącymi na siebie płytami celulozowymi , zwanymi łącznie teką . Płytki tworzą się w pęcherzykach i dlatego ściana znajduje się w błonie komórkowej. Wykazy są sztywnymi wyrostkami z krawędzi określonych płytek podpartych przez żebra. Żebra różnią się pod względem liczby i rozwoju między gatunkami (liczba żeber jest zależna od gatunku) i są niezbędne do ekspansywnego wzrostu listy. Theca składa się z 17 lub 18 płytek, które są podzielone na obszar nabłonkowy, hipotekowy, obręczowy i brzuszny. Theca są podzielone wzdłużnie na lewą i prawą stronę szwem strzałkowym; istnieje również pas równoleżnikowy. Strukturalnie złożona, rodzaj charakteryzuje się posiadaniem rozległych list obręczy i bruzd (skrzydlatych przedłużeń ściany komórkowej). Ich osłonka ma liczne pory, które na zewnątrz otwierają się równo z powierzchnią płytki, ale wewnątrz mają podniesione obrzeże, a ich liczba jest dodatnio skorelowana z wielkością komórek. Hypotheca większości gatunków pokryte areolae (płytkie zagłębienia), które są pogłębione wtórnym zgrubienie, które zachodzi w dojrzałych komórek. Podczas gdy hypotheca niektórych Histioneis może być osadzona w śluzie, gatunki Ornithocercus nie zostały zaobserwowane z warstwą śluzu związaną z hypotheca.
Uważa się, że skomplikowana morfologia rodzaju jest wadą podczas aktywnego pływania. Listy mają funkcjonować w zakresie stabilności i tworzenia prądów zasilających. Typowy wiciowy napęd bruzdnic byłby odporny na ich morfologię, a różnice w rozwoju list między stronami mogłyby działać jak kil. Hamowanie rotacji zapewniane przez ich osłonki prowadziłoby do zwiększonego przepływu wody przez części komórki, co mogłoby usprawnić ich system zasilania prądem. Jedno z badań wykazało, że obszar stykający się z największą objętością ośrodka zewnętrznego ze względu na przepływ wody jest również obszarem, w którym występują znacznie mniejsze bariery dla transferu składników odżywczych (dwie membrany mniej - w tym teka).
Porównując zachowane morfologie w gatunkach bruzdnic, zasugerowano, że gatunki przodków były bentosowe i miały opływowe komórki. W miarę jak styl życia stał się bardziej planktoniczny, równolegle ewoluowały duże listy obręczy i bruzd.
U gatunków Ornithocercus zaobserwowano rabdosomy, ciałka w kształcie pręcików znajdujące się w cytoplazmie (około 3 µm długości i 0,25 µm) . Uważa się, że działają one podczas chwytania zdobyczy jako trichocysty, chociaż nigdy nie zaobserwowano żadnych oznak emisji. Obserwację cytosomu z nicią mikrotubularną wykorzystano jako dowód potencjalnego pobierania pokarmu przez szypułkę.
Karmienie i symbioza
(a) O. magnificus z licznymi cyjanobiontami obecnymi na listach górnych i dolnych obręczy (czarne groty strzałek) obręczy określane jako komora symbiotyczna.
(b) O. steinii z licznymi cyjanobiontami zamieszkującymi komorę symbiotyczną.
(c) Powiększenie obszaru w (b) pokazujące dwa cyjanobionty, które są podzielone przez binarne rozszczepienie poprzeczne (białe strzałki).
Ornithocercus nie posiada barwników fotosyntetycznych (i chloroplastów ), a zatem są bezwzględnie heterotrofami. Uważano, że wraz z innymi heterotroficznymi rodzajami bruzdnic, żywią się wyłącznie przez osmotrofię rozpuszczonych organicznych sposobów.
Chociaż brakuje zdolność do fotosyntezy, Ornithocercus ma ectosymbiotic (zewnątrzkomórkowej) cyjanobakterii . Symbionty sinicowe znane jako feosomy znajdują się między górną i dolną listą poziomego rowka komórek. Jedno z badań tych symbiontów cyjanobakterii wykazało, że rozmiar komórki wahał się od 3,5 do 10 µm (a więc w przybliżeniu o rząd wielkości większy niż dominujące formy planktonowe Synechococcus ). Badanie z 2010 r. wykazało, że na listach dziąseł znajdują się gatunki, w których znajdują się zarówno opisane pozakomórkowe cyjanobakterie, jak i większe bakterie niefotosyntetyczne w kształcie pałeczki.
Dokładny mechanizm wykorzystywania produktów fotosyntezy bakterii przez gospodarza jest nadal niejasny. W 1994 roku w Zatoce Akaba przeprowadzono badanie, w którym mierzono poziom kolonialnych cyjanobakterii wraz z oceanicznym poziomem azotu. Wykrywanie i maksymalne liczby konsorcjów heterotrofów ( Ornithocercus ) i autotrofów (sinice) w czasach ograniczenia azotu skłoniły autorów do zaproponowania, że gospodarze mogą zapewniać mikrośrodowisko beztlenowe, w którym sinice mogą skutecznie wiązać azot. To hipotetycznie może umożliwić konsorcjom rozwój w uwarstwionych oligotroficznych wodach o ograniczonym azotem. Ostatnie badania poddały w wątpliwość to przypuszczenie, ponieważ cyjanobakterie na dwóch gatunkach Ornithocercus nie wytwarzały niezbędnego enzymu nitrazy . Bakterie mogą zatem dostarczać związany węgiel dla gospodarza lub mogą być stosowane jako bezpośrednie źródło składników odżywczych po śmierci. Inne badanie wykazało, że Ornithocercus ma gen nitrazy ( nifH ), który wspiera ideę dodatkowych heterotroficznych symbiontów wiążących azot, co pozwala przypuszczać, że ogród bakteryjny gospodarza Ornithocercus zapewnia gospodarzowi związany węgiel i azot.
Wewnątrz O. magnificus zaobserwowano wakuole pokarmowe wraz z pozostałościami symbiontów sinicowych. W jednym z badań niektóre z licznych wakuoli pokarmowych obserwowanych w gatunkach Ornithocercus bardzo przypominały ektosymbionty pod względem wielkości i koloru, ale były zbyt zniszczone przez przygotowanie skrawków, aby potwierdzić za pomocą transmisyjnej mikroskopii elektronowej. Autorzy doszli jednak do wniosku, że wydaje się prawdopodobne, że Ornithocercus w rzeczywistości uprawiał własne „warzywa” i prawdopodobnie zjadał bakterie przez szypułkę. Znaleźli również dowody na to, że Ornithocercus może spożywać orzęski , angażując się w strategię wielozasobową, aby przetrwać w wodach oligotroficznych.
Analiza genomu sinic związanych z O. magnificus wykazała, że mają one zredukowany genom w porównaniu z wolno żyjącymi sinicami. Wskazuje to, że utracił niektóre geny, ponieważ gospodarz zapewniał mu funkcje. Jednak redukcja jego genomu była mniej dotkliwa niż ta obserwowana u innych symbiontów sinicowych. Dlatego wysunięto wniosek, że cyjanobakterie nie są zależne od gospodarza w krytycznych funkcjach, takich jak metabolizm, co potwierdza teorię, że Ornithocercus żywi się swoim „ogrodem” bakterii.
Koło życia
Ornithocercus rośnie poprzez powolne zwiększanie rozmiaru poszczególnych elementów ściany komórkowej w czasie. Przechodzi również okres gwałtownej ekspansji bocznej podczas podziału komórki ( rozszczepienie binarne ). Wzrost podziału komórki jest poprzedzony utworzeniem pasma materiału znanego jako strefa megacytowa, która pozwala ścianie komórki macierzystej zachować integralność podczas cytokinezy, ponieważ nowe fragmenty ściany komórkowej są duplikowane. Strefa ta rośnie między lewą i prawą stroną teki. Wykazy charakterystyczne rodzaju są zreformowane dopiero po rozpuszczeniu strefy megacytowej. Ostatnie połączenie między komórkami potomnymi znajduje się na grzbiecie, a niektóre gatunki utrzymują przyczepność na wczesnym etapie rozwoju listy.
Sugerowano, że hydrodynamiczne właściwości list są powodem utrzymywania kontaktu komórek po podziale komórki. Ponieważ podział prowadzi do początkowo słabo rozwiniętych list, poprzez pozostawanie razem, potencjalny negatywny wpływ braku list na stabilność i odżywianie (zakładając, że jest to ich normalna funkcja) może zostać zredukowany w miarę ich rozwoju.
Podobnie jak inne rodzaje bruzdnic, Ornithocercus wykazuje etapowy podział komórek (specyficzne czasy podziału dla gatunków w ciągu dnia). Analizując stany stref megacytowych i mostków między komórkami potomnymi, badanie przeprowadzone u wybrzeży Brazylii na południowym Oceanie Atlantyckim wykazało, że podczas gdy podział komórek u O. steinii wymagał dużej intensywności światła, O. magnificus i O. thumii wykorzystywały dni pierwsze światło.
Rozmnażanie płciowe i tworzenie torbieli nie są znane u Ornithocercus.
Filogeneza
Na początku XX wieku dla rzędu Dinophysiales (Dinophyceae) stworzono schematy napromieniania oparte na morfologii struktury komórki, po których następowały kolejne próby wykorzystania większej ilości danych ekologicznych i morfologicznych. Ostatnio podjęto molekularne badania filogenetyczne, które dostarczają dokładniejszych hipotetycznych ram ewolucji charakteru dinozaurów. Artykuł z 2009 r. umieścił Ornithocercus w grupie, w której Citharistes mają wspólnego przodka, ale nie ma wystarczających danych, aby określić Ornithocercus jako grupę monofiletyczną (wnioskując jednak, że było to rozsądne założenie, że jest to rodzaj monofiletyczny, oparty na podobieństwach morfologicznych i szacunkach rozbieżności sekwencji). Inne współczesne badania obejmujące reprezentatywne dane dotyczące rodzaju Ornithocercus wykazały , że w rzeczywistości był to gatunek monofiletyczny.
Badanie z 2013 roku podsumowało stan potencjalnej filogenezy Ornithocercus i umieściło je w kladu z Citharistes i Histioneis, z którymi łączy się cecha ektosymbiontyczna. Wskazuje to, że wspólny przodek tych rodzajów prawdopodobnie uzyskał ten związek z sinicami. Zarówno Ornithocercus, jak i Histioneis mają cyjanobakterie żyjące między listami obręczowymi, podczas gdy Citharistes mają swoje ektosymbionty w komorze grzbietowej.
Praktyczne znaczenie
W 2008 roku opublikowano badanie, w którym przeanalizowano czasowe zmiany składu bruzdnic w wodach przybrzeżnych Półwyspu Koreańskiego. Odkryli tropikalne, oceaniczne gatunki Ornithocercus, które wcześniej były rzadkie lub nieodnotowywane na całym półwyspie. Kolejne badanie z 2013 r. potwierdziło obecność licznych tropikalnych gatunków bruzdnic, w tym kilku gatunków Ornithocercus . Wspólnie badania potwierdziły zmiany w zbiorowiskach fitoplanktonu w wodach Korei poprzez identyfikację zmian gatunków bruzdnic, przy czym druga praca weryfikowała zarówno pierwszą, jak i poszerzała zakres zmian. Autorzy sugerują, że trendy te mogą być wynikiem wzrostu temperatury powierzchni morza w wyniku globalnego ocieplenia . W związku z tym gatunki Ornithocercus można wykorzystać jako gatunki wskaźnikowe i dowody na zmianę klimatu, aw szczególności na zmianę ekosystemu morskiego, w połączeniu z innymi danymi środowiskowymi.
Indian sardynka olej ( longiceps sardynele) jest jedną z najważniejszych ryb komercyjnych w Indiach. Wiadomo, że ryby te od czasu do czasu obficie żerują na Ornithocercus , szczególnie w strefie przydennej (badanie przeprowadzono w okolicach Mangalore ). W związku z tym dobrostan Ornithocercus jako ogniwa łańcucha pokarmowego ma konsekwencje komercyjne.