Cyjanobiont - Cyanobiont

Cyjanobionty to cyjanobakterie żyjące w symbiozie z szeroką gamą organizmów, takich jak rośliny lądowe lub wodne ; a także gatunki glonów i grzybów . Mogą znajdować się w strukturach zewnątrzkomórkowych lub wewnątrzkomórkowych gospodarza. Aby cyjanobakterie z powodzeniem utworzyły relację symbiotyczną, muszą być zdolne do wymiany sygnałów z gospodarzem, przezwyciężyć obronę stworzoną przez gospodarza, być zdolne do tworzenia hormonów , chemotaksji, tworzenia heterocyst , a także posiadać odpowiednią odporność, aby przebywać w tkanka gospodarza, która może wykazywać ekstremalne warunki, takie jak niski poziom tlenu i/lub kwaśny śluz . Najbardziej znane cyjanobionty związane z roślinami należą do rodzaju Nostoc . Dzięki zdolności do różnicowania się w kilka typów komórek, które pełnią różne funkcje, członkowie rodzaju Nostoc mają plastyczność morfologiczną, elastyczność i zdolność przystosowania się do szerokiego zakresu warunków środowiskowych, przyczyniając się do jego wysokiej zdolności do tworzenia symbiotycznych relacji z innymi organizmami. Kilka cyjanobiontów związanych z grzybami i organizmami morskimi należy również do rodzajów Richelia , Calothrix , Synechocystis , Aphanocapsa i Anabaena , a także do gatunku Oscillatoria spongeliae . Chociaż istnieje wiele udokumentowanych symbioz między sinicami a organizmami morskimi , niewiele wiadomo o naturze wielu z tych symbioz. Możliwość odkrycia bardziej nowatorskich relacji symbiotycznych jest widoczna na podstawie wstępnych obserwacji mikroskopowych .

Obecnie cyanobionts okazały formy symbiozie z różnych organizmów w środowiskach morskich, takich jak okrzemki , wiciowce , gąbki , pierwotniaki , żachwy , Acadians i robaków Echiuroid , z których wiele ma znaczenie w utrzymaniu Biogeochemia zarówno otwartym oceanie i przybrzeżnych wodach. W szczególności symbiozy z udziałem cyjanobakterii są w większości mutualistyczne , w których cyjanobionty są odpowiedzialne za dostarczanie składników odżywczych do gospodarza w zamian za osiągnięcie wysokiej specjalizacji strukturalno-funkcjonalnej. Większość symbioz cyjanobakterie-żywiciel występuje na obszarach oligotroficznych , gdzie ograniczona dostępność składników odżywczych może ograniczać zdolność żywicieli do pozyskiwania węgla ( DOC ) w przypadku heterotrofów i azotu w przypadku fitoplanktonu , chociaż kilka występuje na obszarach bogatych w składniki odżywcze takie jak błotne .

Rola w symbiozie

Cyjanobionty odgrywają różne role w ich symbiotycznych relacjach z organizmem gospodarza. Funkcjonują one przede wszystkim jako środki wiążące azot i węgiel. Mogą jednak również brać udział w wymianie metabolitów , a także w zapewnianiu ochrony przed promieniowaniem UV swoim symbiotycznym partnerom, ponieważ niektóre mogą wytwarzać związki zawierające azot o właściwościach podobnych do ochrony przeciwsłonecznej, takie jak scytonemina i aminokwasy podobne do mykosporyny .

Wchodząc w symbiozę z sinicami wiążącymi azot, organizmy, które w przeciwnym razie nie mogłyby zamieszkiwać środowisk o niskiej zawartości azotu, otrzymują odpowiedni poziom związanego azotu do wykonywania funkcji życiowych. Dostarczanie azotu jest powszechną rolą cyjanobiontów w wielu związkach symbiotycznych, zwłaszcza u tych z gospodarzami fotosyntetycznymi . Tworzenie się beztlenowej powłoki ( heterocyty ), aby zapobiec nitrogenozy przed nieodwracalnie uszkodzone w obecności tlenu jest ważną strategią stosowane przez azot cyjanobakterii przeprowadzić zamocowanie di-azotu w powietrzu poprzez nitrogenozy , w azot organiczne, które mogą być używane przez gospodarza. Aby nadążyć za dużym zapotrzebowaniem na azot zarówno partnera symbiotycznego, jak i samego siebie, cyjanobionty wiążą azot z większą szybkością w porównaniu do ich wolno żyjących odpowiedników, zwiększając częstotliwość powstawania heterocyst .

Cyjanobakterie są również aktywne fotosyntetycznie i dlatego mogą niezależnie spełniać wymagania dotyczące węgla. W symbiozach z udziałem sinic co najmniej jeden z partnerów musi być fotoautotroficzny , aby wytworzyć wystarczającą ilość węgla dla systemu mutualistycznego. Ta rola jest zwykle przypisywana cyjanobiontom w związkach symbiotycznych z partnerami nie fotosyntezy, takimi jak bezkręgowce morskie .

Utrzymanie udanych symbioz

Aby utrzymać udaną symbiozę po zakażeniu gospodarza, sinice muszą dopasować swój cykl życiowy do cyklu życia swoich gospodarzy. Innymi słowy, podział komórek cyjanobakterii musi odbywać się w tempie odpowiadającym ich gospodarzowi, aby dzielić się w podobnym czasie. Jako wolne organizmy żywe, cyjanobakterie zwykle dzielą się częściej niż komórki eukariotyczne, ale jako symbionty, cyjanobionty spowalniają czas podziału, aby nie przytłaczać swojego gospodarza. Nie wiadomo, w jaki sposób cyjanobionty są w stanie dostosować tempo wzrostu, ale nie jest to wynikiem ograniczenia składników odżywczych przez żywiciela. Zamiast tego wydaje się, że cyjanobionty ograniczają pobieranie własnych składników odżywczych, aby opóźnić podział komórek, podczas gdy nadmiar składników odżywczych jest kierowany do gospodarza w celu pobrania.

Ponieważ gospodarz nadal rośnie i rozmnaża się, cyjanobiont będzie nadal infekował i replikował w nowych komórkach. Nazywa się to transmisją pionową , w której nowe komórki potomne żywiciela zostaną szybko zainfekowane przez cyjanobionty w celu utrzymania ich symbiotycznego związku. Najczęściej obserwuje się to, gdy gospodarze rozmnażają się bezpłciowo. W paproci wodnej  Azolla sinice kolonizują jamy w grzbietowych liściach. Gdy nowe liście tworzą się i zaczynają rosnąć, nowe jamy w liściach, które się rozwijają, szybko zostaną skolonizowane przez nowe pojawiające się cyjanobakterie.

Alternatywnym sposobem transmisji jest transmisja  pozioma , w której gospodarze pozyskują nowe cyjanobakterie z otaczającego środowiska pomiędzy kolejnymi pokoleniami gospodarzy. Ten sposób transmisji jest powszechnie obserwowany, gdy gospodarze rozmnażają się płciowo, ponieważ ma tendencję do zwiększania różnorodności genetycznej zarówno gospodarza, jak i cyjanobionta. Żywiciele, którzy wykorzystują transmisję poziomą w celu uzyskania sinic, zazwyczaj nabywają dużą i zróżnicowaną populację cyjanobiontów. Może to być stosowane jako strategia przetrwania na otwartych oceanach, ponieważ masowe pobieranie sinic może gwarantować wychwytywanie odpowiednich cyjanobiontów dla każdego kolejnego pokolenia.

Modyfikacje genetyczne w obrębie gospodarza

Po zakażeniu i ustanowieniu związku endosymbiotycznego , nowe cyjanobionty nie będą już wolno żyjące i autonomiczne, ale zaczną poświęcać się swoim aktywnościom fizjologicznym wspólnie z gospodarzami”. Z biegiem czasu i ewolucją cyjanobiont zacznie tracić część swojego genomu w procesie znanym jako erozja genomu . W miarę ewolucji związku między sinicami a gospodarzem genom cyjanobiontów będzie rozwijał oznaki degradacji, szczególnie w postaci pseudogenów . Genom podlegający redukcji będzie zazwyczaj miał duży odsetek pseudogenów i elementów transpozycyjnych rozproszonych w całym genomie. Co więcej, sinice biorące udział w symbiozie zaczną akumulować te mutacje w określonych genach, szczególnie tych zaangażowanych w naprawę DNA , glikolizę i pobieranie składników odżywczych. Te zestawy genów mają kluczowe znaczenie dla organizmów żyjących niezależnie, jednak jako cyjanobionty żyjące w symbiozie ze swoimi gospodarzami może nie być żadnej ewolucyjnej potrzeby dalszego utrzymywania integralności tych genów. Ponieważ główną funkcją cyjanobiontów jest dostarczanie gospodarzowi związanego azotu, obserwuje się , że geny zaangażowane w wiązanie azotu lub różnicowanie komórek pozostają względnie nietknięte. Może to sugerować, że cyjanobakterie zaangażowane w relacje symbiotyczne mogą selektywnie łączyć swoją informację genetyczną, aby jak najlepiej wykonywać swoje funkcje, ponieważ relacje cyjanobionty-gospodarz ewoluują w czasie.

Przykłady symbioz

Udokumentowano, że cyjanobakterie tworzą symbiozy z szeroką gamą eukariontów zarówno w środowisku morskim, jak i lądowym. Cyjanobionty zapewniają korzyści poprzez produkcję rozpuszczonego węgla organicznego (DOC) lub wiązanie azotu, ale różnią się funkcją w zależności od gospodarza. Organizmy zależne od sinic często żyją w środowiskach oligotroficznych o ograniczonej zawartości azotu i mogą znacząco zmieniać skład morza, prowadząc do zakwitów .

Okrzemki

Powszechnie spotykane w środowiskach oligotroficznych , okrzemki z rodzajów Hemiaulus i Rhizosolenia tworzą symbiotyczne asocjacje z sinicami nitkowatymi z gatunku Richelia intracellularis . Jako endofit w maksymalnie 12 gatunkach Rhizosolenia , R . intracellularis dostarcza związany azot do swojego gospodarza poprzez terminalnie zlokalizowane heterocysty . Stwierdzono, że symbiozy Richella-Rhizosolenia występują obficie w ograniczonych azotem wodach Wiru Środkowo-Pacyficznego. W kilku badaniach polowych połączone występowaniu wykwitów fitoplanktonu w Gyre do zwiększenia wiązania azotu z Richella-Rhizosolenia symbiozie. Dominujący organizm w ciepłych wodach oligotroficznych, pięć gatunków z rodzaju Hemiaulus otrzymuje związany azot z R. intracellularis . Symbiozy Hemiaulus-Richella są do 245 razy bardziej obfite niż te pierwsze, przy czym 80% do 100% komórek Hemilalus zawiera cyjanobiont. Wiązanie azotu w symbiozie Hemiaulus-Richella jest od 21 do 45 razy większe niż w symbiozie Richella-Rhizosolenia w obrębie, odpowiednio, południowo-zachodniego Atlantyku i Środkowego Pacyfiku.

Inne rodzaje okrzemek mogą tworzyć symbiozy z sinicami; jednak ich relacje są mniej znane. Sinice sferoidalne zostały znalezione w obrębie okrzemek Rhopalodia gibba i stwierdzono, że posiadają geny wiązania azotu, ale nie posiadają odpowiednich barwników do fotosyntezy.

Dinoflagellates

Cyanobionty Ornithocercus dinoflagellates 

Żywe cyjanobionty należące do konsorcjum gospodarzy Ornithocercus dinoflagellate
(a) O. magnificus z licznymi cyjanobiontami obecnymi na listach górnego i dolnego obręczy (czarne groty strzałek) obręczy określane są jako komora symbiotyczna.
(b) O. steinii z licznymi cyjanobiontami zamieszkującymi komorę symbiotyczną.
(c) Powiększenie obszaru w (b) pokazujące dwa cyjanobionty, które są podzielone przez binarne rozszczepienie poprzeczne (białe strzałki).

Heterotroficzne bruzdnice mogą tworzyć symbiozy z sinicami (faeosomami), najczęściej w tropikalnych środowiskach morskich. Funkcja cyjanobiontu zależy od gatunku gospodarza. Liczne morskie cyjanobakterie z rodzaju Synechococcus tworzą symbionty z bruzdnicami w rodzajach Ornithocercus , Histionesis i Citharistes, gdzie przypuszcza się, że przynosi korzyści swojemu gospodarzowi poprzez dostarczanie związanego azotu do oligotroficznych, subtropikalnych wód. Udokumentowano zwiększone przypadki symbiozy faeosomów w uwarstwionym, ograniczonym azotem środowisku, a życie w gospodarzu może zapewnić beztlenowe środowisko do wiązania azotu. Istnieją jednak na to sprzeczne dowody. Jedno badanie na feosomach w komórkach Ornithocercus  spp. dostarczył dowodów na to, że symbionty należące do rodzaju Synechococcus dostarczają raczej węgiel organiczny niż azot, ze względu na brak azotazy w tych sinicach.

Gąbki

Sto gatunków należących do klas Calcarea i Demospongiae tworzy symbiozy z sinicami z rodzajów Aphanocapsa , Synechocystis , Oscillatoria i Phormidium . Cyjanobakterie przynoszą korzyści swoim gospodarzom poprzez dostarczanie glicerolu i fosforanów organicznych w procesie fotosyntezy i dostarczają do połowy wymaganej energii i większość swojego budżetu węglowego . Opisano dwie grupy gąbek z fotosyntetycznymi symbiontami; są to „cyjanogąbki” i „fototrofy”. Cyanogąbki są miksotroficzne i dlatego pozyskują energię poprzez żywienie heterotroficzne oraz fotosyntezę. Ta ostatnia grupa otrzymuje prawie całe swoje zapotrzebowanie na energię poprzez fotosyntezę, a zatem ma większą powierzchnię w celu zwiększenia ekspozycji na światło słoneczne. Najczęściej spotykane cyjanobionty występujące w gąbkach należą do rodzaju Synechococcus, przy czym gatunek Candidatus Synechococcus spongiarum zamieszkuje większość symbiotycznych gąbek na Karaibach. Inny szeroko rozpowszechniony gatunek sinic Oscillatoria spongeliae występuje w gąbce Lamellodysidea herbacea , obok dziesięciu innych gatunków. Oscillatoria spongeliae przynosi korzyści swojemu gospodarzowi, dostarczając węgiel, a także różne pochodne chlorowanych amin, w zależności od szczepu gospodarza.

Porosty

Porosty są wynikiem symbiozy mykobionta z autotrofem , najczęściej zielonymi algami lub sinicami. Około 8% gatunków porostów zawiera cyjanobionty, najczęściej członków rodzaju Nostoc oraz rodzajów Calothrix , Scytonema i Fischerella . Wszystkie cyanobionts zasiedlające porosty zawierać heterocyty fix do azotu, które mogą być rozproszone w gospodarzu w określonych obszarach (heteromerous) lub losowo w całej plechy (homoiomerous). Dodatkowo niektóre gatunki porostów są trójdzielne, zawierające zarówno symbionty sinicowe, jak i zielone alg.

Bryophytes

Mszaki to rośliny nienaczyniowe obejmujące mchy , wątrobowce i rogatki , które najczęściej tworzą symbiozę z przedstawicielami rodzaju sinic Nostoc . W zależności od żywiciela cyjanobiont może znajdować się wewnątrz ( endofityczny ) lub na zewnątrz żywiciela ( epifityczny ). W mchach cyjanobakterie są głównymi substancjami wiążącymi azot i rosną głównie epifitycznie, poza dwoma gatunkami Sphagnum, które chronią cyjanobionty przed kwaśnym środowiskiem bagiennym. W arktycznych środowiskach lądowych cyjanobionty są głównym dostawcą azotu do ekosystemu, niezależnie od tego, czy żyją na wolności, czy są epifityczne z mchami. Związki sinic z wątrobowcami są rzadkie, a tylko cztery z 340 rodzajów wątrobowców mają symbionty. Dwa rodzaje, Marchantia i Porella , są epifityczne, podczas gdy rodzaje Blasia i Cavicularia są endofityczne. Jednak w przypadku rogatek endofityczne cyjanobionty zostały opisane w ponad trzykrotnie większej liczbie rodzajów w porównaniu z wątrobowcami. Bryophytes i ich symbionty sinicowe mają różne struktury w zależności od charakteru symbiozy. Na przykład kolonie symbiontów sinicowych w wątrobowce Blasia spp. są obecne w postaci małżowin usznych (małe kropki) między brodawkami wewnętrznymi i zewnętrznymi w pobliżu brzusznej powierzchni wątrobowców; natomiast cyjanobionty w rogatkach Anthoceros i Phaeoceros są obecne w plechy , w specjalnych jamach śluzowych . Jednak cyjanobakterie najpierw muszą zlokalizować i fizycznie oddziaływać z gospodarzem, aby stworzyć symbiotyczny związek. Członkowie rodzaju cyjanobakterii Nostoc mogą stać się ruchliwi dzięki zastosowaniu hormonu , podczas gdy roślina żywicielska wydziela substancje chemiczne, które prowadzą cyjanobakterie poprzez chemotaksję. Na przykład wątrobowce z rodzaju Blasia mogą wydzielać HIF, silny chemoatraktant dla ubogich w azot i symbiotycznych sinic. Wykazano , że komórki Nostoc punctiforme posiadają geny kodujące białka uzupełniające białka związane z chemotaksją w roślinach kwiatowych należących do rodzaju Gunnera .

Ascydyjczycy

Nitkowate sinice obrębie rodzajów Synechocystis i Prochloron stwierdzono w obrębie jamy tunika didemnid  tryska morskich . Sugeruje się, że symbioza powstała w wyniku spożycia kombinacji piasku i sinic, które ostatecznie się rozmnożyły. Gospodarze czerpią korzyści z otrzymywania węgla związanego z cyjanobiontem, podczas gdy cyjanobiont może korzystać z ochrony przed trudnymi warunkami środowiskowymi.

Robaki Echiuroid

Mały

is known about the symbiotic relationship between echiuroid worms and cyanobacteria. Unspecified cyanobacteria have been found within the subepidermal connective tissue of the worms Ikedosoma gogoshimense and Bonellia fuliginosa.

Koral

Jednokomórkowe i symbiotyczne cyjanobakterie odkryto w komórkach koralowców należących do gatunku Montastraea cavernosa z Wysp Karaibskich. Te cyanobionts współistniały ciągu symbiotycznych wiciowce zooxantellae ciągu korale i produkcji enzymu azot nitrogenozy . Szczegóły interakcji symbiontów z ich gospodarzami pozostają nieznane.

Bibliografia