Cykl paraseksualny - Parasexual cycle

Cykl parasexual , proces ograniczony do grzybów i organizmów jednokomórkowych , jest nonsexual mechanizm parasexuality do przenoszenia materiału genetycznego bez mejozy lub rozwój struktur seksualnych. Po raz pierwszy został opisany przez włoskiego genetyka Guido Pontecorvo w 1956 roku podczas badań nad Aspergillus nidulans (zwanym również Emericella nidulans w odniesieniu do jego formy płciowej lub teleomorfu ). Cykl paraseksualny jest inicjowany przez połączenie strzępek ( zespolenie), podczas których jądra i inne składniki cytoplazmatyczne zajmują tę samą komórkę (heterokarioza i plazmogamia ). Fuzja odmiennych jąder w komórce heterokarionu prowadzi do powstania jądra diploidalnego ( kariogamii ), które uważa się za niestabilne i może wytwarzać segreganty przez rekombinację obejmującą przejście mitotyczne i haploidyzację . Krzyżowanie mitotyczne może prowadzić do wymiany genów na chromosomach ; podczas gdy haploidyzacja prawdopodobnie obejmuje mitotyczne niedysjunkcje, które losowo przebudowują chromosomy i powodują wytwarzanie aneuploidówi komórki haploidalne. Podobnie jak cykl płciowy, paraseksualność daje gatunkowi możliwość rekombinacji genomu i wytworzenia nowych genotypów u potomstwa. W przeciwieństwie do cyklu seksualnego, proces ten jest pozbawiony koordynacji i ma charakter wyłącznie mitotyczny.

Cykl paraseksualny przypomina rozmnażanie płciowe. W obu przypadkach, w przeciwieństwie do strzępek (lub ich modyfikacji), mogą się łączyć (plazmogamia), a ich jądra zajmują tę samą komórkę. W przeciwieństwie do jąder jądra łączą się (kariogamia), tworząc diploidalne (zygotę) jądro. W przeciwieństwie do cyklu płciowego, w cyklu paraseksualnym rekombinacja zachodzi podczas mitozy, po której następuje haploidyzacja (ale bez mejozy). Zrekombinowane jądra haploidalne pojawiają się wśród komórek wegetatywnych, które różnią się genetycznie od macierzystej grzybni.

Zarówno heterokarioza, jak i cykl paraseksualny są bardzo ważne dla tych grzybów, które nie mają rozmnażania płciowego. Cykle te zapewniają zmienność somatyczną w fazie wegetatywnej ich cykli życiowych . Odnosi się to również do grzybów, w których występuje faza płciowa, chociaż w tym przypadku dodatkowa i znacząca zmienność jest włączana poprzez rozmnażanie płciowe.

Gradacja

Diploidyzacja

Czasami dwa haploidalne jądra łączą się, tworząc diploidalne jądro - z dwiema homologicznymi kopiami każdego chromosomu. Mechanizm jest w dużej mierze nieznany i wydaje się, że jest to stosunkowo rzadkie zdarzenie, ale po utworzeniu jądra diploidalnego może być bardzo stabilne i dzielić się, tworząc kolejne jądra diploidalne, wraz z normalnymi jądrem haploidalnym. Zatem heterokaryon składa się z mieszaniny dwóch oryginalnych haploidalnych typów jądrowych oraz diploidalnych jąder fuzyjnych.

Formacja chiazmy mitotycznej

Tworzenie chiasmy jest powszechne w mejozie, gdzie dwa homologiczne chromosomy pękają i łączą się ponownie, co prowadzi do powstania chromosomów będących hybrydami typów rodzicielskich. Może również wystąpić podczas mitozy, ale ze znacznie mniejszą częstotliwością, ponieważ chromosomy nie łączą się w pary w regularnym układzie. Niemniej jednak wynik będzie taki sam, gdy do tego dojdzie - rekombinacja genów .

Haploidyzacja

Czasami podczas podziału jądra diploidalnego dochodzi do nierozłączności chromosomów, tak że jedno z jąder potomnych ma o jeden chromosom za dużo (2n + 1), a drugie ma o jeden chromosom za mało (2n – 1). Takie jądra z niepełnymi wielokrotnościami liczby haploidalnej nazywane są aneuploidami , ponieważ nie mają nawet zestawów liczby chromosomów, takich jak n lub 2n. Zwykle są niestabilne i tracą dalsze chromosomy podczas kolejnych podziałów mitotycznych, aż jądra 2n + 1 i 2n-1 stopniowo powrócą do n. Zgodnie z tym, u E. nidulans (gdzie normalnie n = 8) znaleziono jądra z 17 (2n + 1), 16 (2n), 15 (2n – 1), 12, 11, 10 i 9 chromosomami.

Każde z tych zdarzeń jest stosunkowo rzadkie i nie tworzą regularnego cyklu, takiego jak cykl seksualny. Ale wynik byłby podobny. Po utworzeniu jądra diploidalnego w wyniku fuzji dwóch haploidalnych jąder pochodzących od różnych rodziców, geny rodzicielskie mogą potencjalnie ulegać rekombinacji. A chromosomy, które są tracone z jądra aneuploidalnego podczas jego powrotu do euploidu, mogą być mieszanką tych w szczepie rodzicielskim.

Organizmy

Potencjał przechodzą parasexual cykl w warunkach laboratoryjnych wykazano w wielu gatunkach grzybów nitkowatych, w tym Fusarium monoliforme , Penicillium roqueforti (stosowany w produkcji serów pleśniowych ) Verticillium dahliae , Verticillium alboatrum , Pseudocercosporella herpotrichoides , Ustilago scabiosae , Magnaporthe grisea , Cladosporium fulvum oraz ludzkie patogeny Candida albicans i Candida tropicalis .

Znaczenie

Paraseksualność stała się użytecznym narzędziem dla mikologów przemysłowych do wytwarzania szczepów o pożądanych kombinacjach właściwości. Jego znaczenie w przyrodzie jest w dużej mierze nieznane i będzie zależało od częstości występowania heterokariozy, określanej przez cytoplazmatyczne bariery niekompatybilności, a także jest przydatne w technologii rDNA.

Bibliografia

Cytowany tekst

• Alexopoulos CJ, Mims CW, Blackwell M (1996). Mykologia wprowadzająca . John Wiley and Sons. s. 196-97. ISBN 0-471-52229-5.