Szczelina gardłowa - Pharyngeal slit
Szczeliny gardłowe to narządy filtrujące, które można znaleźć wśród deuterostomów . Szczeliny gardłowe to powtarzające się otwory, które pojawiają się wzdłuż gardła ogonowego do ust. W tej pozycji pozwalają na ruch wody w jamie ustnej i na zewnątrz szczelin gardłowych. Postuluje się, że właśnie w ten sposób szczeliny gardłowe pomagały najpierw w karmieniu filtrującym, a później, poprzez dodanie skrzeli wzdłuż ich ścian, wspomagały oddychanie akordów wodnych. Te powtarzające się segmenty są kontrolowane przez podobne mechanizmy rozwojowe. Niektóre gatunki hemichordatów mogą mieć nawet 200 szczelin skrzelowych . Rozszczepy gardłowe przypominające szczeliny skrzelowe występują przejściowo podczas embrionalnych stadiów rozwoju czworonoga . Obecność łuków gardłowych i szczelin w szyi rozwijającego się embrionu ludzkiego doprowadziła Ernsta Haeckela do postulowania, że „ ontogeneza rekapituluje filogenezę ”; hipoteza ta, chociaż fałszywa, zawiera elementy prawdy, zbadane przez Stephena Jaya Goulda w Ontogeny and Phylogeny . Jednak obecnie przyjmuje się, że to worki gardłowe kręgowców, a nie szczeliny szyi, są homologiczne do szczelin gardłowych struny bezkręgowców. Łuki gardłowe, woreczki i rozszczepy na pewnym etapie życia można znaleźć we wszystkich akordach. Jedną z teorii ich pochodzenia jest fuzja nefrydii, która otworzyła się zarówno na zewnątrz, jak i na jelicie, tworząc otwory między jelitami a środowiskiem.
Łuki gardłowe u kręgowców
U kręgowców łuki gardłowe pochodzą ze wszystkich trzech listków zarodkowych . Komórki grzebienia nerwowego wchodzą do tych łuków, gdzie przyczyniają się do kształtowania cech twarzoczaszki, takich jak kości i chrząstki. Jednak na istnienie struktur gardła przed ewolucją komórek grzebienia nerwowego wskazuje istnienie niezależnych od grzebienia nerwowego mechanizmów rozwoju łuku gardłowego. Pierwszy, najbardziej przedni łuk gardła powoduje powstanie szczęki jamy ustnej. Drugi łuk staje się podporą gnykową i szczękową. U ryb pozostałe tylne łuki stanowią element szkieletu ramiennego, który podtrzymuje skrzela; u czworonogów przednie łuki przekształcają się w elementy ucha, migdałków i grasicy. Podstawy genetyczne i rozwojowe rozwoju łuku gardłowego są dobrze scharakteryzowane. Wykazano, że geny Hox i inne geny rozwojowe, takie jak dlx, są ważne w tworzeniu wzoru przedniej / tylnej i grzbietowej / brzusznej osi łuków skrzelowych. Niektóre gatunki ryb mają szczęki w gardle, zwane szczękami gardłowymi , które rozwijają się przy użyciu tych samych szlaków genetycznych, które biorą udział w tworzeniu szczęki jamy ustnej.
Ewolucja szczelin gardłowych
Obecność szczelin gardłowych w hemichordatach doprowadziła do debaty, czy ta struktura jest homologiczna do szczelin występujących w strunowcach, czy też jest wynikiem zbieżnej ewolucji . Wraz z umieszczeniem hemichordatów i szkarłupni jako grupy siostrzanej dla strunowców, pojawiła się nowa hipoteza sugerująca, że u przodka deuterostomu obecne były szczeliny skrzelowe gardła . Co ciekawe, zachowane szkarłupnie nie mają struktur gardłowych, ale skamieniałości ujawniają, że przodkowe formy szkarłupni miały struktury podobne do skrzeli. Porównawcze badania rozwojowe i genetyczne struktur gardła między hemichordatami i urochordatesami dostarczyły ważnych informacji dotyczących ewolucji planu budowy ciała deuterostomu . Porównawcza biologia molekularna ujawniła, że geny Pax1 / 9 (które kodują czynniki transkrypcyjne ) są wyrażane w podobny sposób między hemichordanami a urochordanami; U kręgowców Pax 1 i Pax 9 są wyrażane w woreczkach gardłowych i są ważne dla rozwoju grasicy . stosowanie nadmiaru kwasu retinowego (nadmiar kwasu retinowego u kręgowców powoduje nieprawidłowości w gardle) prowadzi do braku szczelin skrzelowych w rozwoju Amphioxus , co sugeruje, że kwas retinowy może działać poprzez ten sam mechanizm u kręgowców i amfioksusa. Badania te wskazują, że szczeliny gardła występujące w hemichordatach i strunowcach są rzeczywiście homologiczne w sensie molekularnym .