Lancelet - Lancelet

Nie mylić z Lancetem lub Lancelotem .

Lancelet
Gałązka lancetowata.jpg
Branchiostoma lancetowata
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Animalia
Gromada: Chordata
Podtyp: Cephalochordata
Klasa: Leptocardii
Müller, 1845
Zamówienie: Amphioxiformes
Anonimowy, 1886
Rodziny
Synonimy
  • Gałęziokształtne
  • Amfioksy

W lancelets ( / l ae n s l ɪ t s / OR / l ɑ n s l ɪ T e / ), znany również jako amphioxi (pojedynczej: amphioxus / ® m f I ɒ k s ə s / ) składa się z około 30 do 35 gatunków „ rybopodobnych ” filtrów bentosowych żywiących się strunowcami w kolejności Amphioxiformes . Są to współcześni przedstawiciele podtypu Cephalochordata . Lancelets bardzo przypominają liczącą 530 milionów lat Pikaię , której skamieniałości znane są z łupków z Burgess . Zoolodzy interesują się nimi, ponieważ dostarczają ewolucyjnego wglądu w pochodzenie kręgowców . Lancelets zawierają wiele organów i układów narządów, które są blisko spokrewnione z organami współczesnych ryb, ale w bardziej prymitywnej formie. Dlatego dostarczają wielu przykładów możliwej egzaptacji ewolucyjnej . Na przykład szczeliny skrzelowe lancetów służą tylko do karmienia, a nie do oddychania. Układ krążenia przenosi pokarm w całym ciele, ale nie ma czerwonych krwinek ani hemoglobiny do transportu tlenu. Lancelet genomy trzymać wskazówek na temat wczesnej ewolucji kręgowców: porównując geny z lancelets z tych samych genów kręgowców, zmiany w ekspresji genów, funkcji i liczby jak ewoluowały kręgowców mogą być odkryte. Zsekwencjonowano genom kilku gatunków z rodzaju Branchiostoma : B. floridae, B. belcheri i B. lanceolatum .

W Azji lancety są pozyskiwane komercyjnie jako żywność dla ludzi i zwierząt udomowionych . W Japonii amphioxus ( B. belcheri ) został wpisany do rejestru „Zagrożonych zwierząt japońskich organizmów morskich i słodkowodnych”.

Ekologia

Siedlisko

Lancelets są rozmieszczone w płytkich, subpływowych piaszczystych równinach w umiarkowanych (tak daleko na północ jak Norwegia ), subtropikalnych i tropikalnych morzach na całym świecie. Jedynym wyjątkiem jest Asymmetron inferum , gatunek znany z okolic wieloryba spada na głębokość około 225 m (738 stóp). Mimo że potrafią pływać, dorosłe amfioksy są głównie bentosowe . Zamieszkują piaszczyste dna, których granulometria zależy od gatunku i miejsca, i zwykle znajdują się w połowie zasypane piaskiem. Gdy są zaniepokojone, szybko opuszczają swoją norę, przepływają niewielką odległość, a następnie szybko zakopują się ponownie, tylnym końcem do przodu, w piasku. Dorosłe osobniki ( B. floridae ) tolerują zasolenie tak niskie jak 6‰ i temperatury od 3 do 37 °C.

Karmienie

Preferencje siedliskowe odzwierciedlają sposób żywienia: wystawiają na działanie wody tylko przedni koniec i żywią się planktonem przez filtr za pomocą rzęskowego prądu skrzelowego, który przepuszcza wodę przez śluzówkę. Branchiostoma floridae jest zdolna do wychwytywania cząstek od mikrobiologicznych do niewielkich rozmiarów fitoplanktonu, podczas gdy B. lanceolatum preferencyjnie wychwytuje większe cząstki (>4 µm).

Rozmnażanie i tarło

Lancelets to zwierzęta gonochoryczne , tj. dwupłciowe, które rozmnażają się poprzez zapłodnienie zewnętrzne . Rozmnażają się tylko w okresie tarła , który różni się nieznacznie między gatunkami – zwykle w miesiącach wiosennych i letnich. Wszystkie gatunki lancetników składają tarło krótko po zachodzie słońca, albo synchronicznie (np. Branchiostoma floridae , mniej więcej raz na 2 tygodnie w okresie tarła) lub asynchronicznie ( Branchiostoma lanceolatum , stopniowe tarło przez cały sezon).

Nicholas i Linda Holland byli pierwszymi badaczami, którzy opisali metodę uzyskiwania zarodków amfioksji poprzez indukcję tarła w niewoli i zapłodnienie in vitro. Tarło może być sztucznie wywołane w laboratorium przez szok elektryczny lub termiczny.

Historia

Taksonomia

Pierwszym reprezentatywnym organizmem omawianej grupy był Branchiostoma lanceolatum . Został opisany przez Petera Simona Pallasa w 1774 jako ślimaki mięczaków z rodzaju Limax . Dopiero w 1834 roku Gabriel Costa przybliżył pozycję filogenetyczną grupy do kręgowców agnatanowych ( śluzic i minogi ), włączając ją do nowego rodzaju Branchiostoma (z greckiego branchio = „skrzela”, stomia = „usta”) . W 1836 roku Yarrel zmienił nazwę rodzaju na Amphioxus (z greckiego: „wskazał na obie strony”), obecnie uważany za przestarzały synonim rodzaju Branchiostoma . Dziś termin „amphioxus” jest nadal używany jako nazwa zwyczajowa dla Amphioxiformes, wraz z „lancelet”, zwłaszcza w języku angielskim. Zakon Amphioxiformes został podobno nazwany w 1886 r. w Jahresbericht und Abhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins w Magdeburgu .

Anatomia

Obserwacje anatomii amphioxus rozpoczęto w połowie XIX wieku. Najpierw opisano dorosły, a następnie anatomię embrionalną.

Alexander Kowalevsky po raz pierwszy opisał kluczowe cechy anatomiczne dorosłej amfioksji (pusta rurka nerwu grzbietowego, endostyl, segmentowe ciało, ogon postalingowy). De Quatrefages po raz pierwszy całkowicie opisał układ nerwowy amfioksusa. Inny ważny wkład w anatomię dorosłych osobników amphioxus wnieśli Heinrich Rathke i John Goodsir.

Kowalevsky opublikował również pierwszy kompletny opis embrionów amfioksów, podczas gdy Schultze i Leuckart jako pierwsi opisali larwy. Inne ważne wkłady do anatomii embrionów amphioxus wnieśli Hatschek, Conklin, a później Tung (embriologia eksperymentalna).

Anatomia

Anatomia Lanceleta
Anatomia Lanceleta

W zależności od konkretnego gatunku, maksymalna długość lancetów wynosi zwykle od 2,5 do 8 cm (1,0-3,1 cala). Branchiostoma belcheri i B. lanceolatum należą do największych. Poza wielkością gatunki są bardzo podobne w wyglądzie ogólnym, różniące się głównie liczbą miotomów i pigmentacją ich larw. Mają półprzezroczyste, nieco rybie ciało, ale bez sparowanych płetw i innych kończyn. Występuje stosunkowo słabo rozwinięta płetwa ogonowa, więc nie są szczególnie dobrymi pływakami. Chociaż posiadają chrząstki usztywniające szczeliny skrzelowe , usta i ogon, nie mają prawdziwego szkieletu.

Układ nerwowy i struna grzbietowa

Podobnie jak u kręgowców, lancety mają wydrążony przewód nerwowy biegnący wzdłuż grzbietu, szczeliny gardłowe i ogon biegnący za odbytem. Podobnie jak kręgowce, mięśnie są ułożone w bloki zwane miomerami .

W przeciwieństwie do kręgowców grzbietowych nerwów przewód nie jest chroniony kości ale prostszy struny grzbietowej składa się z cylindra z komórek , które są ściśle upakowane, aby utworzyć wzmocniony pręta. W przeciwieństwie do kręgosłupa kręgowca struna grzbietowa lancetowata sięga do głowy. Daje to nazwę podtypu (κεφαλή, kephalē oznacza „głowa”). Delikatna struktura struny grzbietowej i podstawa komórkowa dorosłego wzrostu są najlepiej znane z lancetu z Bahamów, Asymmetron lucayanum. Sznur nerwowy jest tylko nieznacznie większy w obszarze głowy niż w pozostałej części ciała, tak że lancety nie wydają się posiadać prawdziwy mózg. Jednakże, ekspresja genów rozwojowych i transmisji mikroskopii elektronowej wskazują na obecność jądrach podwzgórza przodomózgowia , możliwe śródmózgowia i móżdżek jednakże ostatnie badania na porównanie z kręgowców wskazuje kręgowca wzgórza wzrokowego , pretectum i domeny śródmózgowia łącznie odpowiadają danym regionie amphioxus , który został nazwany zawiązkiem Di-Mesencephalic (DiMes)

System wizualny

Lancelety mają cztery znane rodzaje struktur wyczuwających światło: komórki Josepha, narządy Hessego, niesparowane przednie oko i ciało blaszkowate, z których wszystkie wykorzystują opsyny jako receptory światła. Wszystkie te narządy i struktury znajdują się w cewce nerwowej, z przednim okiem z przodu, a następnie ciałem blaszkowatym, komórkami Józefa i narządami Hessego.

Komórki Józefa i organy Hessego

Komórki Josepha to nagie fotoreceptory otoczone pasmem mikrokosmków . Komórki te zawierają opsynę melanopsynę . Narządy Hesse (znane również jako grzbietowe przyoczki) składają się z komórki fotoreceptorowej otoczonej pasmem mikrokosmków i zawierającej melanopsynę, ale w połowie otoczone komórką pigmentową w kształcie miseczki. Szczytowa czułość obu komórek wynosi ~470 nm (niebieski).

Zarówno komórki Józefa, jak i narządy Hessego znajdują się w cewce nerwowej, komórki Józefa tworzą kolumnę grzbietową, narządy Hessego znajdują się w części brzusznej na całej długości cewy nerwowej. Komórki Józefa rozciągają się od ogonowego końca przedniego pęcherzyka (lub pęcherzyka mózgowego) do granicy między myomerami 3 i 4, gdzie zaczynają się narządy Hessego i ciągną się prawie do ogona.

Przednie oko

Przednie oko składa się z miseczki pigmentowej, grupy domniemanych komórek fotoreceptorowych (określanych jako Rzęd 1 ), trzech rzędów neuronów ( Rzędy 2–4 ) i komórek glejowych . Oko czołowe, w którym zachodzi ekspresja genu PAX6 , zostało zaproponowane jako homolog sparowanych oczu kręgowców, kubek pigmentowy jako homolog RPE ( retinal pigment epithelium ), przypuszczalne fotoreceptory jako homologi pręcików i czopków kręgowców , a rząd 2 neurony jako homologi komórek zwojowych siatkówki .

Kubeczek pigmentowy jest zorientowany wklęsły do ​​grzbietu. Jej komórki zawierają barwnik melaninę .

Domniemane komórki fotoreceptorowe, rząd 1, są ułożone w dwóch ukośnych rzędach, po jednym z każdej strony miseczki pigmentu, symetrycznie ustawione względem brzusznej linii środkowej. Komórki mają kształt kolby, z długimi, smukłymi wyrostkami rzęskowymi (jedna rzęska na komórkę). Główne ciała komórek leżą na zewnątrz kubka pigmentowego, podczas gdy rzęski rozciągają się do kubka pigmentowego przed obróceniem się i wyjściem. Komórki niosą opsynę c-opsynę 1 , z wyjątkiem kilku, które przenoszą c-opsynę 3 .

Komórki rzędu 2 są neuronami serotonergicznymi w bezpośrednim kontakcie z komórkami rzędu 1. Komórki rzędu 3 i 4 są również neuronami. Komórki wszystkich czterech rzędów mają aksony, które wystają do lewego i prawego nerwu brzuszno-bocznego. Dla Row 2 neuronów, projekcje Axon zostały odszukane do nakrywki neuropilu . Neuropil nakrywkowy porównano z obszarami kontroli ruchu podwzgórza kręgowców , gdzie uwalnianie parakrynne moduluje wzorce ruchowe, takie jak karmienie i pływanie.

Białka fluorescencyjne

Zielona fluorescencja w lancetach
Zielona fluorescencja w lancetach. (a. Branchiostoma floridae GFP w pobliżu plamki ocznej iw mackach jamy ustnej.) (b. Zielona fluorescencja Asymmetron lucayanum w gonadach.)

Lancelety naturalnie wyrażają zielone białka fluorescencyjne (GFP) w mackach jamy ustnej i w pobliżu plamki ocznej. W zależności od gatunku może być również wyrażany w ogonie i gonadach , chociaż jest to odnotowane tylko w rodzaju Asymmetron. Wiele genów białek fluorescencyjnych zostało zarejestrowanych u gatunków lancetowatych na całym świecie. Sama Branchiostoma floridae ma 16 genów kodujących GFP. Jednak GFP wytwarzany przez lancety jest bardziej podobny do GFP wytwarzanego przez widłonogi niż meduzy ( Aequorea victoria ).

Podejrzewa się, że GFP odgrywa wiele ról z lancetami, np. przyciąga plankton do ust. Biorąc pod uwagę, że lancety są filtratorami, naturalny prąd wciągnie pobliski plankton do przewodu pokarmowego. GFP jest również wyrażany w larwach , co oznacza, że ​​może być stosowany do fotoprotekcji poprzez zamianę niebieskiego światła o wyższej energii na mniej szkodliwe światło zielone.

Żywy lancet (B. floridae) pod mikroskopem fluorescencyjnym.
Żywy lancet ( B. floridae ) pod mikroskopem fluorescencyjnym.

Białka fluorescencyjne z lancetów zostały przystosowane do zastosowania w biologii molekularnej i mikroskopii. Żółty białko fluorescencyjne od lancetnik wykazuje niezwykle wysoką wydajność kwantową (~ 0,95). Został on zaprojektowany w monomerycznej zielonego białka fluorescencyjnego znanego jako mNeonGreen , który jest najjaśniejszym znany monomeryczny lub żółto zielone białko fluorescencyjne.

Układ pokarmowy i pokarmowy

Lancelets to nieaktywne podajniki filtrów , spędzające większość czasu w połowie zakopane w piasku z wystającą tylko ich przednią częścią. Zjadają szeroką gamę małych organizmów planktonowych , takich jak bakterie, grzyby , okrzemki , bruzdnice i zooplankton , a także pobierają detrytus . Niewiele wiadomo na temat diety larw lancetowatych na wolności, ale larwy kilku gatunków w niewoli mogą być utrzymywane na diecie fitoplanktonu , chociaż najwyraźniej nie jest to optymalne dla Asymmetron lucayanum .

Lancelets mają ustne cirri, cienkie, przypominające macki nici, które zwisają z przodu ust i działają jak urządzenia sensoryczne oraz jako filtr dla wody przedostającej się do organizmu. Woda przepływa z ust do dużego gardła , które jest wyłożone licznymi szczelinami skrzelowymi. Brzuszna powierzchnia gardła zawiera rowek zwany endostylem , który połączony ze strukturą znaną jako jama Hatscheka wytwarza warstwę śluzu . Działanie rzęsek popycha śluz w błonie na powierzchnię szczelin skrzelowych, zatrzymując zawieszone cząstki pokarmu. Śluz jest zbierany w drugim, grzbietowym rowku, zwanym rowkiem nadgardłowym , i przekazywany z powrotem do reszty przewodu pokarmowego. Po przejściu przez szczeliny skrzelowe woda wchodzi do przedsionka otaczającego gardło, a następnie opuszcza ciało przez atriopore.

Zarówno dorośli, jak i larwy wykazują odruch „kaszelowy”, aby oczyścić usta lub gardło z resztek lub przedmiotów zbyt dużych do połknięcia. U larw w działaniu pośredniczą mięśnie gardła, podczas gdy u dorosłego zwierzęcia skurcz przedsionków.

Pozostała część układu pokarmowego składa się z prostej rurki biegnącej od gardła do odbytu. Kątnicę wątroby pojedyncza ślepa kończące kątnica , odgałęzia się od dolnej części jelita, z wykładziną stanie phagocytize cząstek żywności, nie stwierdzono u kręgowców funkcji. Chociaż pełni wiele funkcji wątroby, nie jest uważana za prawdziwą wątrobę, ale za homolog wątroby kręgowców.

Inne systemy

Lancelety nie mają układu oddechowego, oddychają wyłącznie przez skórę, która składa się z prostego nabłonka . Wbrew nazwie, w szczelinach „skrzelowych”, które są przeznaczone wyłącznie na karmienie, występuje niewiele, jeśli w ogóle, oddychanie. Układ krążenia w swoim ogólnym układzie przypomina układ prymitywnych ryb, ale jest znacznie prostszy i nie zawiera serca . Nie ma krwinek ani hemoglobiny .

Układ wydalniczy składa się z segmentowanych „nerek” zawierających protonephridia zamiast nefronów i zupełnie inaczej niż u kręgowców. Również w przeciwieństwie do kręgowców występują liczne, segmentowane gonady .

Organizm modelowy

Lancelety stały się sławne w latach 60. XIX wieku, kiedy Ernst Haeckel zaczął je promować jako model przodka wszystkich kręgowców. Do roku 1900 lancety stały się organizmem modelowym . W połowie XX wieku wypadły one z łask z różnych powodów, w tym z powodu zaniku anatomii porównawczej i embriologii, a także z powodu przekonania, że ​​lancety były bardziej rozwinięte, niż się wydawało, np. głęboka asymetria w stadium larwalnym .

Wraz z nadejściem genetyki molekularnej lancety są ponownie uważane za model przodków kręgowców i są ponownie wykorzystywane jako organizm modelowy.

W wyniku ich wykorzystania w nauce opracowano metody utrzymywania i hodowli lancetów w niewoli dla kilku gatunków, początkowo European Branchiostoma lanceolatum , ale później także Branchiostoma belcheri Zachodniego Pacyfiku i Branchiostoma japonicum , Zatoki Meksykańskiej i Zachodniej Atlantic Branchiostoma floridae i okołotropikalny (jednak dowody genetyczne sugerują, że populacje atlantyckie i indo-pacyficzne należy uznać za odrębne) Asymmetron lucayanum . Mogą osiągnąć wiek do 7-8 lat.

Filogeneza i taksonomia

Lancelet to małe, przezroczyste, rybopodobne zwierzę, które jest jednym z najbliższych żyjących bezkręgowców krewnych kręgowców.

Cephalochordata tradycyjnie uważano za siostrzaną linię kręgowców ; Z kolei te dwie grupy razem (czasami nazywane Notochordata) zostały uznane za grupę siostrzaną do Tunicata (zwany również Urochordata włącznie tryska morskich ). Zgodnie z tym poglądem co najmniej 10 cech morfologicznych jest wspólnych dla lancetów i kręgowców, ale nie osłonic. Nowsze badania sugerują, że ten wzór relacji ewolucyjnych jest błędny. Obszerna molekularna analiza filogenetyczna wykazała w przekonujący sposób, że Cephalochordata jest najbardziej podstawowym podtypem strunowców, przy czym osłonice są siostrzaną grupą kręgowców. Ta zmieniona filogeneza strunowców sugeruje, że osłonice wtórnie utraciły niektóre cechy morfologiczne, które wcześniej uważano za synapomorfie (wspólne, pochodne cechy) kręgowców i lancetów.

Wśród trzech zachowanych (dzienny) rodzajów , Asymmetron jest podstawową i jest umieszczony we własnej rodzinie. Badania genetyczne doprowadziły do ​​odrębnych wniosków na temat ich rozbieżności, przy czym niektóre sugerują, że Asymmetron oddzielił się od innych lancetów ponad 100 milionów lat temu, a inne (z wyższym poparciem statystycznym), że wystąpiło to około 42 miliony lat temu. Dwa pozostałe rodzaje Branchiostoma i Epigonichthys oddzieliły się od siebie około 36 milionów lat temu. Pomimo tej głębokiej separacji, hybrydy między Asymmetron lucayanum i Branchiostoma floridae są zdolne do życia (wśród najgłębiej podzielonych gatunków, o których wiadomo, że są w stanie wytwarzać takie hybrydy).

Poniżej znajdują się gatunki uznane przez ITIS . Inne źródła rozpoznają około trzydziestu gatunków. Jest prawdopodobne, że pozostają obecnie nierozpoznane tajemnicze gatunki .

Bibliografia

Dalsza lektura

  • Stach, TG (2004). Cephalochordata (Lancelety). W M. Hutchins, RW Garrison, V. Geist, PV Loiselle, N. Schlager, MC McDade, ...WE Duellman (red.), Grzimek's Animal Life Encyclopedia (wyd. 2, t. 1, s. 485-493). ). Detroit: Wichura.
  • Stokes, MD i Holland, ND 1998. Amerykański naukowiec 86: 552-560

Zewnętrzne linki