Rhizoctonia solani -Rhizoctonia solani

Rhizoctonia solani (anamorfa)
R. solani strzępki ukazujące wyróżniające się kąty proste
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Grzyby
Podział:	Basidiomycota
Klasa:	Agaricomycetes
Zamówienie:	Cantharellales
Rodzina:	Ceratobasidiaceae
Rodzaj:	Rhizoktonia
Gatunki:	R. solani
Nazwa dwumianowa
Rhizoctonia solani JG Kühn 1858
Synonimy
Moniliopsis aderholdii Ruhland 1908 Moniliopsis solani (JG Kühn) RT Moore 1987 Rhizoctonia grisea (JA Stev.) Matz 1920 Rhizoctonia napaeae Westend. i Wally 1846

Rhizoctonia solani ( teleomorf : Thanatephorus cucumeris ) jest grzybem patogenicznym dla roślino szerokim spektrum żywicieli i rozprzestrzenieniu się na całym świecie. Został odkryty ponad 100 lat temu. R. solani często występuje jako nitkowaty wzrost na roślinach lub w kulturze i jest uważany za patogen glebowy. R. solani jest najbardziej znany z tego, że powoduje różne choroby roślin, takie jak zgnilizna kołnierzowa, zgnilizna korzeni, zgnilizna i łodyga drutu. R. solani atakuje swoich żywicieli, gdy znajdują się we wczesnych stadiach rozwoju, takich jak nasiona i sadzonki, które zwykle znajdują się w glebie. Wiadomo, że patogen powoduje poważne straty w roślinach, atakując przede wszystkim korzenie i dolne łodygi roślin. Chociaż ma wielu żywicieli, jego głównym celem są rośliny zielne. R. solani jest grzybem podstawczakowym, ale stadium teleomorficzne nie jest wyeksponowane. Czasamina zainfekowanych roślinach powstajązarodniki płciowe ( bazydiospory ). Cykl chorobowy R. solani jest ważny w zarządzaniu i kontroli patogenu. Obecnie nie wiadomo, czy patogen wytwarza jakiekolwiek bezpłciowe zarodniki ( konidia ), chociaż uważa się, że ma bezpłciowy cykl życiowy utrwalany przez sklerocję.

Historia

W 1858 roku Julius Kühn zaobserwował i opisał grzyba na chorych bulwach ziemniaka i nazwał go Rhizoctonia solani . Rhizooctonia pochodzi ze starożytnej greki, ῥίζα ( rhiza , „korzeń”) + κτόνος ( ktonos , „morderstwo”). Solanum , po łacinie wilcza jagoda, to rodzaj ziemniaka. Wywołana choroba była dobrze znana przed odkryciem i opisem grzyba.

Gospodarze i objawy

R. solani powoduje szereg istotnych komercyjnie chorób roślin. To jest jeden z grzybów odpowiedzialnych za brązowego łatki (A turfgrass choroby), zgorzeli (np soi siewek), czarny łupieżu ziemniaków, nagie Patch zbóż , zgnilizna korzeni w buraku cukrowym , gnicie brzuch ogórka , osłona Blight z ryżu i wiele innych stanów chorobotwórczych. Grzyb ma zatem szeroki zakres żywicieli, a szczepy R. solani mogą różnić się żywicielami, którymi są w stanie zainfekować, zjadliwością infekcji, selektywnością dla danego gospodarza (która może wahać się od niepatogennych do wysoce zjadliwych), temperaturą w którym występuje infekcja, zdolność do rozwoju na niższych poziomach gleby, zdolność do tworzenia sklerocjów, tempo wzrostu i przeżywalność na określonym obszarze. Czynniki te nie zawsze mogą być charakterystyczne dla każdego gospodarza, którego atakuje Rhizoctonia lub w każdym jego szczepie.

R. solani powodujący zgniliznę korony Beta vulgaris , buraka zwyczajnego

R. solani atakuje przede wszystkim nasiona roślin pod powierzchnią gleby, ale może również infekować strąki, korzenie, liście i łodygi. Najczęstszym objawem Rhizoctonia jest „tłumienie” lub brak kiełkowania zainfekowanych nasion. R. solani może zaatakować nasiona przed wykiełkowaniem, powodując zamieranie przedwschodowe lub może zabić bardzo młode sadzonki wkrótce po tym, jak wyjdą z gleby. Nasiona, które kiełkują, zanim zostaną zabite przez grzyba, mają czerwonawo-brązowe zmiany i raki na łodygach i korzeniach.

Różne warunki środowiskowe narażają roślinę na większe ryzyko infekcji z powodu Rhizoctonia , patogen preferuje cieplejsze, wilgotne klimaty do infekcji i wzrostu. Tłumienie powschodowe jest kolejnym opóźnieniem ataku R. solani . Sadzonka jest najbardziej podatna na choroby we wczesnych stadiach.

Zboża w regionach Anglii , Australii Południowej , Kanady i Indii co roku doznają strat spowodowanych przez R. solani . Korzenie są ponownie zabijane, powodując karłowate i wrzecionowate rośliny. Inne rośliny niezbożowe w tych regionach mogą odczuwać brązowe kikuty jako kolejny objaw patogenu. W Anglii i Australii nazywa się to fioletową łatą. R. solani może również powodować raki hipokotylowe i pędy na dojrzałych roślinach pomidorów , ziemniaków i kapusty . Na ich powierzchniach pojawiają się nitki grzybni, a czasem sklerocji. Korzenie brązowieją i po pewnym czasie obumierają. Najbardziej znanym objawem R. solani jest łupież czarny na bulwach ziemniaka, które są sklerocjami grzyba.

Objawy na fasoli zwyczajnej, gaszenie Rhizoctonia , zaraza i zgnilizna

Cykl choroby

R. solani może przetrwać w glebie wiele lat w postaci sklerocjów. Sklerocja Rhizoctonia ma grube warstwy zewnętrzne, które umożliwiają przeżycie i działają jako struktura zimująca dla patogenu. W niektórych rzadkich przypadkach (takich jak teleomorf) patogen może również przybrać formę grzybni, która znajduje się w glebie. Grzyb jest przyciągany do rośliny przez bodźce chemiczne uwalniane przez rosnącą roślinę i/lub rozkładające się resztki roślinne. Proces penetracji żywiciela można przeprowadzić na wiele sposobów. Wejście może nastąpić poprzez bezpośrednią penetrację naskórka/naskórka rośliny lub poprzez naturalne otwory w roślinie. Strzępki wchodzą w kontakt z rośliną i przyczepiają się do rośliny, przez co poprzez wzrost zaczynają wytwarzać apresorium, które penetruje komórkę roślinną i pozwala patogenowi uzyskać składniki odżywcze z komórki roślinnej. Patogen może również uwalniać enzymy, które rozkładają ściany komórkowe roślin i nadal kolonizują i rosną wewnątrz martwej tkanki. Ten rozpad ścian komórkowych i kolonizacja patogenu w gospodarzu tworzy sklerocję. Nowe inokulum jest wytwarzane na lub w tkance żywiciela, a nowy cykl jest powtarzany, gdy dostępne są nowe rośliny. Cykl chorobowy zaczyna się w następujący sposób:

1. Sklerocja/grzybnia zimują w resztkach roślinnych, glebie lub roślinach żywicielskich.
2. Młode strzępki i podstawki owocujące (rzadko) wyłaniają się i wytwarzają grzybnię i rzadko bazydiospory.
3. Bardzo rzadka produkcja kiełkujących bazidiospor przenika do stomii, podczas gdy grzybnia ląduje na powierzchni rośliny i wydziela na powierzchnię rośliny niezbędne enzymy, aby zainicjować inwazję rośliny żywicielskiej.
4. Po tym, jak grzybnia pomyślnie zaatakuje żywiciela, w zakażonej tkance i wokół niej tworzą się martwica i sklerocja, co następnie prowadzi do różnych objawów związanych z chorobą, takich jak zgnilizna gleby, zgnilizna łodygi, zgorzelina itp., a proces zaczyna się od nowa .

Środowisko

Wiadomo, że patogen preferuje ciepłą, wilgotną pogodę, a epidemie zwykle występują we wczesnych miesiącach letnich. Większość objawów patogenu pojawia się dopiero późnym latem, dlatego większość rolników nie dowiaduje się o chorej uprawie do czasu zbiorów. Z występowaniem patogenu powiązano kombinację czynników środowiskowych, takich jak obecność rośliny żywicielskiej, częste opady deszczu/nawadnianie oraz podwyższone temperatury wiosną i latem. Ponadto wiadomo, że słaby drenaż gleby (spowodowany teksturą gleby macierzystej lub zagęszczeniem) tworzy sprzyjające środowisko dla patogenu. Patogen jest rozproszony jako sklerocja, a te sklerocje mogą przemieszczać się między roślinami żywicielskimi za pomocą wiatru, wody lub gleby.

Identyfikacja

Infekcja R. solani na ogórku

R. solani nie wytwarza zarodników, dlatego jest identyfikowany tylko na podstawie cech grzybni lub analizy DNA. Jej strzępki są wielojądrowe . Wytwarza grzybnię o barwie białej do ciemnobrązowej, gdy rośnie na sztucznym podłożu. Strzępki mają szerokość 4–15 μm i mają tendencję do rozgałęziania się pod kątem prostym. Diagnostyczne są przegrody w pobliżu każdej gałęzi strzępki i niewielkie zwężenie na gałęzi. R. solani dzieli się na grupy zespoleń na podstawie fuzji strzępek między zgodnymi szczepami.

Teleomorfem R. solani jest Thanatephorus cucumeris . Tworzy basidia w kształcie maczugi z czterema sterygmatami wierzchołkowymi, na których osadzone są owalne, szkliste bazydiospory.

Zarządzanie

Całkowita kontrola gatunków Rhizoctonia nie jest możliwa, ale nasilenie patogenu może być ograniczone. Skuteczna kontrola zależy od cech patogenu, roślin żywicielskich i środowiska. Kontrolowanie środowiska, płodozmian, stosowanie odpornych odmian i minimalizowanie zagęszczenia gleby to skuteczne i nieinwazyjne sposoby radzenia sobie z chorobami. Sadzenie sadzonek w cieplejszej glebie i szybkie wschodzenie roślin pomaga zminimalizować szkody. Płodozmian pomaga również zminimalizować ilość inokulum, które powoduje infekcję. Można użyć kilku odpornych odmian o umiarkowanej odporności na Rhizoctonia , ale dają one niższe plony i ilości niż standardowe odmiany. Minimalizacja zagęszczenia gleby ułatwia infiltrację wody, odwadnianie i napowietrzanie roślin.

Jedną konkretną opcją chemiczną jest chemiczny spray pentachloronitrobenzenu (PCNB), który jest znany jako najlepsze rozwiązanie w celu zmniejszenia zwilżania nasion na roślinach żywicielskich. Aby zminimalizować chorobę, można sadzić kwalifikowane nasiona wolne od sklerocji. Hodowcy nasion powinni kupować tylko nasiona wolne od sklerocji podczas sadzenia swoich upraw, ponieważ sklerocja może zimować w glebie i może nie wykazywać od razu objawów. Chociaż fungicydy nie są najskuteczniejszym sposobem zwalczania tego patogenu, kilka zostało zatwierdzonych przez USDA do kontroli tego patogenu. Przedstawiciele firm chemicznych mogą polecić, jaka grupa fungicydów byłaby najskuteczniejsza w przypadku upraw w odniesieniu do R. solani .

Dopóki hodowcy nasion trzymają się z dala od mokrych, słabo osuszonych obszarów, a jednocześnie unikają podatnych upraw, R. solani zwykle nie stanowi problemu. Choroby wywoływane przez ten patogen są cięższe na glebach umiarkowanie wilgotnych i w zakresie temperatur 15–18 °C (59–64 °F).

Ryż inżynierii genetycznej dla nadekspresji w oksydazy szczawianowej wzrosła in vivo oporności.

Znaczenie gospodarcze

Rhizoctonia występuje na wszystkich obszarach Stanów Zjednoczonych (jeśli pozwalają na to warunki środowiskowe), gdzie znajdują się jej rośliny żywicielskie. Nasilenie infekcji może być różne, a w przypadku silnie zainfekowanych łat nasilenie infekcji może być bardzo druzgocące dla rolnika. Niektóre z tych konsekwencji to duże straty plonów (od 25% do 100%), zwiększone tara gleby (ponieważ gleba przykleja się do grzybni grzyba) oraz słaba jakość przemysłowa upraw oparta na zwiększonym poziomie sodu, potasu i azotu . Ze względu na liczbę żywicieli atakowanych przez patogen, konsekwencje te są liczne i szkodliwe dla różnych upraw. Zaraza pochewki wywoływana przez ten patogen jest drugą najbardziej wyniszczającą chorobą po zarazie ryżu.

Genom

Genom roboczy R. solani szczepu Rhs1AP obejmuje 51,7 Mbp, chociaż genom heterokariotyczny tego szczepu oszacowano na 86 Mb, na podstawie mapy optycznej chromosomów. Rozbieżność tłumaczy się aneuploidalnym , wysoce powtarzalnym genomem tego gatunku, który uniemożliwia sekwencjonowanie (lub składanie) całego DNA. Przewiduje się, że genom będzie kodował 12 726 genów. Niedawno zsekwencjonowano również inny szczep, AG1-IB 7/3/14.

Bibliografia