Aliivibrio fischeri -Aliivibrio fischeri
| Aliivibrio fischeri | |
|---|---|
|
|
| Aliivibrio fischeri świecący na szalce Petriego | |
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Domena: | Bakteria |
| Gromada: | Proteobakterie |
| Klasa: | Gammaproteobakterie |
| Zamówienie: | Wibrionale |
| Rodzina: | Vibrionaceae |
| Rodzaj: | Aliivibrio |
| Gatunek: |
A. fischeri
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Aliivibrio fischeri ( Beijerinck 1889) Urbańczyk i in. 2007
|
|
| Synonimy | |
|
|
Aliivibrio fischeri (zwany również Vibrio fischeri ) jest Gram-ujemna , w postaci pręta bakterii znalezione globalnie morskich warunkach. Gatunek ten mawłaściwości bioluminescencyjne i występuje głównie w symbiozie z różnymi zwierzętami morskimi, takimi jak hawajska kałamarnica bobtail . Jest heterotroficzna , oksydazododatnia i ruchliwa za pomocą pojedynczej wici polarnej. Wolno żyjącekomórki A. fischeri przeżywają w rozkładającej się materii organicznej . Bakteria jest kluczowym organizmem badawczym do badania bioluminescencji drobnoustrojów, wykrywania kworum i symbiozy bakterio-zwierzęcej. Jej nazwa pochodzi odniemieckiego mikrobiologa Bernharda Fischera .
Porównanie rybosomalnego RNA doprowadziło do przeklasyfikowania tego gatunku z rodzaju Vibrio do nowo utworzonego Aliivibrio w 2007 roku. Jednak zmiana nazwy nie jest ogólnie akceptowana przez większość badaczy, którzy wciąż publikują Vibrio fischeri (patrz Google Scholar na lata 2018-2019).
Genom
Genomu dla A. fischeri całkowicie zsekwencjonowano w 2004 i składa się z dwóch chromosomów , jeden mniejszy i jeden większy. Chromosom 1 ma 2,9 miliona par zasad (Mbp), a chromosom 2 ma 1,3 Mbp, co daje całkowity genom do 4,2 Mbp.
A. fischeri ma najniższą zawartość G+C spośród 27 gatunków Vibrio , ale nadal jest najbliżej spokrewniony z gatunkami o wyższej patogenności, takimi jak V. cholerae . Genom A. fischeri zawiera również ruchome elementy genetyczne .
Ekologia
A. fischeri występują na całym świecie w umiarkowanych i subtropikalnych środowiskach morskich . Można je znaleźć swobodnie unoszące się w oceanach, a także związane ze zwierzętami morskimi, osadami i rozkładającą się materią. Najczęściej badano A. fischeri jako symbionty zwierząt morskich, w tym kałamarnic z rodzaju Euprymna i Sepiola , gdzie A. fischeri można znaleźć w jasnych organach kałamarnic . Związek ten został najlepiej scharakteryzowany w przypadku kałamarnicy hawajskiej ( Euprymna scolopes ), gdzie A. fischeri jest jedynym gatunkiem bakterii zamieszkującym jasny narząd kałamarnicy.
Symbioza z Hawaiian Bobtail Squid
Kolonizacja przez A. fischeri jasnego organu kałamarnicy hawajskiej jest obecnie badana jako prosty model symbiozy mutualistycznej, ponieważ zawiera tylko dwa gatunki, a A. fischeri można hodować w laboratorium i modyfikować genetycznie. Ta mutualistyczna symbioza działa głównie dzięki bioluminescencji A. fischeri . A. fischeri kolonizuje jasny narząd kałamarnicy hawajskiej i świeci w nocy, zapewniając kałamarnicowi kamuflaż przeciw-świetlny, który zapobiega rzucaniu przez kałamarnicę cienia na dno oceanu.
Kolonizacja A. fischeri występuje u młodocianych kałamarnic i wywołuje zmiany morfologiczne w narządzie świetlnym kałamarnic. Co ciekawe, pewne zmiany morfologiczne dokonane przez A. fischeri nie występują, gdy drobnoustrój nie może luminescencji, co wskazuje, że bioluminescencja (opisana poniżej) jest naprawdę niezbędna do symbiozy. W procesie kolonizacji rzęskowych komórki wewnątrz zwierzęcia photophores (organy wytwarzających światło) selektywnego zasysania symbiotycznych bakterii. Komórki te promują wzrost symbiontów i aktywnie odrzucają konkurentów. Bakterie powodują obumieranie tych komórek, gdy jasny narząd zostanie dostatecznie skolonizowany.
Organy świetlne niektórych kałamarnic zawierają płytki odblaskowe, które intensyfikują i kierują wytwarzane światło dzięki białkom znanym jako refleksy . Regulują światło w celu kamuflażu przeciw-oświetleniowego , wymagając intensywności odpowiadającej powierzchni morza powyżej. Kałamarnica sepiolida każdego ranka wydala 90% symbiotycznych bakterii w ich organach świetlnych w procesie znanym jako „odpowietrzanie”. Uważa się, że wentylacja stanowi źródło, z którego nowo wyklute kałamarnice są skolonizowane przez A. fischeri .
Bioluminescencja
Bioluminescencji z A. fischeri jest spowodowane transkrypcji w lx operonu, który jest indukowany przez populacji zależne kworum wykrywania . Populacja A. fischeri musi osiągnąć optymalny poziom, aby aktywować operon luksów i stymulować produkcję światła. Rytm dobowy kontroluje ekspresję światła, gdzie luminescencji jest znacznie jaśniejsze w ciągu dnia i nocą ściemniacz, zgodnie z wymaganiami dla kamuflażu.
Bakteryjny system lucyferyna - lucyferaza jest kodowany przez zestaw genów oznaczonych operonem lux . U A. fischeri pięć takich genów ( luxCDABEG ) zostało zidentyfikowanych jako aktywne w emisji światła widzialnego , a dwa geny ( luxR i luxI ) są zaangażowane w regulację operonu . Wydaje się, że kilka zewnętrznych i wewnętrznych czynników indukuje lub hamuje transkrypcję tego zestawu genów i wytwarza lub tłumi emisję światła .
A. fischeri jest jednym z wielu gatunków bakterii, które powszechnie tworzą symbiotyczne relacje z organizmami morskimi. Organizmy morskie zawierają bakterie, które wykorzystują bioluminescencję, dzięki czemu mogą znajdować partnerów, odpędzać drapieżniki, przyciągać zdobycz lub komunikować się z innymi organizmami. W zamian organizm, w którym żyją bakterie, zapewnia im środowisko bogate w składniki odżywcze. Lx operonu fragment 9 kilozasad z A. fischeri genomu, który steruje za pomocą bioluminescencji aktywności katalitycznej enzymu lucyferazy. Ten operon ma znaną sekwencję genową luxCDAB(F)E , gdzie luxA i luxB kodują podjednostki białkowe enzymu lucyferazy, a luxCDE koduje kompleks reduktazy kwasów tłuszczowych, który sprawia, że kwasy tłuszczowe są niezbędne dla mechanizmu lucyferazy. Kody luxC dla enzymu acylo-reduktazy, kody luxD dla acylotransferazy , a luxE tworzy białka potrzebne do enzymu syntetazy acylo-białkowej. Lucyferazy generuje światło niebieskie / zielony przez utlenianie zredukowanego mononukleotyd flawiny i długołańcuchowego aldehydu o dwuatomowy tlenu . Reakcja jest podsumowana jako:
- FMNH 2 + O 2 + R-CHO → FMN + R-COOH + H 2 O + światło.
Zredukowany mononukleotyd flawiny (FMNH) jest dostarczany przez gen fre , określany również jako luxG . W A. fischeri jest bezpośrednio obok luxE (dając luxCDABE-fre ) od 1042306 do 1048745 [1]
Aby wytworzyć aldehyd potrzebny w powyższej reakcji, potrzebne są trzy dodatkowe enzymy. Kwasy tłuszczowe potrzebne do reakcji są wyciągane ze szlaku biosyntezy kwasów tłuszczowych przez acylotransferazę. Acylotransferaza reaguje z acylo- ACP, uwalniając R-COOH, wolny kwas tłuszczowy. R-COOH jest redukowany przez system dwóch enzymów do aldehydu. Reakcja to:
- R-COOH + ATP + NADPH → R-CHO + AMP + PP + NADP + .
Quorum sensing
Jednym z podstawowych systemów kontrolujących bioluminescencję poprzez regulację operonu lux jest quorum sensing , system konserwatywny w wielu gatunkach drobnoustrojów, który reguluje ekspresję genów w odpowiedzi na stężenie bakterii. Wykrywanie kworum działa poprzez wytwarzanie przez pojedyncze komórki autoinduktora , zwykle małej cząsteczki organicznej. Wraz ze wzrostem populacji komórek wzrastają poziomy autoinduktorów, a specyficzne białka regulujące transkrypcję genów wiążą się z tymi autoinduktorami i zmieniają ekspresję genów. System ten pozwala komórkom drobnoustrojów na „komunikowanie się” między sobą i koordynowanie zachowań, takich jak luminescencja, które wymagają dużej ilości komórek, aby wywołać efekt.
W A. fischeri istnieją dwa podstawowe systemy wykrywania kworum, z których każdy reaguje na nieco inne środowiska. Pierwszy system jest powszechnie określany jako system luksów , ponieważ jest zakodowany w operonie luksów i wykorzystuje autoinduktor 3OC6-HSL. Białko LuxI syntetyzuje ten sygnał, który jest następnie uwalniany z komórki. Ten sygnał, 3OC6-HSL, wiąże się następnie z białkiem LuxR, które reguluje ekspresję wielu różnych genów, ale najbardziej znany jest z regulacji w górę genów zaangażowanych w luminescencję. Drugi system, powszechnie określany jako system ain , wykorzystuje autoinduktor C8-HSL, który jest wytwarzany przez białko AinS. Podobnie jak w systemie lux , autoinduktor C8-HSL zwiększa aktywację LuxR. Ponadto C8-HSL wiąże się z innym regulatorem transkrypcji, LitR, dając systemom ain i lux quorum wykrywającym nieco inne cele genetyczne w komórce.
Różne cele genetyczne systemów ain i lux są niezbędne, ponieważ te dwa systemy reagują na różne środowiska komórkowe. System ain reguluje transkrypcję w odpowiedzi na środowiska komórkowe o pośredniej gęstości komórek, wytwarzając niższy poziom luminescencji, a nawet regulując procesy metaboliczne, takie jak przełącznik octanowy . Z drugiej strony system wykrywania lux quorum występuje w odpowiedzi na wysoką gęstość komórek, wytwarzając wysoki poziom luminescencji i regulując transkrypcję innych genów, w tym QsrP, RibB i AcfA. Oba systemy wykrywania ain i lux quorum są niezbędne do kolonizacji kałamarnicy i regulują wiele czynników kolonizacji w bakteriach.
(B) W miarę postępu wzrostu komórek, autoinduktory w pożywce zaczynają gromadzić się w zamknięte środowisko. Można wykryć bardzo niskie natężenie światła.
(C) Gdy w pożywce zgromadzi się wystarczająca ilość autoinduktorów, mogą one ponownie wejść do komórki, gdzie bezpośrednio wiążą się z białkiem LuxR, aby aktywować ekspresję luxICDABEG.
(D) Wysokie poziomy autoinduktorów aktywują system luminescencyjny A. fischeri. Można wykryć wysoką intensywność światła.
Naturalna transformacja
Naturalna transformacja bakteryjna to przystosowanie do przenoszenia DNA z jednej komórki do drugiej. Naturalną transformację, w tym wychwyt i włączenie egzogennego DNA do genomu biorcy , wykazano u A. fischeri . Proces ten wymaga indukcji przez chitoheksaozę i jest prawdopodobnie regulowany przez geny tfoX i tfoY . Naturalna transformacja A. fischeri ułatwia szybki transfer zmutowanych genów między szczepami i stanowi użyteczne narzędzie do eksperymentalnej manipulacji genetycznej u tego gatunku.
Stan drobnoustroju
W 2014 r Hawai'ian State Senator Glenn Wakai składać SB3124 proponuje Aliivibrio fischeri jako mikrob państwowej z Hawai . Projekt ustawy konkurował z projektem ustawy o uczynieniu z Flavobacterium akiainvivens mikroba państwowego, ale żaden z nich nie przeszedł. W 2017 r. przepisy podobne do pierwotnego projektu ustawy F. akiainvivens z 2013 r. zostały przedłożone w Izbie Reprezentantów Hawajów przez Isaaca Choya oraz w Senacie Hawajów przez Briana Taniguchi .
Lista synonimów
- Achromobacter fischeri (Beijerinck 1889) Bergey i in. 1930
- Bacillus fischeri (Beijerinck 1889) Trevisan 1889
- Bacterium phosphorescens indigenus (Eisenberg 1891) Chester 1897
- Einheimischer leuchtbacillus Fischer 1888
- Microspira fischeri (Beijerinck 1889) Chester 1901
- Marina Microspira (Russell 1892) Migula 1900
- Fotobakteria fischeri Beijerinck 1889
- Vibrio noctiluca Weisglass i Skreb 1963