Channichthyidae - Channichthyidae
| Lodowa ryba | |
|---|---|
|
|
| Chionodraco hamatus | |
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | Chordata |
| Klasa: | Actinopterygii |
| Klad : | Perkomorfia |
| Zamówienie: | Perciformes |
| Podrząd: | Notothenioidei |
| Rodzina: |
Channichthyidae T. N. Gill , 1861 |
| Generał | |
Icefish krokodyla lub białe krwią ryby zawierają rodzinę ( białokrwiste ) z notothenioid ryb występujących w Oceanie Południowym wokół Antarktydy . Są jedynymi znanymi kręgowcami, u których w wieku dorosłym brakuje hemoglobiny we krwi. Wiadomo, że populacje ryb lodowych zamieszkują sektory atlantyckie i indyjskie Oceanu Południowego, a także wody szelfu kontynentalnego otaczające Antarktydę. Temperatury wody w tych regionach pozostają stosunkowo stabilne, zwykle wahają się od -1,8 do 2 ° C (28,8 do 35,6 ° F). Jeden icefish, Champsocephalus Esox , jest rozprowadzany na północ od Antarktydy Polar Frontal Zone. Obecnie rozpoznawanych jest co najmniej 16 gatunków krokodyli, chociaż zaproponowano osiem dodatkowych gatunków z rodzaju Channichthys .
Generał
Następujące rodzaje zostały sklasyfikowane w rodzinie Channichthyidae:
- Chaenocephalus Richardson , 1844
- Chaenodraco Regan , 1914
- Champsocephalus Skrzela, 1861
- Channichthys Richardson, 1844
- Chionobathyscus Andriashev i Neyelov , 1978
- Chionodrako Lönnberg , 1905
- Cryodraco Dollo , 1900
- Dacodraco Waite , 1916
- Neopagetopsis Nybelin , 1947
- Pagetopsis Regan, 1913
- Pseudochaenichthys Norman , 1937
Dieta i wielkość ciała
Uważa się, że wszystkie ryby lodowe są rybożerne , ale mogą również żywić się krylem . Ryby lodowe są zazwyczaj drapieżnikami z zasadzek ; w ten sposób mogą przetrwać długie okresy między karmieniem i często spożywają ryby do 50% ich długości ciała. Maksymalne długości ciała 25-50 cm (9,8-19,7 cala) zostały zarejestrowane w tych gatunkach.
Układ oddechowy i krążenia
Krew ryby lodowej jest bezbarwna, ponieważ nie zawiera hemoglobiny, białka wiążącego tlen we krwi. Channichthyidae to jedyne znane kręgowce, u których w wieku dorosłym brakuje hemoglobiny. Chociaż nie wytwarzają hemoglobiny, w ich genomie można znaleźć pozostałości genów hemoglobiny . Białko hemoglobiny składa się z dwóch podjednostek (alfa i beta). U 15 z 16 gatunków ryb lodowych gen podjednostki beta został całkowicie usunięty, a gen podjednostki alfa częściowo usunięty. Jeden gatunek ryby lodowej , Neopagetopsis ionah , ma pełniejszy, ale nadal niefunkcjonalny gen hemoglobiny.
Czerwone krwinki (RBC) są zwykle nieobecne, a jeśli są obecne, są rzadkie i nieistniejące. Tlen jest rozpuszczany w osoczu i transportowany po całym ciele bez białka hemoglobiny. Ryby mogą żyć bez hemoglobiny dzięki niskim tempom metabolizmu i wysokiej rozpuszczalności tlenu w wodzie w niskich temperaturach otoczenia (rozpuszczalność gazu ma tendencję do wzrostu wraz ze spadkiem temperatury). Jednak zdolność przenoszenia tlenu przez krew ryb lodowych jest mniejsza niż 10% zdolności ich krewnych z hemoglobiną.
Mioglobina , białko wiążące tlen stosowane w mięśniach, nie występuje we wszystkich mięśniach szkieletowych ryb lodowych. U 10 gatunków mioglobina znajduje się w mięśniu sercowym , a konkretnie w komorach . Utrata ekspresji genu mioglobiny w komorach serca ryb lodowych wystąpiła co najmniej cztery razy.
Aby zrekompensować utratę hemoglobiny, ryby lodowe mają większe naczynia krwionośne (w tym naczynia włosowate ), większą objętość krwi (czterokrotnie niż u innych ryb), większe serca i większą pojemność minutową serca (pięciokrotnie większą) w porównaniu z innymi rybami. W ich sercu brakuje tętnic wieńcowych , a mięśnie komór są bardzo gąbczaste, co umożliwia im wchłanianie tlenu bezpośrednio z pompowanej krwi. Ich serca, duże naczynia krwionośne i krew o niskiej lepkości (bez krwinek czerwonych) są wyspecjalizowane w wykonywaniu bardzo dużych przepływów przy niskim ciśnieniu. Pomaga to zmniejszyć problemy spowodowane brakiem hemoglobiny. W przeszłości powszechnie uważano, że ich pozbawiona łusek skóra pomaga wchłaniać tlen. Jednak obecna analiza wykazała, że ilość tlenu wchłanianego przez skórę jest znacznie mniejsza niż przez skrzela. Niewielka ilość dodatkowego tlenu wchłonięta przez skórę może odgrywać rolę w uzupełnianiu dopływu tlenu do serca, które odbiera krew żylną ze skóry i ciała przed wpompowaniem jej do skrzeli. Dodatkowo, ryby lodowe mają większe mitochondria sercowe i zwiększoną biogenezę mitochondriów w porównaniu z czerwonokrwistymi nototenioidami . Ta adaptacja ułatwia lepsze dostarczanie tlenu poprzez zwiększenie powierzchni mitochondriów i zmniejszenie odległości między obszarem zewnątrzkomórkowym a mitochondriami.
Ewolucja
Ryby lodowe są uważane za grupę monofiletyczną i prawdopodobnie pochodzą od powolnego przodka przydennego . Zimne, dobrze wymieszane, bogate w tlen wody Oceanu Południowego zapewniały środowisko, w którym ryby o niskim metabolizmie mogły przetrwać nawet bez hemoglobiny, choć mniej wydajnie.
Nie wiadomo, kiedy wyewoluowały ryby lodowe; Postawiono dwie główne konkurencyjne hipotezy. Po pierwsze, mają tylko około 6 milionów lat i pojawiły się po znacznym ochłodzeniu Oceanu Południowego. Drugi sugeruje, że są znacznie starsze, 15-20 milionów lat.
Chociaż ewolucja ryb lodowych jest nadal kwestionowana, powszechnie uważa się , że powstanie antarktycznej polarnej strefy czołowej (APFZ) i antarktycznego prądu okołobiegunowego (ACC) wyznacza początek ewolucji ryb antarktycznych. ACC porusza się w kierunku północno-wschodnim zgodnie z ruchem wskazówek zegara i może mieć do 10.000 km (6200 mil) szerokości. Ten prąd uformował się 25-22 miliony lat temu i termicznie odizolował Ocean Południowy, oddzielając go od ciepłych subtropikalnych wirów na północy.
W połowie trzeciorzędu gatunek katastrofy na Oceanie Południowym otworzył wiele pustych nisz do kolonizacji. Mimo że mutanty pozbawione hemoglobiny były mniej sprawne, brak konkurencji pozwolił nawet mutantom pozostawić potomków, którzy skolonizowali puste siedliska i wyewoluowali kompensację swoich mutacji. Później okresowe otwieranie fiordów stworzyło siedliska skolonizowane przez kilka osobników. Warunki te mogły również pozwolić na utratę mioglobiny.
Utrata hemoglobiny
Początkowo uważano, że utrata hemoglobiny jest adaptacją do ekstremalnego zimna, ponieważ brak hemoglobiny i czerwonych krwinek zmniejsza lepkość krwi, co jest adaptacją obserwowaną u gatunków przystosowanych do zimnych klimatów. Obalając tę pierwotną hipotezę, poprzednia analiza sugerowała, że brak hemoglobiny, chociaż nie jest śmiertelny, nie jest adaptacyjny. Wszelkie korzyści adaptacyjne wynikające ze zmniejszonej lepkości krwi są niwelowane przez fakt, że ryby podlodowe muszą pompować znacznie więcej krwi w jednostce czasu, aby zrekompensować zmniejszoną zdolność krwi do przenoszenia tlenu. Wysoka objętość krwi ryb lodowych sama w sobie jest dowodem na to, że utrata hemoglobiny i mioglobiny nie była korzystna dla przodka ryb lodowych. Ich niezwykła fizjologia układu sercowo-naczyniowego, w tym duże serce, duża objętość krwi, zwiększona gęstość mitochondriów i rozległe mikronaczynia, sugeruje, że ryby lodowe musiały wypracować sposoby radzenia sobie z upośledzeniem ich systemów wiązania tlenu i transportu.
Ostatnie badania przeprowadzone przez Corliss et al. (2019) twierdzi, że utrata hemoglobiny ma wartość adaptacyjną. Żelazo jest ograniczającym składnikiem odżywczym w środowiskach zamieszkiwanych przez ryby lodowe. Nie syntetyzując już hemoglobiny, twierdzą, że ryby lodowe minimalizują endogenne zużycie żelaza. Aby to zademonstrować, uzyskali próbki z siatkówki Champsocephalus gunnari i zabarwili je w celu wykrycia hemoglobiny alfa 3'f. Odkryli ekspresję hemoglobiny alfa 3'f w układzie naczyniowym siatkówki Champsocephalus gunnari , wykazując po raz pierwszy, że istnieje ograniczona transkrypcja i translacja fragmentu genu hemoglobiny u ryby lodowej. Ponieważ ten fragment hemoglobiny nie zawiera żadnych miejsc wiążących żelazo, odkrycie sugeruje, że hemoglobina została wyselekcjonowana przeciwko zachowaniu żelaza.
Utrata mioglobiny
Zależności filogenetyczne wskazują, że brak ekspresji mioglobiny w tkance serca ewoluował co najmniej czterokrotnie. Ta powtarzająca się utrata sugeruje, że mioglobina sercowa może być śladowa lub nawet szkodliwa dla ryb lodowych. Sidell i O'Brien (2006) zbadali tę możliwość. Najpierw przeprowadzili test przy użyciu spektrometrii z zatrzymanym przepływem. Odkryli, że we wszystkich temperaturach tlen wiąże się i dysocjuje szybciej z rybami lodowymi niż z mioglobiną ssaków. Jednak po powtórzeniu testu z każdym organizmem w temperaturze, która dokładnie odzwierciedla jego naturalne środowisko, wydajność mioglobiny była z grubsza równoważna między rybami lodowymi a ssakami. Doszli więc do wniosku, że mioglobina ryb lodowych nie jest ani bardziej, ani mniej funkcjonalna niż mioglobina w innych kladach. Oznacza to, że jest mało prawdopodobne, aby mioglobina została wybrana przeciwko. Ci sami badacze przeprowadzili następnie test, w którym selektywnie hamowali mioglobinę sercową u ryb lodowych z naturalną ekspresją mioglobiny. Odkryli, że gatunki ryb lodowych, które naturalnie nie mają mioglobiny sercowej, radziły sobie lepiej bez mioglobiny niż ryby, które naturalnie eksprymują mioglobinę sercową. To odkrycie sugeruje, że ryby bez mioglobiny sercowej przeszły adaptację kompensacyjną.
Powód poprawki cechy
Ocean Południowy to nietypowe środowisko. Po pierwsze, przez ostatnie 10-14 milionów lat Ocean Południowy charakteryzował się wyjątkowo zimnymi, ale stabilnymi temperaturami. Te niskie temperatury, które pozwalają na wyższą zawartość tlenu w wodzie, w połączeniu z wysokim stopniem mieszania pionowego w tych wodach, oznaczają, że dostępność tlenu w wodach Antarktyki jest niezwykle wysoka. Utrata hemoglobiny i mioglobiny miałaby negatywne konsekwencje w cieplejszych środowiskach. Stabilność temperatury jest również „szczęśliwa”, ponieważ silne wahania temperatury stworzyłyby bardziej stresujące środowisko, które prawdopodobnie wyeliminowałoby osobniki z szkodliwymi mutacjami. Chociaż większość badań sugeruje, że utrata hemoglobiny u ryb lodowych była cechą neutralną lub nieprzystosowaną, która powstała w wyniku losowego zdarzenia ewolucyjnego, niektórzy badacze sugerują również, że utrata hemoglobiny może być związana z konieczną adaptacją ryb lodowych. Większość zwierząt potrzebuje żelaza do produkcji hemoglobiny, a żelazo jest często ograniczone w środowiskach oceanicznych. Poprzez utratę hemoglobiny ryby lodowe mogą zminimalizować zapotrzebowanie na żelazo. Ta minimalizacja mogła pomóc w przetrwaniu ryb lodowych 8,5 miliona lat temu, kiedy różnorodność Arktyki gwałtownie spadła.
Fizjologia sercowo-naczyniowa
Kluczem do rozwiązania tej zagadki jest rozważenie innych funkcji, które pełni zarówno hemoglobina, jak i mioglobina. Chociaż często kładzie się, co zrozumiałe, nacisk na znaczenie hemoglobiny i mioglobiny w dostarczaniu i używaniu tlenu, ostatnie badania wykazały, że oba białka są również zaangażowane w proces rozkładu tlenku azotu. Oznacza to, że kiedy ryby podlodowe traciły hemoglobinę i mioglobinę, oznaczało to nie tylko zmniejszoną zdolność transportu tlenu, ale także podwyższenie całkowitego poziomu tlenku azotu. Tlenek azotu odgrywa rolę w regulacji różnych procesów sercowo-naczyniowych u ryb lodowych, takich jak rozszerzenie naczyń skrzelowych, objętość wyrzutowa serca i moc wyjściowa. Obecność tlenku azotu może również zwiększać angiogenezę, biogenezę mitochondrialną i powodować przerost mięśni; wszystkie te cechy są charakterystyczne dla ryb lodowych. Podobieństwo między ekspresją cech za pośrednictwem tlenku azotu a niezwykłymi cechami sercowo-naczyniowymi ryb lodowych sugeruje, że chociaż te nieprawidłowe cechy ewoluowały w czasie, wiele z tych cech było po prostu natychmiastową fizjologiczną reakcją na podwyższony poziom tlenku azotu, co z kolei mogło prowadzić do procesu homeostatycznej ewolucji. Ponadto podwyższony poziom tlenku azotu, który nastąpił jako nieunikniona konsekwencja utraty hemoglobiny i mioglobiny, mógł faktycznie zapewnić automatyczną kompensację, pozwalając rybom zrekompensować uderzenie w ich system transportu tlenu, a tym samym zapewniając łaskę. okres utrwalania tych mniej niż pożądanych cech.