Cyjanoteka -Cyanothece

cyjanotecja
SAG 87.79 Cyanothece aeruginosa TD 160415 001 ovl.jpg
Cyanothece aeruginosa
Klasyfikacja naukowa mi
Domena: Bakteria
Gromada: Cyjanobakteria
Klasa: Sinice
Zamówienie: Oscylatory
Rodzina: Cyanothecaceae
Komárek et al . 2014
Rodzaj: Cyanothece
Komárek 1976

Cyanothece to rodzaj jednokomórkowych , diazotroficznych , tlenowych cyjanobakterii fotosyntetyzujących.

Współczesne organizmy i organizacja komórkowa

W 1976 r. Jiří Komárek określił prokariotyczny rodzaj sinic Cyanothece jako odrębny od Synechococcus NAG 1949. Organizmy obu rodzajów mają wspólne cechy oprócz tego, że są fototrofami tlenowymi . Oba są jednokomórkowe, tworząc agregaty, ale nie występują w koloniach śluzowatych. Mogą mieć cienką warstwę śluzu wokół każdej komórki. Oba rodzaje dzielą się również przez rozszczepienie binarne wzdłuż osi prostopadłej do osi podłużnej komórki.

Kilka cech wyróżnia te dwa rodzaje. Podczas gdy gatunki Synechococcus są zwykle cylindryczne, gatunki Cyanothece są zwykle owalne i dłuższe niż 3 μm, zewnętrzna warstwa ściany komórkowej Cyanothece jest stosunkowo gruba i zawiera kuliste, szkliste pęcherzyki, których funkcja nie została jeszcze określona. Nukleoidy Cyanothece są luźno rozrzucone po całej komórce, z wyglądem przypominającym sieć. Zamiast koncentrycznych błon tylakoidowych które mają ten sam środek lub oś, Cyanothece w wykazują krótki, faliste i promieniowym , rozmieszczone wszystkie Cyanothece miał nitrogenazy aktywność w tym samym czasie; chociaż niektóre szczepy utraciły niezbędne geny. W warunkach wiązania azotu Cyanothece tworzy ciała magazynujące inkluzje pod kontrolą rytmu okołodobowego .

Historia ewolucyjna

Między 2,5 a 3,0 miliardami lat temu sinice zaczęły wykorzystywać energię światła do rozszczepiania wody, uwalniając tlen do beztlenowego , redukując środowisko . Części tego starożytnego metabolizmu sinic są zachowane do dziś. Bandyopadhyay i in. 2011 stworzył drzewo filogeniczne dla sinic, wykorzystując 226 homologicznych grup białek. Zgrupowali oni pięć z sześciu głównych szczepów Cyanothece (PCC 7424, PCC 7822, ATCC 51142, PCC 8801, PCC 8802) jako należące do jednego kladu , ale mieli wcześniej rozgałęzione Cyanothece sp PCC 7425. PCC 7425 w nitrogenazy klastra są ułożone odmiennie od pozostałych pięciu szczepów i mogą tylko wiązania azotu w warunkach beztlenowych. Większość innych cyjanobakterii mogła utracić zdolność wiązania azotu. Jak klimat Ziemi stał się bardziej utlenionych , proces wiązania azotu stał się niekorzystny, a dobór naturalny eliminuje niektóre z niezbędnych genów dla nitrogenazy białka złożonego w celu zwiększenia sprawności ewolucyjnej .

Fotosynteza/pigmenty

Cyjanobakterie zamieniają energię słoneczną w energię chemiczną poprzez fotosyntezę tlenową . Ich kompleks zbierający światło, który wychwytuje fotony, zwykle zawiera pigmenty chlorofil a i fikocyjaninę . Typowy niebiesko-zielony kolor sinic jest wynikiem połączenia tych dwóch pigmentów. Trzy szczepy Cyanothece , sp. PCC 7424, 7822 i 8801 mają dodatkowy pigment fikoerytrynę , który rozszerza długości fal światła, które te gatunki wykorzystują jako energię. Fikoerytryna nadaje również tym trzem gatunkom brązowo-zielony kolor.

Szybkość tlenu wytworzonego przez fotosystem II jest znacznie wyższa, gdy Cyanothece nie wiąże azotu (gdy ośrodek jest nasycony azotem). Rytm okołodobowy rodzaju kontroluje wytwarzanie tlenu przez fotosyntezę, regulując, kiedy wytwarzane są białka dla ich maszynerii fotosyntetycznej. Ta dobowa oscylacja występuje nawet wtedy, gdy organizmy są stale trzymane w świetle lub w ciemności. Fotosynteza jest regulowana w dół, gdy enzym wiążący azot, nitraza , jest regulowany w górę . Zmniejszenie ilości tlenu w komórce umożliwia wrażliwej na tlen nitrazie wiązanie azotu z powietrza na potrzeby organizmu.

Metabolizm, biosynteza, symbioza

Cyanothece równoważy produkcję tlenu poprzez fotosyntezę oraz wrażliwe na tlen wiązanie i fermentację azotu w jednej komórce. Osiągają to, oddzielając te dwa procesy w czasie pod kontrolą ich rytmu dobowego. W ciągu dnia energię ujarzmioną w fotosyntezie wykorzystują do produkcji glikogenu węglowodanowego , który jest magazynowany w granulkach . W nocy organizmy rozkładają glikogen, dostarczając energii do wiązania azotu. W procesie bardzo energochłonny, nitrogenazy najpierw syntetyzuje się i następnie wykonuje N 2 z powietrza, łączący się z protonów i elektronów do produkowania amoniaku i wodoru gazu. Organizmy przechowują również cyjanoficynę , cząsteczkę rezerwy azotu, która jest polimerem argininy i asparaginy , do wykorzystania przez organizm w ciągu dnia. Różne gatunki Cyanothece metabolizują związki zawierające azot na różne sposoby; wszystkie mają dekarboksylazę argininową , ale różnią się od tego momentu.

Aby zapewnić beztlenowe środowisko potrzebne dla nitrazy , Cyanothece przyspiesza oddychanie na początku nocy, wykorzystując swoje zapasy glikogenu, jednocześnie wyłączając fotosyntezę. Ponadto organizmy wytwarzają peroksydazy i katalazy, które pomagają wymiatać pozostały tlen w komórce. Rytm dobowy zapewnia, że ​​dzieje się tak nawet wtedy, gdy organizm rośnie w ciągłym świetle lub ciągłej ciemności. W ciemności cyjanobakterie działają jak heterotrofy , czerpiąc energię i węgiel z podłoża . Cyanothece ma geny do wykorzystywania różnych cząsteczek cukru ; chociaż glicerol jest jedynym, który został z powodzeniem wykorzystany do uprawy Cyanothece w ciemności. Wiele genów, które są unikalne dla rodzajów, ma homologi u bakterii beztlenowych , w tym genów odpowiedzialnych za produkcję mrówczanu poprzez fermentację mieszanych kwasów, a także fermentacyjną produkcję mleczanu . Niektóre gatunki Cyanothece są również zdolne do degradacji tryptofanu , odzyskiwania metioniny , konwersji zmagazynowanych lipidów w węglowodany , syntezy alkanów i wyższych alkoholi oraz metabolizmu fosfonianów . Mogą przełączać się między metabolizmem fotoautotroficznym i fotoheterotroficznym w zależności od warunków środowiskowych, które maksymalizują ich wzrost, wykorzystując szlaki zużywające najmniej energii.

Rozmiar genomu, organizacja i opcje ploidii

Te genomy wielu z Cyanothece gatunków zsekwencjonowano, od 4,79 do 7,84 MBP. Od 4367 do 6642 sekwencji kodujących jest połączeniem genów kodujących zdolności do fermentacji i tlenowego wiązania azotu (jak nitkowate cyjanobakterie). Co niezwykłe, geny wiązania azotu znajdują się w dużym, przylegającym klastrze (pod kontrolą wielu promotorów ), w tym geny wychwytu hydrogenazy , regulatory i transportery . Silny rytm dobowy organizmu jest widoczny w koordynacji transkrypcji skorelowanych procesów. Przy użyciu mikromacierzy około 30% z 5000 testowanych genów wykazywało dzienne oscylacje w 12-godzinnych warunkach światła/ciemności, podczas gdy 10% kontynuowało zachowanie w świetle ciągłym. Około 1705 grup genów jest >99,5% homologicznych z innymi rodzajami cyjanobakterii, głównie Microcystis i nitkowatymi, wiążącymi azot szczepami. Typowa zawartość GC wynosi około 40%. Gatunki Cyanothece mają również od trzech do sześciu plazmidów w zakresie od 10 do 330 kb. Unikalne dla niektórych gatunków tego rodzaju jest od jednego do trzech liniowych kawałków DNA . Liniowy DNA koduje enzymy odpowiedzialne za metabolizm glukozy i pirogronianu (przypomnijmy, że glicerol jest jedynym organicznym źródłem węgla, na którym Cyanothece z powodzeniem się rozwija), fermentację mleczanową , transpozony i białka CRISPR . Gatunki Cyanothece zazwyczaj nie stosują rekombinacji homologicznej , co znacznie utrudnia manipulacje genetyczne; wyjątkiem jest Cyanothece sp. z o.o. PCC 7822, w którym można wygenerować nokauty genów .

Wielkość komórek, wzorce wzrostu, płeć

Gatunki Cyanothece są zwykle owalne i dłuższe niż 3 μm. Są dwa razy w czasie 10 do 14 godzin, w obecności azotanu , a gdy nie ma potrzeby korzystania z energii z azotem poprawek i 16 do 20 godzin po wiązania azotu. Dzielą się przez rozszczepienie binarne w jednej płaszczyźnie prostopadłej do ich osi podłużnej. Komórki potomne pozostają połączone przez krótki czas po podziale. Podział komórek nie postępuje, dopóki komórki potomne nie osiągną dojrzałego rozmiaru i pierwotnego kształtu.

Zasięg siedliska

Cyanothece została znaleziona w różnych środowiskach na całym świecie. Jedną wspólną cechą jest to, że pH jest zwykle niższe niż 7. Zazwyczaj są one związane z wodą w bentosowych środowiskach morskich , polach ryżowych , kwaśnych bagnach , torfowiskach , strefach pływów , wrzosowiskach i czystych jeziorach , ale czasami można je znaleźć w glebach górskich .

Ściany i torbiele spoczynkowe

Gatunki cyjanotek mają cienką śluzowatą warstwę wokół grubej zewnętrznej ściany, która zawiera kuliste, szkliste pęcherzyki o nieznanej funkcji. Wykazano, że wydzielają liczne pozakomórkowe substancje polimerowe (EPS). EPS był używany do sekwestracji metali z odpadów przemysłowych , usuwając ponad 90% Ni 2+ , Cu 2+ i Co 2+ .

Produkty do przechowywania

Cyanothece przechowuje produkty wiązania węgla w postaci granulek glikogenu, które wykorzystują jako źródło energii podczas „nocy”. Te granulki tworzą się między błonami tylakoidów . Granulki są szybko zużywane, aby przyspieszyć oddychanie, więc usuń tlen z komórki na początku wiązania azotu. W karboksysomy zawierają enzym węgla ustalania RUBISCO oraz system węgiel koncentrując się do zwiększenia efektywności enzymu. Produkt azotowy, cyjanoficyna , jest przechowywany w postaci granulek podczas wiązania azotu i jest metabolizowany w ciągu „dnia”.

Poruszanie się

Gatunki cyjanotek nie są biczowane . Białko ruchliwości drgającej dla sp. PCC 8802 jest opatrzony adnotacjami w bazie danych białek UniProtKB.

Jednokomórkowe a wielokomórkowe

Gatunki Cyanothece są jednokomórkowe . Można je znaleźć jako wolne agregaty, ale nigdy nie znaleziono ich w postaci łańcucha.

Produkcja wodoru

Biowodór jest badany jako czyste i odnawialne źródło energii . Dwa główne enzymy wytwarzają wodór w drobnoustrojach: hydrogenaza i nitraza; Cyanothece ma oba enzymy. W nitrogenozy ustala azot, uwalnianie wodoru jako produkt uboczny. Dwa różne enzymy hydrogenazy to wychwytowa hydrogenaza związana z azotazą i dwukierunkowa hydrogenaza . Gdy kultury są wprowadzane w cykle światło-ciemność, zarówno nitraza, jak i wychwytowa hydrogenaza są aktywne podczas „nocy”, z wieloma kopiami na komórkę. Western blot pokazuje, że tylko kilka kopii dwukierunkowej hydrogenazy występuje w dowolnym momencie. 300 umol H 2 / (mg Chl H) wytworzono przez Sp. ATCC 51142 z hodowli, które rosły w ciągłym świetle przy 30 μmol fotonów/(m 2 s), warunkach beztlenowych, 50 mM glicerolu i bez azotanu (a więc azotaza była aktywna). Glicerol w pożywce zmniejsza potrzebę wiązania węgla, pozostawiając więcej energii na wiązanie azotu i produkcję wodoru. Redukcja acetylenu wykazała, że wytwarzanie wodoru i wiązanie azotu są wprost proporcjonalne. Równoległe badanie wykazało równoczesną i nieprzerwaną produkcję zarówno H 2 jak i O 2 w stale oświetlonych hodowlach fotobioreaktorów, po pozbawieniu azotu wzrostu chemostatu o ograniczonej zawartości amonu. Dalsze prace nad poprawą dostarczania protonów i elektronów do nitrazy, a także jej ochroną przed tlenem, mogłyby stymulować jeszcze lepsze tempo.

Zobacz też

Bibliografia