Heterodontozaur -Heterodontosaurus
|
Heterodontozaur |
|
|---|---|
|
|
| Odlew okazu SAM-PK-K1332, Muzeum Paleontologii Uniwersytetu Kalifornijskiego | |
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | Chordata |
| Klad : | Dinozaury |
| Zamówienie: | † Ornithischia |
| Rodzina: | † Heterodontosauridae |
| Rodzaj: |
† Heterodontozaur Crompton i Charig, 1962 |
| Gatunek: |
† H. tucki
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
† Heterodontozaur tucki Crompton i Charig, 1962
|
|
| Synonimy | |
|
|
Heterodontozaur to rodzaj z heterodontosaurid dinozaura , który żył w okresie wczesnej jury , 200-190 mln lat temu. Jedyny znany jej gatunek , Heterodontosaurus tucki , został nazwany w 1962 roku na podstawie czaszki odkrytej w Afryce Południowej . Nazwa rodzajowa oznacza „inną jaszczurkę zębatą”, w odniesieniu do jej niezwykłego, heterodontycznego uzębienia; to nazwa specyficzna wyróżnieniem GC Tuck, który poparł odkrywców. Od tego czasu znaleziono kolejne okazy, w tym prawie kompletny szkielet z 1966 roku.
Choć był to mały dinozaur, Heterodontosaurus był jednym z największych członków swojej rodziny , osiągając od 1,18 m (3 stopy 10 cali) do prawdopodobnie 1,75 m (5 stóp 9 cali) długości i ważąc od 2 do 10 kg (4,4 m). i 22,0 funta). Czaszka była wydłużona, wąska i trójkątna, gdy oglądano ją z boku. Przód szczęk pokryty był zrogowaciałym dziobem. Miał trzy rodzaje zębów; w górnej szczęce za małymi, podobnymi do siekaczy zębami znajdowały się długie, przypominające kły kły. Szczelina oddzielała kły od dłutowatych zębów policzkowych. Ciało było krótkie z długim ogonem. Kończyny przednie z pięcioma palcami były długie i stosunkowo mocne, podczas gdy kończyny tylne były długie, smukłe i miały cztery palce.
Heterodontozaur jest tytułowym i najbardziej znanym członkiem rodziny Heterodontosauridae. Ta rodzina jest uważana za podstawową (lub „prymitywną”) grupę w kolejności dinozaurów ornithischiańskich , podczas gdy ich najbliższe powinowactwo w obrębie grupy jest przedmiotem dyskusji. Mimo dużych kłów uważa się, że Heterodontosaurus był roślinożerny , a przynajmniej wszystkożerny . Chociaż dawniej uważano, że jest zdolny do poruszania się na czworonogach , obecnie uważa się, że jest dwunożny . Wymiana zębów była sporadyczna i nie ciągła, w przeciwieństwie do swoich krewnych. Co najmniej cztery inne rodzaje heterodontozaurów są znane z tych samych formacji geologicznych, co Heterodontosaurus .
Historia odkrycia
W okaz holotyp z heterodontozaur Tucki (SAM-PK-K337) została odkryta w czasie wyprawy brytyjskiej Afryki Południowej do Afryki Południowej i Basutoland (dawna nazwa Lesotho ) w 1961-1962. Dziś mieści się w Muzeum Południowej Afryki Iziko . Został wydobyty na górze na wysokości około 1890 m (6201 stóp), w miejscowości Tyinindini, w dystrykcie Transkei (czasami określanym jako Herschel ) w Prowincji Przylądkowej w Afryce Południowej. Okaz składa się ze zmiażdżonej, ale prawie kompletnej czaszki; powiązanych szczątków pozaczaszkowych wymienionych w pierwotnym opisie nie udało się zlokalizować w 2011 r. Zwierzę zostało naukowo opisane i nazwane w 1962 r. przez paleontologów Alfreda Waltera Cromptona i Alana J. Chariga . Nazwa rodzajowa nawiązuje do zębów o różnym kształcie, a konkretna nazwa honoruje George'a C. Tucka, dyrektora Austin Motor Company , który wsparł ekspedycję. Do czasu publikacji okaz nie był w pełni przygotowany, więc opisano tylko przednie części czaszki i żuchwy, a autorzy przyznali, że ich opis był wstępny, służący głównie do nazwania zwierzęcia. Uznano to za ważne odkrycie, ponieważ w tamtych czasach znanych było niewiele wczesnych ornithischiańskich dinozaurów. Przygotowanie próbki, czyli uwolnienie kości z osnowy skalnej, było bardzo czasochłonne, gdyż pokryto je cienką, bardzo twardą, żelazistą warstwą zawierającą hematyt . Można to było usunąć tylko piłą diamentową , która uszkodziła okaz.
W 1966 roku drugi okaz Heterodontosaurus (SAM-PK-K1332) został odkryty w miejscowości Voyizane, w formacji Elliot grupy Stormberg , na wysokości 1770 m (5807 stóp) nad poziomem morza, na górze Krommespruit . Okaz ten obejmował zarówno czaszkę, jak i szkielet, zachowane w stawie (tj. kości zachowane w ich naturalnym położeniu względem siebie), z niewielkimi przemieszczeniami i zniekształceniami kości. Szkielet pozaczaszkowy został pokrótce opisany przez paleontologów Alberta Santa Luca, Cromptona i Chariga w 1976 roku. Jego kości kończyn przednich zostały wcześniej omówione i przedstawione w artykule paleontologów Petera Galtona i Roberta T. Bakkera w 1974 roku, ponieważ okaz uznano za istotny w ustalenie, że Dinosauria była monofiletyczną grupą naturalną, podczas gdy większość naukowców w tym czasie, w tym naukowcy opisujący Heterodontosaurus , uważali, że dwa główne rzędy Saurischia i Ornithischia nie są bezpośrednio powiązane. Szkielet został w pełni opisany w 1980 roku. SAM-PK-K1332 jest najbardziej kompletnym szkieletem heterodontozauryda, jaki dotychczas opisano. Chociaż od dawna obiecywano bardziej szczegółowy opis czaszki Heterodontosaurus , nie opublikowano go po śmierci Chariga w 1997 roku. Dopiero w 2011 roku czaszka została w pełni opisana przez paleontologa Davida B. Normana i jego współpracowników.
Inne okazy określane jako Heterodontosaurus to przednia część czaszki młodocianej (SAM-PK-K10487), fragmentaryczna szczęka (SAM-PK-K1326), lewa szczęka z zębami i przylegającymi kośćmi (SAM-PK-K1334), wszystkie które zostały zebrane w miejscowości Voyizane podczas ekspedycji w latach 1966–1967, chociaż pierwszy zidentyfikowano jako należący do tego rodzaju dopiero w 2008 roku. Massospondylus do 2011 roku, kiedy to został przeklasyfikowany jako Heterodontosaurus . Paleontolog Robert Broom odkrył częściową czaszkę, prawdopodobnie w formacji Clarens w Afryce Południowej, która została sprzedana Amerykańskiemu Muzeum Historii Naturalnej w 1913 roku jako część kolekcji składającej się prawie wyłącznie ze skamieniałości synapsydów . Ten okaz (AMNH 24000) został po raz pierwszy zidentyfikowany jako należący do poddorosłego Heterodontosaurus przez Sereno, który zgłosił go w 2012 roku w monografii o Heterodontosauridae, pierwszym obszernym artykule przeglądowym o tej rodzinie. W tym przeglądzie sklasyfikowano również częściowy szkielet pozaczaszkowy (SAM-PK-K1328) z Voyizane jako Heterodontosaurus . Jednak w 2014 roku Galton zasugerował, że może należeć do pokrewnego rodzaju Pegomastax , który został nazwany przez Sereno na podstawie częściowej czaszki z tego samego miejsca. W 2005 roku nowy okaz Heterodontosaurus (AM 4766) został znaleziony w korycie strumienia w pobliżu Grahamstown w Prowincji Przylądkowej Wschodniej ; był bardzo kompletny, ale skały wokół niego były zbyt twarde, by je całkowicie usunąć. Okaz został zatem zeskanowany w Europejskim Ośrodku Promieniowania Synchrotronowego w 2016 r., aby pomóc w ujawnieniu szkieletu i pomocy w badaniach jego anatomii i stylu życia, z których część opublikowano w 2021 r.
W 1970 paleontolog Richard A. Thulborn zasugerował, że Heterodontosaurus był młodszym synonimem rodzaju Lycorhinus , który w 1924 został nazwany gatunkiem L. angustidens , również z okazu odkrytego w Afryce Południowej. Przeklasyfikował gatunek typowy na członka starszego rodzaju, jako nową kombinację Lycorhinus tucki , którą uznał za odrębną ze względu na niewielkie różnice w uzębieniu i stratygrafii. Powtórzył to twierdzenie w 1974 r. w opisie trzeciego gatunku Lycorhinus , Lycorhinus consors , po krytyce synonimii przez Galtona w 1973 r. W 1974 r. Charig i Crompton zgodzili się, że Heterodontosaurus i Lycorhinus należą do tej samej rodziny, Heterodontosauridae, ale nie zgodzili się z tym że są na tyle podobne, że można je uznać za jednorodne. Zwrócili również uwagę, że fragmentaryczny charakter i słaba ochrona holotypowego okazu Lycorhinus angustidens uniemożliwiają jego pełne porównanie z H. tucki . Pomimo kontrowersji żadna ze stron nie zbadała holotypu L. angustidens z pierwszej ręki, ale po zrobieniu tego paleontolog James A. Hopson bronił również generycznego oddzielenia Heterodontosaurus w 1975 roku i przeniósł L. consors do własnego rodzaju, Abrictosaurus .
Opis
Heterodontozaur był małym dinozaurem. Najbardziej kompletny szkielet, SAM-PK-K1332, należał do zwierzęcia mierzącego około 1,18 m (3 stopy 10 cali) długości. Jego wagę oszacowano różnie na 1,8 kg (4,0 funta), 2,59 kg (5,7 funta) i 3,4 kg (7,5 funta) w oddzielnych badaniach. Zamknięcie szwów kręgowych na szkielecie wskazuje, że okaz był osobnikiem dorosłym i prawdopodobnie w pełni dorosłym. Drugi okaz, składający się z niekompletnej czaszki, wskazuje, że Heterodontosaurus mógł znacznie urosnąć – do długości 1,75 m (5 stóp 9 cali) i masy ciała prawie 10 kg (22 funtów). Przyczyna różnicy wielkości między dwoma okazami jest niejasna i może odzwierciedlać zmienność w obrębie jednego gatunku, dymorfizm płciowy lub obecność dwóch oddzielnych gatunków. Rozmiary tego dinozaura porównano do rozmiarów indyka . Heterodontozaur był jednym z największych znanych członków rodziny Heterodontosauridae . W rodzinie tej znajdują się jedne z najmniejszych znanych dinozaurów ornithischicznych – na przykład północnoamerykańskie Fruitadens osiągnęły długość zaledwie 65 do 75 cm (26 do 30 cali).
Zgodnie z opisem pokrewnego Tianyulong w 2009 roku, który zachował się z setkami długich, nitkowatych powłok (czasem porównywanych do włosia ) od szyi do ogona, Heterodontozaur również został przedstawiony z takimi strukturami, na przykład w publikacjach paleontologów Gregory S. Paweł i Paweł Sereno . Sereno stwierdził, że heterodontozaur mógł za życia wyglądać jak „zwinny dwunożny jeżozwierz ”. Rekonstrukcja opublikowana przez Sereno zawierała również hipotetyczną strukturę ekspozycyjną umieszczoną na pysku, nad dołem nosowym (depresja).
Czaszka i uzębienie
Czaszka Heterodontosaurus była niewielka, ale solidnie zbudowana. Dwie najbardziej kompletne czaszki mierzyły 108 mm (4 cale) ( próbka holotypowa SAM-PK-K337) i 121 mm (5 cali) (próbka SAM-PK-K1332). Czaszka była wydłużona, wąska i trójkątna widziana z boku, przy czym najwyższym punktem był grzebień strzałkowy , skąd czaszka opadała w kierunku czubka pyska. Tył czaszki kończył się haczykowatym kształtem, przesuniętym do kości czworokątnej . Orbity (otwieranie oczu) była duża i obwodowych, a duże walcowe-like kostnej powiek , wystawały do tyłu do górnej części otworu. Poniżej oczodołu kość szyjna dała początek wystającemu na boki występowi lub strukturze podobnej do rogu. Kość szyjna tworzyła również „ostrze”, które wraz z kołnierzem na kości skrzydłowej tworzyło szczelinę do kierowania ruchem żuchwy. Od strony brzusznej dół odoczodołowy był ograniczony wydatnym kostnym grzbietem, do którego przyczepiony byłby mięsisty policzek zwierzęcia. Sugerowano również, że heterodontozaury i inne podstawowe (lub „prymitywne”) orhithischies miały struktury przypominające wargi, takie jak jaszczurki (w oparciu o podobieństwa w ich szczękach), a nie mostki skórne między górną i dolną szczęką (takie jak policzki). Proporcjonalnie duże dolne okno skroniowe było jajowate, odchylone do tyłu i zlokalizowane za otworem oka. Eliptyczne górne okno skroniowe było widoczne tylko patrząc na czubek czaszki. Lewe i prawe górne okienka skroniowe były oddzielone strzałkowym grzebieniem, który zapewniałby boczne powierzchnie przyczepu mięśni żuchwy żywego zwierzęcia.
Dolna szczęka zwężała się ku przodowi, a kość zębowa (główna część żuchwy) była mocna. W przedniej części szczęki zostały pokryte bezzębnych keratynowy dziób (lub rogowego dzioba u form). Górny dziób pokrywał przednią część kości przedszczękowej, a dolny dziób przedzębowy , które są odpowiednio przednimi kośćmi górnej i dolnej szczęki u ornithischów. Świadczą o tym chropowate powierzchnie tych konstrukcji. Podniebienie było wąskie, zwężające się ku przodowi. Zewnętrzne otwory nozdrza były małe, a górna granica tego otworu nie wydaje się być całkowicie pokryta kością. Jeśli nie z powodu pęknięcia, szczelina mogła zostać utworzona przez tkankę łączną zamiast kości. Dół przedoczodołowy, duże zagłębienie między okiem a otworami nozdrzy, zawierało dwa mniejsze otwory. Zagłębienie nad pyskiem zostało nazwane „dół nosowy” lub „bruzdy”. Podobną jamę obserwuje się również w Tianyulong , Agilisaurus i Eoraptorze , ale jego funkcja jest nieznana.
Niezwykłą cechą czaszki były zęby o odmiennym kształcie ( heterodonty ), od których pochodzi nazwa rodzaju, który skądinąd znany jest głównie ze ssaków. Większość dinozaurów (i rzeczywiście większość gadów ) ma jeden typ zęba w szczękach, ale Heterodontosaurus miał trzy. Dziobaty czubek pyska był bezzębny, podczas gdy tylna część przedszczęki w górnej szczęce miała po trzy zęby z każdej strony. Pierwsze dwa górne zęby były małe i w kształcie stożka (porównywalne siekacze ), podczas gdy trzeci z każdej strony był znacznie powiększony, tworząc widoczny, psi -jak kły . Te pierwsze zęby były prawdopodobnie częściowo otoczone przez górny dziób. Pierwsze dwa zęby w żuchwie również tworzyły kły, ale były znacznie większe niż górne odpowiedniki.
Kły miały drobne ząbki wzdłuż tylnej krawędzi, ale tylko dolne były ząbkowane z przodu. Jedenaście wysokich i przypominających dłuta zębów policzkowych znajdowało się po obu stronach tylnych części górnej szczęki, które były oddzielone od kłów dużą diastemą ( szczerką ). Zęby policzkowe stopniowo powiększały się, przy czym zęby środkowe były największe, a następnie zmniejszały się. Zęby te miały grubą warstwę szkliwa po wewnętrznej stronie i były przystosowane do noszenia ( hipsodoncja ) i miały długie korzenie, mocno osadzone w zębodołach. Kły w żuchwie pasują do wcięcia w diastemie szczęki górnej. Zęby policzkowe w żuchwie generalnie pasowały do zębów w szczęce górnej, chociaż ich powierzchnia szkliwa znajdowała się po zewnętrznej stronie. Górne i dolne rzędy zębów były wstawione, co tworzyło „wgłębienie policzkowe” widoczne również u innych ornithischów.
Szkielet pozaczaszkowy
Szyja składała się z dziewięciu kręgów szyjnych , które utworzyłyby krzywiznę w kształcie litery S, na co wskazuje kształt trzonów kręgów w widoku z boku szkieletu. Trzonki przednich kręgów szyjnych mają kształt równoległoboku , środkowe są prostokątne, a tylne mają kształt trapezu . Pień był krótki, składał się z 12 kręgów grzbietowych i 6 zrośniętych kręgów krzyżowych. Ogon był długi w porównaniu do ciała; choć nie do końca poznany, prawdopodobnie składał się z 34 do 37 kręgów ogonowych. Kręgosłup grzbietowy był usztywniony przez skostniałe ścięgna , począwszy od czwartego kręgu grzbietowego. Ta cecha jest obecna u wielu innych ornithischicznych dinozaurów i prawdopodobnie przeciwdziała stresowi powodowanemu przez siły zginające działające na kręgosłup podczas poruszania się dwunożnego. W przeciwieństwie do wielu innych ornithischian, ogon Heterodontosaurus nie miał skostniałych ścięgien i dlatego był prawdopodobnie giętki.
Łopatka zamknięto za pomocą dodatkowego elementu, z suprascapula, która jest między dinozaury inaczej tylko znane z parksozaur . W okolicy klatki piersiowej Heterodontosaurus posiadał dobrze rozwiniętą parę płytek mostkowych, które przypominały płytki teropodów, ale różniły się od znacznie prostszych płytek mostkowych innych ornithischów. Płytki mostkowe połączono z klatką piersiową za pomocą elementów znanych jako żebra mostkowe. W przeciwieństwie do innych ornithischatów to połączenie było ruchome, co pozwalało ciału rozszerzać się podczas oddychania. Heterodontozaur jest jedynym znanym ornithischianem, który posiadał gastralię (elementy kostne w skórze między płytkami mostkowymi a łonem miednicy). Gastralia zostały ułożone w dwóch podłużnych rzędach, z których każdy zawierał około dziewięciu pierwiastków. W miednica była długa i wąska, z chrząstek , które przypominały te posiadane przez bardziej zaawansowanych ornithischians.
Kończyny przednie były solidnie zbudowane i proporcjonalnie długie, mierząc 70% długości kończyn tylnych. Promień przedramienia mierzy się 70% długości części ramiennej (kości przedramienia). Dłoń była duża, sięgała długością kości ramiennej i posiadała pięć palców przystosowanych do chwytania. Drugi palec był najdłuższy, następnie trzeci i pierwszy palec ( kciuk ). Pierwsze trzy palce kończyły się dużymi i mocnymi pazurami. Czwarty i piąty palec były mocno zredukowane i prawdopodobnie szczątkowe . Wzór paliczkowy , który określa liczbę kości palców w każdym palcu, począwszy od pierwszego, to 2-3-4-3-2.
Kończyny tylne były długie, smukłe i zakończone czterema palcami, z których pierwszy ( paluch ) nie dotykał podłoża. Wyjątkowo dla ornithischian kilka kości nogi i stopy było zrośniętych: kości piszczelowej i strzałkowej z kośćmi stępu górnego ( tragalus i kości piętowej ), tworząc tibiotarsus , podczas gdy kości stępu dolnego zostały połączone z kośćmi śródstopia , tworząc stęp śródstopia . Konstelację tę można również znaleźć u współczesnych ptaków, gdzie wyewoluowała niezależnie . Tibiotarsus był o około 30% dłuższy niż kość udowa . W ungual Kości palców były pazur-jak i nie kopyto podobny jak w bardziej zaawansowanych ornithischians.
Klasyfikacja
Kiedy został opisany w 1962 roku, Heterodontosaurus został sklasyfikowany jako prymitywny członek Ornithischia, jednego z dwóch głównych rzędów dinozaurów (drugim jest Saurischia). Autorzy stwierdzili, że jest najbardziej podobny do słabo znanych rodzajów Geranosaurus i Lycorhinus , z których drugi był do tej pory uważany za terapeutycznego ssaka macierzystego ze względu na jego uzębienie. Zauważyli pewne podobieństwa do ornitopów i tymczasowo umieścili nowy rodzaj w tej grupie. Paleontolodzy Alfred Romer i Oskar Kuhn niezależnie nazwali rodzinę Heterodontosauridae w 1966 roku jako rodzinę ornithischiańskich dinozaurów, w tym Heterodontosaurus i Lycorhinus . Thulborn zamiast tego uważał te zwierzęta za hipsylofodonty , a nie za odrębną rodzinę. Bakker i Galton uznali Heterodontosaurus za ważny dla ewolucji ornithischiańskich dinozaurów, ponieważ jego wzór dłoni był wspólny z prymitywnymi saurischianami, a zatem był prymitywny lub bazowy dla obu grup. Zostało to zakwestionowane przez niektórych naukowców, którzy wierzyli, że te dwie grupy wyewoluowały niezależnie od przodków archozaurów „ tekodontów ” , a ich podobieństwa wynikały z ewolucji zbieżnej. Niektórzy autorzy sugerowali również związek, taki jak potomek/przodek, między heterodontozaurydami i fabrozaurami , zarówno prymitywnymi ornithischianami, jak i prymitywnymi ceratopsami , takimi jak psittakozaur , chociaż charakter tych powiązań był dyskutowany.
W latach 80. większość badaczy uważała heterodontozaurydy za odrębną rodzinę prymitywnych ornithischiańskich dinozaurów, których pozycja w stosunku do innych grup w obrębie tego rzędu była niepewna. Już na początku 21 wieku, teorie panujące się, że rodzina była grupa wcześniej z albo marginocefale (co obejmuje pachycephalosaurids i rogate) lub cerapody (dawniej grupa oraz Ornitopody), lub jako jedna z wielu podstawowych promieniowaniem o ornithischians , przed podziałem genazaurów (w tym pochodni ornithischian). Heterodontosauridae został zdefiniowany jako klad przez Sereno w 1998 i 2005 roku, a grupa ma wspólne cechy czaszki, takie jak trzy lub mniej zębów w każdym przedszczęku, zęby kanipodobne, po których następuje diastema oraz róg szyjny pod okiem. W 2006 r. paleontolog Xu Xing i współpracownicy nazwali klad Heterodontosauriformes , który obejmował Heterodontosauridae i Marginocephalia, ponieważ niektóre cechy znane wcześniej tylko u heterodontozaurów były również obserwowane u podstawnego rodzaju ceratopsów Yinlong .
Wiele rodzajów zostało odniesionych do Heterodontosauridae od czasu powstania tej rodziny, jednak Heterodontosaurus pozostaje najbardziej znanym rodzajem i pełnił funkcję głównego punktu odniesienia dla tej grupy w literaturze paleontologicznej. Poniższy kladogram przedstawia wzajemne zależności w obrębie Heterodontosauridae i jest zgodny z analizą Sereno, 2012:
| Heterodontosauridae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Heterodontozaury przetrwały od późnego triasu do wczesnej kredy i istniały przez co najmniej 100 milionów lat. Są znane z Afryki, Eurazji i obu Ameryk, ale większość znaleziono w Afryce Południowej. Wydaje się, że we wczesnej jurze heterodontozaury podzieliły się na dwie główne linie ; jeden z zębami nisko koronowanymi , a drugi z zębami wysoko koronowanymi (w tym Heterodontosaurus ). Członkowie tych grup są podzieleni biogeograficznie , przy czym nisko-koronowana grupa została odkryta na obszarach, które kiedyś były częścią Laurazji (północny ląd), a wysoko-koronowana grupa z obszarów, które były częścią Gondwany (południowy ląd). W 2012 roku Sereno oznaczył członków tej drugiej grupy, grupując odrębną podrodzinę , Heterodontosaurinae . Heterodontozaur wydaje się być najbardziej rozwiniętą heterodontozauryną, ze względu na szczegóły w jego zębach, takie jak bardzo cienkie szkliwo, ułożone w asymetryczny wzór. Unikalne cechy zębów i szczęk heterodontozarynów wydają się być specjalizacjami do efektywnego przetwarzania materiału roślinnego, a ich poziom wyrafinowania jest porównywalny z późniejszymi ornithischami.
W 2017 roku paleontolog Matthew G. Baron wraz z kolegami wykorzystał podobieństwa między szkieletami Heterodontozaura i wczesnego teropoda Eoraptora, aby zasugerować, że ornithischowie należy łączyć z teropodami w grupie zwanej Ornithoscelida . Tradycyjnie teropody łączono z zauropodomorfami w grupie Saurischia. W 2020 r. paleontolog Paul-Emile Dieudonné wraz z kolegami zasugerował, że członkowie Heterodontosauridae byli bazalnymi marginalocefalami, nie tworzącymi własnej naturalnej grupy, zamiast tego stopniowo prowadzili do Pachycefalozaurów, a zatem byli podstawowymi członkami tej grupy. Ta hipoteza zmniejszyłaby linię duchów pachycefalozaurów i cofnęła początki ornitopoda do wczesnej jury. Podrodzinę Heterodontosaurinae uznano za ważny klad w obrębie Pachycefalozaurów, obejmujący Heterodontosaurus , Abrictosaurus i Lycorhinus .
Paleobiologia
Funkcja diety i kieł
Heterodontozaur jest powszechnie uważany za roślinożernego dinozaura. W 1974 Thulborn zaproponował, że kły dinozaura nie odgrywają żadnej ważnej roli w żerowaniu; raczej, że byłyby używane w walce ze współobywatelami, do prezentacji, jako wizualne zagrożenie lub do aktywnej obrony. Podobne funkcje są widoczne w powiększonych kłach współczesnych mundżaków i szewrotainów , ale zakrzywione kły guźców (używane do kopania) są odmienne.
Kilka nowszych badań wykazało możliwość, że dinozaur był wszystkożerny i używał swoich kłów do zabijania ofiar podczas sporadycznych polowań. W 2000 roku Paul Barrett zasugerował, że kształt zębów przedszczękowych i delikatne ząbkowanie kłów przypominają zwierzęta mięsożerne , co wskazuje na fakultatywną mięsożerność. Natomiast mundżak nie ma ząbków na kłach. W 2008 roku Butler i współpracownicy twierdzili, że powiększone kły uformowały się na wczesnym etapie rozwoju osobnika i dlatego nie mogą stanowić dymorfizmu płciowego. Walka z konspecyfikami jest zatem mało prawdopodobną funkcją, ponieważ powiększonych kłów można by się spodziewać tylko u samców, gdyby były narzędziem do walki. Zamiast tego bardziej prawdopodobne są funkcje karmienia lub obrony. Sugerowano również, że Heterodontosaurus mógł używać swoich jugalnych bossów do zadawania ciosów podczas walki, a kość powiekowa mogła chronić oczy przed takimi atakami. W 2011 roku Norman i współpracownicy zwrócili uwagę na ramiona i dłonie, które są stosunkowo długie i wyposażone w duże, zakrzywione pazury. Te cechy, w połączeniu z długimi tylnymi kończynami, które pozwalały na szybkie bieganie, umożliwiłyby zwierzęciu chwytanie małej ofiary. Jako wszystkożerny Heterodontozaur miałby znaczną przewagę selekcyjną w porze suchej, kiedy roślinność była niedostateczna.
W 2012 roku Sereno wskazał kilka cech czaszki i uzębienia, które sugerują czysto lub przynajmniej w przeważającej mierze dietę roślinożerną. Należą do nich zrogowaciały dziób i wyspecjalizowane zęby policzkowe (nadające się do odcinania roślinności), a także mięsiste policzki, które pomogłyby utrzymać pokarm w ustach podczas żucia . Mięśnie żuchwy zostały powiększone, a staw żuchwy ustawiono poniżej poziomu zębów. Ta głęboka pozycja stawu szczękowego pozwoliłaby na równomierne rozłożenie zgryzu wzdłuż rzędu zębów, w przeciwieństwie do zgryzu podobnego do nożyc obserwowanego u mięsożernych dinozaurów. Wreszcie, wielkość i położenie kłów są bardzo różne u poszczególnych członków Heterodontosauridae; szczególna funkcja w żywieniu wydaje się zatem mało prawdopodobna. Sereno przypuszczał, że heterodontozaury są porównywalne do dzisiejszych pekari , które mają podobne kły i żywią się różnorodnym materiałem roślinnym, takim jak korzenie, bulwy, owoce, nasiona i trawa. Butler i współpracownicy zasugerowali, że aparat żywieniowy Heterodontosaurus był wyspecjalizowany w przetwarzaniu twardego materiału roślinnego, a żyjący późno członkowie rodziny ( Frutadens , Tianyulong i Echinodon ) prawdopodobnie wykazywali bardziej uogólnioną dietę obejmującą zarówno rośliny, jak i bezkręgowce . Heterodontozaur charakteryzował się silnym zgryzem pod małymi kątami rozwarcia, ale późniejsi członkowie przystosowali się do szybszego zgryzu i szerszych rozwarć. Badanie z 2016 r. dotyczące mechaniki ornithischicznej szczęki wykazało, że względne siły ugryzienia Heterodontozaura były porównywalne z bardziej rozwiniętym Scelidosaurus . Badanie sugerowało, że kły mogły odgrywać rolę w żerowaniu, ocierając się o dolny dziób podczas uprawy roślin.
Wymiana zębów i estywacja
Wiele kontrowersji wzbudziło pytanie, czy iw jakim stopniu Heterodontosaurus wykazał ciągłą wymianę zębów , typową dla innych dinozaurów i gadów. W 1974 i 1978 r. Thulborn odkrył, że znane wówczas czaszki nie wykazują żadnych oznak ciągłej wymiany zębów: Zęby policzkowe znanych czaszek są zużyte jednolicie, co wskazuje na to, że powstały jednocześnie. Brak świeżo wyrżniętych zębów . Dalsze dowody uzyskano z powierzchni ścierania zębów, które powstały w wyniku kontaktu zębów dolnych z zębami górnymi. Powierzchnie ścierne zostały połączone ze sobą, tworząc ciągłą powierzchnię wzdłuż całego rzędu zębów. Ta powierzchnia wskazuje, że procesję pokarmową osiągano poprzez ruchy szczęk w przód iw tył, a nie przez proste pionowe ruchy, jak miało to miejsce w przypadku spokrewnionych dinozaurów, takich jak Fabrosaurus . Ruchy tam i z powrotem są możliwe tylko wtedy, gdy zęby są zużyte równomiernie, co ponownie wzmacnia sprawę braku ciągłej wymiany zębów. Jednocześnie Thulborn podkreślił, że dla tych zwierząt konieczna jest regularna wymiana zębów, ponieważ rzekoma dieta składająca się z twardego materiału roślinnego prowadziłaby do szybkiego ścierania zębów. Obserwacje te doprowadziły Thulborn do wniosku, że Heterodontosaurus musiał regularnie wymieniać cały zestaw zębów. Takie całkowite zastąpienie mogło być możliwe tylko w fazach estywacji , kiedy zwierzę nie było karmione. Estywacja jest również zgodna z domniemanym siedliskiem zwierząt, które przypominałoby pustynię, łącznie z gorącymi, suchymi porami roku, kiedy brakowało pożywienia.
Kompleksowa analiza przeprowadzona w 1980 roku przez Hopsona zakwestionowała idee Thulborna. Hopson wykazał, że ślady zużycia na zębach w rzeczywistości wskazują raczej na pionowe i boczne ruchy szczęki, a nie do przodu i do tyłu. Ponadto Hopson wykazał zmienność stopnia zużycia zębów, co wskazuje na ciągłą wymianę zębów. Przyznał, że zdjęcia rentgenowskie najbardziej kompletnego okazu wykazały, że ten osobnik rzeczywiście nie miał niewyrżniętych zębów zastępczych. Według Hopsona oznaczało to, że tylko nieletni wymieniali zęby w sposób ciągły i że proces ten ustał wraz z osiągnięciem dorosłości. Hipoteza estywacyjna Thulborna została odrzucona przez Hopsona z powodu braku dowodów.
W 2006 roku Butler i współpracownicy przeprowadzili tomografię komputerową czaszki młodocianej SAM-PK-K10487. Ku zaskoczeniu tych badaczy, zęby zastępcze, które jeszcze nie wyrosły, były obecne nawet na tym wczesnym etapie ontogenezy. Pomimo tych ustaleń autorzy twierdzili, że wymiana zębów musiała nastąpić, ponieważ młody osobnik wykazywał taką samą morfologię zębów jak osoby dorosłe – ta morfologia uległaby zmianie, gdyby ząb po prostu stale rósł. Podsumowując, Butler i współpracownicy zasugerowali, że wymiana zębów u Heterodontozaura musiała być bardziej sporadyczna niż u spokrewnionych dinozaurów. Niewyrżnięte zęby zastępcze u Heterodontosaurus odkryto dopiero w 2011 roku, kiedy Norman i współpracownicy opisali górną szczękę okazu SAM-PK-K1334. Inna młodociana czaszka (AMNH 24000) opisana przez Sereno w 2012 roku również dała niewyrżnięte zęby zastępcze. Jak wykazały te odkrycia, wymiana zębów u Heterodontosaurus była epizodyczna i nie ciągła, jak u innych heterodontozaurów. Niewyrżnięte zęby są trójkątne w widoku bocznym, co jest typową morfologią zębów u jarzmów podstawnych. Charakterystyczny dłutopodobny kształt w pełni wyrżniętych zębów wynikał zatem z kontaktu zębów z zębami między uzębieniem szczęki i żuchwy.
Poruszanie się, metabolizm i oddychanie
Chociaż większość badaczy uważa obecnie Heterodontosaurus za dwunożnego biegacza, niektóre wcześniejsze badania proponowały częściową lub pełną lokomocję na czworonogach . 1980, Santa Luca opisano kilka funkcji kończyny przedniej, które są również obecne w ostatnich czworonożnego zwierząt oraz pociągają za sobą silne mięśnie ramieniem Obejmują one dużą Olecranon (kostne EMINENCE formowania najwyższej części kości łokciowej), powiększając w ramię dźwigni z następujących przedramię. Przyśrodkowego nadkłykcia kości ramiennej został powiększony, zapewniając miejsca przyłączenia do silnych zginaczy mięśni przedramienia. Co więcej, występy na pazurach mogły zwiększać wypychanie ręki do przodu podczas chodzenia. Według Santa Luca, Heterodontosaurus poruszał się na czworonogach, gdy poruszał się powoli, ale był w stanie przestawić się na znacznie szybszy bieg dwunożny. W 1985 roku hipotezę Santa Luca poparli paleontolodzy Teresa Maryańska i Halszka Osmólska ; ponadto zauważyli, że kręgosłup grzbietowy był silnie zgięty w dół u najbardziej znanego okazu. W 1987 roku Gregory S. Paul zasugerował, że Heterodontosaurus mógł obowiązkowo być czworonożnym zwierzęciem i że zwierzęta te galopowałyby w celu szybkiego poruszania się. David Weishampel i Lawrence Witmer w 1990 r. oraz Norman i współpracownicy w 2004 r. opowiedzieli się za wyłącznie lokomocją dwunożną, opartą na morfologii pazurów i obręczy barkowej . Dowody anatomiczne sugerowane przez Santa Luca zostały zidentyfikowane jako przystosowania do żerowania; solidne i mocne ramiona mogły być używane do wykopywania korzeni i rozbijania gniazd owadów.
Większość badań uważa dinozaury za zwierzęta endotermiczne (ciepłokrwiste) o podwyższonym metabolizmie porównywalnym do dzisiejszych ssaków i ptaków. W badaniu z 2009 r. Herman Pontzer i współpracownicy obliczyli wytrzymałość tlenową różnych dinozaurów. Nawet przy umiarkowanych prędkościach biegania, heterodontozaur przekroczyłby maksymalne możliwości tlenowe możliwe dla zwierzęcia ektotermicznego (zimnokrwistego), co wskazuje na endotermię w tym rodzaju.
Dinozaury prawdopodobnie posiadały system worka powietrznego , jak u współczesnych ptaków, który wentylował nieruchome płuco. Przepływ powietrza był generowany przez skurcz klatki piersiowej, na co pozwalały ruchome żebra mostka i obecność gastralii. Wydłużenia worków powietrznych atakowały również kości, tworząc wykopy i komory, stan znany jako pozaczaszkowa pneumatyczność szkieletu. Ornithischowie, z wyjątkiem Heterodontosaurus , nie mieli ruchomych żeber mostkowych i gastralii, a wszystkim ornithischom (w tym Heterodontosaurus ) brakowało pozaczaszkowej pneumatyczności szkieletowej. Zamiast tego ornithischowie mieli wyraźne przednie przedłużenie kości łonowej, przedni wyrostek łonowy (APP), którego nie było u innych dinozaurów. Opierając się na danych synchrotronowych dobrze zachowanego okazu Heterodontosaurus (AM 4766), Viktor Radermacher i współpracownicy w 2021 r. dowodzili, że układ oddechowy ornithischian drastycznie różni się od innych dinozaurów i że Heterodontosaurus reprezentuje stadium pośrednie. Według tych autorów ornithischowie utracili zdolność skurczu klatki piersiowej podczas oddychania i zamiast tego polegali na mięśniu, który bezpośrednio wentylował płuca, który nazwali mięśniem łonowo - otrzewnowym . Punkt mocowania miednicy stanowiłby miejsce przyczepu dla tego mięśnia. Heterodontozaur miał w początkowym stadium APP, a jego gastralia były zmniejszone w porównaniu z dinozaurami niebędącymi ornithischianami, co sugeruje, że miednica była już zaangażowana w oddychanie, podczas gdy skurcze klatki piersiowej stały się mniej ważne.
Wzrost i proponowany dymorfizm płciowy
Ontogenezy lub rozwój osobnika z młodocianych dorosłym, słabo znany heterodontozaur jako próbki młodzieńcze są ograniczone. Jak pokazuje młodociana czaszka SAM-PK-K10487, oczodoły zmniejszały się proporcjonalnie wraz ze wzrostem zwierzęcia, a pysk wydłużał się i zawierał dodatkowe zęby. Podobne zmiany zostały zgłoszone w przypadku kilku innych dinozaurów. Morfologia zębów nie zmieniała się jednak wraz z wiekiem, co wskazuje na to, że dieta młodocianych była taka sama jak dieta dorosłych. Sugerowano, że długość czaszki młodocianej wynosi 45 mm (2 cale). Przyjmując podobne proporcje ciała jak osobniki dorosłe, długość ciała tego osobnika młodocianego wynosiłaby 450 mm (18 cali). Rzeczywiście osobnik prawdopodobnie byłby mniejszy, ponieważ młode osobniki na ogół mają proporcjonalnie większe głowy.
W 1974 Thulborn zasugerował, że duże kły heterodontozaurydów reprezentują drugorzędną cechę płciową . Zgodnie z tą teorią tylko dorosłe osobniki płci męskiej posiadałyby w pełni rozwinięte kły; holotypowy okaz pokrewnego Abrictosaurus , który nie miał w ogóle kłów, przedstawiałby samicę. Ta hipoteza została zakwestionowana przez paleontologa Richarda Butlera i współpracowników w 2006 roku, którzy twierdzili, że młodzieńcza czaszka SAM-PK-K10487 posiada kły pomimo wczesnego stanu rozwojowego. W tym stanie nie oczekuje się drugorzędowych cech płciowych. Co więcej, kły są obecne w prawie wszystkich znanych czaszkach Heterodontosaurus ; obecność dymorfizmu płciowego sugerowałaby jednak stosunek 50:50 między osobnikami noszącymi kły i tymi, które nie mają kłów. Jedynym wyjątkiem jest holotypowy okaz Abrictosaurus ; brak kłów u tego osobnika interpretuje się jako specjalizację tego konkretnego rodzaju.
Paleośrodowisko
Heterodontozaur jest znany ze skamieniałości znalezionych w formacjach supergrupy Karoo , w tym formacji Upper Elliot i formacji Clarens, które datowane są na hettang i synemur w dolnej jurze , około 200-190 milionów lat temu . Pierwotnie uważano, że heterodontozaur pochodzi z okresu górnego triasu . Formacja Upper Elliot składa się z czerwono-fioletowego mułowca i czerwono-białego piaskowca , natomiast nieco młodsza formacja Clarens składa się z biało-kremowego piaskowca. Formacja Clarens jest mniej bogata w skamieniałości niż formacja Upper Elliot; jego osady często tworzą również klify, ograniczając dostęp dla poszukiwaczy skamielin. Formacja Upper Elliot charakteryzuje się zwierzętami, które wydają się lżej zbudowane niż te z formacji Lower Elliot, co mogło być adaptacją do bardziej suchego klimatu w tym czasie w południowej Afryce. Obie formacje słyną z licznych skamieniałości kręgowców, w tym płazów temnospondylowych , żółwi, lepidozaurów , aetozaurów , krokodylomorfów i cynodontów innych niż ssaki .
Inne dinozaury z tych formacji należą genasaur lesotozaur , w basal sauropodomorph masospondyl , a teropod Megapnosaurus . Formacja Lower Elliot wykazuje największą znaną różnorodność heterodontozaurydów ze wszystkich jednostek skalnych; oprócz Heterodontosaurus zawierała Lycorhinus , Abrictosaurus i Pegomastax . Jeszcze inny członek rodziny, Geranosaurus , znany jest z formacji Clarens. Duża różnorodność heterodontozaurydów doprowadziła naukowców do wniosku, że różne gatunki mogły żywić się oddzielnymi źródłami pożywienia, aby uniknąć konkurencji ( podział nisz ). Dzięki wysoce wyspecjalizowanemu uzębieniu Heterodontosaurus mógł specjalizować się w twardym materiale roślinnym, podczas gdy mniej wyspecjalizowany Abrictosaurus mógł spożywać głównie bardziej miękką roślinność. Położenie poszczególnych okazów heterodontozaurydów w obrębie sukcesji skalnej jest słabo poznane, co utrudnia określenie, ile z tych gatunków rzeczywiście było w wieku rówieśniczym i które gatunki istniały w różnym czasie.
Bibliografia
Prace cytowane
- Sereno, PC (2012). „Taksonomia, morfologia, funkcja narządu żucia i filogeneza heterodontozaurów” . Klawisze Zoo (226): 1 –225. doi : 10.3897/zookeys.226.2840 . PMC 3491919 . PMID 23166462 .
Zewnętrzne linki
- Muzeum Historii Naturalnej: „Wielkie zęby dla małego dinozaura” – trzyminutowy film o Heterodontozaurze zaprezentowany przez Richarda Butlera na YouTube
- ESRF Synchrotron: „Cyfrowy szkielet heterodontozaura wyprodukowany w ESRF, który pokazuje kompletny okaz i anatomię” – jednominutowy film o skanowaniu synchrotronem na YouTube