Hydrogenosom - Hydrogenosome

Schemat aktywności hydrogenosomalnej S.salmonicida wytwarzającej ATP, cząsteczkowy wodór, octan i dwutlenek węgla

Hydrogenosomy jest membrana -enclosed organelli znaleźć w niektórych beztlenowych orzęsków, wiciowce, i grzyby. Hydrogenosomy to wysoce zmienne organelle, które prawdopodobnie wyewoluowały z mitochondriów do produkcji wodoru cząsteczkowego i ATP w warunkach beztlenowych.

Hydrogenosomy zostały odkryte w 1973 roku przez DG Lindmark i M. Müller. Ze względu na fakt, że hydrogenosomy mają znaczenie ewolucyjne dla organizmów żyjących w środowiskach beztlenowych lub ze stresem tlenowym, wiele instytucji badawczych udokumentowało od tego czasu swoje odkrycia dotyczące różnic między organellami w różnych źródłach.

Historia

Hydrogenosomy zostały wyizolowane, oczyszczone, scharakteryzowane biochemicznie i nazwane na początku lat siedemdziesiątych przez DG Lindmark i M. Müller z Rockefeller University. Oprócz tego przełomowego badania na hydrogenosomach, po raz pierwszy wykazali również obecność oksydoreduktazy pirogronianu:ferredoksyny i hydrogenazy u eukariontów . Następnie przeprowadzono dalsze badania nad cytologią biochemiczną i organizacją subkomórkową kilku beztlenowych pierwotniaków (np. Trichomonas vaginalis , Tritrichomonas fetus , Giardia lamblia i Entamoeba sp.) .

Wykorzystując informacje uzyskane z badań cytologicznych hydrogenosomów i biochemicznych, badacze ci określili sposób działania metronidazolu (Flagyl). Obecnie metronidazol jest uznawany za standardowy środek chemioterapeutyczny do leczenia infekcji beztlenowych.

Od czasu ich odkrycia, hydrogenosomy znaleziono w różnych beztlenowych jednokomórkowych orzęskach, wiciowcach i grzybach. Najważniejszym z nich jest pasożytniczy trichomonas vaginalis. Jako przyczyna najczęstszej bakteryjnej choroby przenoszonej drogą płciową, Trichomonas vaginalis jest dobrze udokumentowanym protista beztlenowym zawierającym hydrogenosomy.

Opis

Hydrogenosomy to organelle, które, jak się przypuszcza, wyewoluowały z mitochondriów, aby zapewnić inny mechanizm beztlenowej syntezy ATP z wykorzystaniem pirogronianu. W wyniku reakcji powstaje wodór cząsteczkowy, od którego organella otrzymuje swoją nazwę.

Hydrogenosomy mają zakres od 0,5 do 2 mikrometrów i są połączone podwójną membraną. Najczęściej mają kształt wiosełka i znajdują się w dużych kompleksach ułożonych w stos hydrogenosomów. Te stosy wahają się od 4 lub 5 (tzw. kompleksy młodociane) do 20 lub więcej hydrogenosomów.

W większości przypadków hydrogenosomy są pozbawione genomu , ponieważ większość genomu mitochondrialnego została przeniesiona do jądra; z tego powodu wszystkie białka hydrogenosomalne są importowane do organelli. Jednak hydrogenosomal genom został wykryty w karalucha orzęska Nyctotherus owalnego oraz stramenopile Blastocystis .

Ze względu na fakt, że wiele organizmów wyewoluowało, aby dopasować się do ich środowiska beztlenowego, wiele organizmów wykształciło niezależnie hydrogenosomy lub struktury o podobnych funkcjach. Uważa się, że podobieństwo między Nyctotherus i Blastocystis , które są tylko odległe spokrewnione, jest wynikiem zbieżnej ewolucji i stawia pod znakiem zapytania, czy istnieje wyraźne rozróżnienie między mitochondriami, hydrogenosomami i mitosomami (inny rodzaj zdegenerowanych mitochondriów).

Organizmy źródłowe

Niewyczerpująca lista organizmów zawierających hydrogenosomy obejmuje:

Ogromną różnorodność organizmów źródłowych można przypisać teoretycznej zbieżnej ewolucji hydrogenosomów z mitochondriów w celu dopasowania do środowiska beztlenowego.

W 2010 roku naukowcy poinformowali również o swoim odkryciu pierwszych znanych beztlenowych metazoanów z organellami podobnymi do hydrogenosomu. Trzy wielokomórkowe gatunki Loricifera — Spinoloricus nov. sp. z o.o. , Rugiloricus lis. sp. z o.o. i Pliciloricus nov. sp. z o.o. — zostały znalezione głęboko w osadach śródziemnomorskich i wykorzystują hydrogenosomy w swoim cyklu metabolizmu beztlenowego.

Synteza ATP

Abb.1: Model syntezy ATP w hydrogenosomach.

Hydrosomy trichomonad (najbardziej zbadane spośród mikroorganizmów zawierających hydrogenosomy) wytwarzają cząsteczkowy wodór , octan , dwutlenek węgla i ATP w wyniku połączonego działania pirogronianu: oksydoreduktazy ferredoksyny , hydrogenazy , transferazy CoA octanu: bursztynianu i tiokinazy bursztynianowej . Dysmutaza ponadtlenkowa , dehydrogenaza jabłczanowa (dekarboksylacja), ferredoksyna , kinaza adenylanowa i NADH: oksydoreduktaza ferredoksyny są również zlokalizowane w hydrogenosomie.

Zobacz też

Bibliografia